許邦銳，張明生，李祥棟，曹 然，劉詩(shī)雅，李立青

（貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025）

光照強(qiáng)度對(duì)狐臭柴植株生長(zhǎng)及葉片生理生化指標(biāo)的影響

許邦銳，張明生，李祥棟，曹 然，劉詩(shī)雅，李立青

（貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025）

采用人工設(shè)施栽培，研究了透光率為100%、20%～25%、8%～10%三種光照強(qiáng)度下狐臭柴植株生長(zhǎng)及葉片部分生理生化指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明：適度遮光有利于狐臭柴植株?duì)I養(yǎng)器官的生長(zhǎng)和葉片葉綠素的生物合成；較強(qiáng)光照可提高植株分枝數(shù)和葉片數(shù)，并可促進(jìn)葉片中果膠的形成以及生長(zhǎng)前期、中期葉片中可溶性糖和可溶性蛋白的積累。

狐臭柴；光照強(qiáng)度；植株生長(zhǎng)；葉片生理生化指標(biāo)

狐臭柴Premna puberula Pamp.系馬鞭草科豆腐柴屬的多年生落葉灌木，又名神仙豆腐柴、臭樹(shù)、斑鳩占、水白臘、小青樹(shù)等，分布于我國(guó)貴州、四川、廣西、湖北、湖南、陜西等省區(qū)，生長(zhǎng)于海拔700～1 800 m的山坡疏林下、灌木叢中、溝谷邊、林緣[1]。狐臭柴是一種在食用、藥用和保健方面具有較大開(kāi)發(fā)潛力的重要資源植物，其葉片富含果膠、糖類(lèi)、蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素和礦質(zhì)元素等[2]，民間用其制作色澤碧翠、味道鮮美并可清熱解暑的清涼豆腐，稱(chēng)“神仙豆腐”，可生食或熟吃；根、莖、葉均可入藥[3-4]，具清熱利濕、解毒消腫、調(diào)經(jīng)壯陽(yáng)的功效，對(duì)風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、月經(jīng)不調(diào)、毒蛇咬傷、無(wú)名腫毒、創(chuàng)傷出血等有一定療效，其提取物具有抗疲勞、降低膽固醇等作用[1,5]。然而，該物種野生資源日益減少，分布零散，采集困難，故開(kāi)展其人工種植十分必要。由于光照是影響狐臭柴生長(zhǎng)發(fā)育及經(jīng)濟(jì)性狀的關(guān)鍵因子之一，而此方面的研究報(bào)道極少。近年來(lái)本實(shí)驗(yàn)室對(duì)狐臭柴進(jìn)行了部分研究[6-7]，以此為基礎(chǔ)，作者對(duì)不同光照強(qiáng)度下狐臭柴植株生長(zhǎng)和葉片生理生化指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行進(jìn)一步探索，旨在為明確其人工種植適宜條件并建立其人工種植實(shí)用技術(shù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料及實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

狐臭柴Premna puberula Pamp.：采集于貴州省務(wù)川仡佬族苗族自治縣，經(jīng)貴州大學(xué)熊源新教授鑒定。

以人工扦插的3年生狐臭柴為實(shí)驗(yàn)材料，設(shè)置3個(gè)光照強(qiáng)度水平，采用編織密度不同的黑色遮陽(yáng)網(wǎng)控制光照強(qiáng)度。用照度計(jì)測(cè)得一層低密度遮陽(yáng)網(wǎng)棚內(nèi)的透光率為20%～25%（以下稱(chēng)中度遮光），一層高密度遮陽(yáng)網(wǎng)棚內(nèi)的透光率為8%～10%（以下稱(chēng)重度遮光），以自然光照處理的作對(duì)照（透光率100%）。栽培基質(zhì)由壤土（85%）與沙土（15%）混合而成，以帶排水孔的塑料桶栽植（桶高32 cm，上口徑35 cm，下口徑32 cm），裝土深度為27 cm，每桶栽植1株，每個(gè)處理栽植54桶。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

形態(tài)指標(biāo)：株高、莖粗、分枝數(shù)、節(jié)間長(zhǎng)、葉數(shù)、總?cè)~面積（用葉面積儀測(cè)定）等。

生理生化指標(biāo)：（1）葉片含水量（用烘干法[8]）；（2）比葉重（SLW，本實(shí)驗(yàn)以鮮重表示）；（3）葉片水勢(shì)（用WP4露點(diǎn)水勢(shì)儀測(cè)定）；（4）葉片葉綠素相對(duì)含量（用SPAD-502葉綠素計(jì)測(cè)定）；（5）葉片果膠含量（用間羥基聯(lián)苯比色法[9]）；（6）葉片可溶性糖含量（用苯酚硫酸法[10]）；（7）葉片可溶性蛋白含量（用紫外吸收法[10]）。

每次每個(gè)處理隨機(jī)取6株進(jìn)行觀測(cè)記載及取樣分析，用過(guò)的植株不再作為檢測(cè)對(duì)象。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照強(qiáng)度下狐臭柴植株生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化

在狐臭柴整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)，不同光照處理對(duì)其植株的生長(zhǎng)影響較大（表1）。遮光處理?xiàng)l件下，其株高、節(jié)間長(zhǎng)、莖粗的增長(zhǎng)均顯著高于對(duì)照（P＜0.01），而中度遮光與重度遮光下上述指標(biāo)的變化差異不大；遮光處理下植株的分枝數(shù)顯著少于對(duì)照（P＜0.01），中度遮光的分枝數(shù)比重度遮光的略多，但差異不顯著；遮光處理下植株的葉片數(shù)明顯少于對(duì)照（P＜0.05），而植株總?cè)~面積則顯著大于對(duì)照（P＜0.01）。植株從3月初開(kāi)始發(fā)芽展葉，9月中下旬葉片開(kāi)始脫落，且落葉速度與光照強(qiáng)度呈正相關(guān)，對(duì)照植株的葉片在11月中旬全部脫落。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，過(guò)強(qiáng)光照對(duì)狐臭柴植株莖和葉的生長(zhǎng)均有抑制作用，但能促進(jìn)植株多分枝、多發(fā)葉。

表1 不同光照強(qiáng)度下植株形態(tài)指標(biāo)的變化?Table 1 Changes of morphological indexes of P. puberula with different light intensity

此外，光照強(qiáng)度對(duì)狐臭柴葉片的形態(tài)也有影響，重度遮光的葉片薄而柔軟，葉色深綠，葉面平整，葉柄較長(zhǎng)；中度遮光的葉片較重度遮光的稍厚略硬，葉色翠綠；對(duì)照植株的葉片較遮光處理的厚而硬，葉色黃綠，葉面褶皺，葉柄較短。

2.2 不同光照強(qiáng)度下狐臭柴葉片相關(guān)生理生化指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化

不同光照強(qiáng)度對(duì)狐臭柴葉片的比葉重、含水量、水勢(shì)、葉綠素相對(duì)含量、果膠含量、可溶性糖和可溶性蛋白含量等生理生化指標(biāo)均有明顯影響（圖1～圖7）。

整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)，不同處理狐臭柴植株的比葉重與光照強(qiáng)度之間表現(xiàn)出顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）正相關(guān)（圖1）。比葉重（單位葉面積的葉片鮮重或干重）是一個(gè)衡量葉片光合作用性能的參數(shù)，通常情況下，植株比葉重隨著環(huán)境蔭蔽程度的增大而減小，即同樣重量的葉片在蔭蔽環(huán)境下的面積較大，以有利于光合，這是植物適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

圖1 不同光照強(qiáng)度下比葉重的變化Fig. 1 Changes of SLW under different light intensity

不同處理狐臭柴植株的葉片含水量與光照強(qiáng)度之間表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)（圖2），這是因?yàn)楣庹占觿×巳~片蒸騰失水；各處理葉片含水量隨著生育進(jìn)程均呈下降趨勢(shì)。從葉片水勢(shì)變化看，生長(zhǎng)初期和后期基本表現(xiàn)出光照越強(qiáng)水勢(shì)越高，生長(zhǎng)中期則呈相反變化（圖3）。

圖2 不同光照強(qiáng)度下葉片含水量的變化Fig.2 Changes of leaf water content under different light intensity

圖3 不同光照強(qiáng)度下葉片水勢(shì)的變化Fig. 3 Changes of leaf water potential in different light intensity

圖4 不同光照強(qiáng)度下葉片葉綠素相對(duì)含量的變化Fig. 4 Changes of chlorophyll relative value in different light intensity

狐臭柴植株葉片葉綠素相對(duì)含量與光照強(qiáng)度之間幾乎均表現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)（圖4），這是由于狐臭柴屬于喜陰植物，較強(qiáng)的光照可加速葉片中葉綠素的降解。圖中7～8月份植株生長(zhǎng)旺期各處理葉片葉綠素相對(duì)含量均較低，可能與本年度7～8月份高溫少雨不利于葉綠素的生物合成有關(guān)。

狐臭柴植株葉片果膠含量與光照強(qiáng)度呈顯著或極顯著正相關(guān)（圖5），各處理在7～9月份果膠含量較高，8月份最高，重度遮光、中度遮光和對(duì)照分別達(dá)到26.94%、39.49%、43.37%。由于葉片果膠是“神仙豆腐”凝膠形成的關(guān)鍵成分[2]，因此8月份是采摘葉片制作“神仙豆腐”的最佳時(shí)期。植株生長(zhǎng)前期到中期，因葉片中原果膠逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)楣z使得果膠含量增加，而生長(zhǎng)末期隨著葉片的衰老，在葉片中果膠酶的作用下逐漸將果膠水解為果膠酸，從而使果膠含量降低乃至消失。

圖5 不同光照強(qiáng)度下葉片果膠含量的變化Fig. 5 Changes of pectin content in different light intensity

在狐臭柴植株生長(zhǎng)的前期到中期，隨著葉面積增大、光合能力增強(qiáng)，使葉片中可溶性糖含量逐漸升高，8月份積累達(dá)到頂峰；生長(zhǎng)后期則隨著葉片衰老、光合作用減弱，可溶性糖含量逐漸降低（圖6）。而且，生長(zhǎng)前期和中期葉片中可溶性糖含量與光照強(qiáng)度呈顯著或極顯著正相關(guān)，而后期則表現(xiàn)出相反的變化。葉片中可溶性蛋白含量的變化趨勢(shì)與可溶性糖的變化相似（圖7），但不同生長(zhǎng)時(shí)期的變化起伏較可溶性糖的變化大。狐臭柴葉片中的可溶性糖和可溶性蛋白均是“神仙豆腐”的重要營(yíng)養(yǎng)成分，而且可溶性糖是植物光合作用的主要產(chǎn)物，也是碳水化合物代謝和暫時(shí)貯藏的主要形式，并有助于維持植物蛋白的穩(wěn)定性[11]，逆境脅迫下可作為細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以增強(qiáng)植株的抗逆性[12]；可溶性蛋白大多作為酶類(lèi)參與細(xì)胞各種代謝過(guò)程，其含量高低是反映植株總體代謝水平的重要指標(biāo)[13]。

圖6 不同光照強(qiáng)度下葉片可溶性糖含量的變化Fig. 6 Changes of soluble sugar content in different light intensity

3 討 論

圖7 不同光照強(qiáng)度下葉片可溶性蛋白含量的變化Fig. 7 Changes of soluble protein content in different light intensity

光是影響植物生長(zhǎng)的重要因子之一，通常情況下，光照過(guò)強(qiáng)會(huì)灼傷葉片，破壞細(xì)胞原生質(zhì)體， 使葉綠素降解、光合速率降低[14-15]；光照過(guò)弱時(shí)葉片光合色素含量減少[16]、光合作用減弱，植株保護(hù)組織不發(fā)達(dá)而易感病。但是，光照對(duì)植物的影響與物種的生態(tài)適應(yīng)性關(guān)系極大，對(duì)喜光植物來(lái)說(shuō)，蔭蔽一般會(huì)影響其生長(zhǎng)發(fā)育；而對(duì)喜陰植物而言，適度的蔭蔽則有利其生長(zhǎng)發(fā)育，本實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步證明狐臭柴屬于喜陰植物。不過(guò)，從實(shí)驗(yàn)中觀察到，遮光處理下的狐臭柴植株不開(kāi)花，而對(duì)照植株中1/3以上能開(kāi)花結(jié)果，說(shuō)明光照是其開(kāi)花結(jié)實(shí)的重要因子。

由于市售遮陽(yáng)網(wǎng)密度類(lèi)型的局限性，本研究?jī)H設(shè)置兩種遮光處理，對(duì)結(jié)果的全面性有一定影響。此外，在考查指標(biāo)方面，還應(yīng)涉及更多，如不同處理下葉片結(jié)構(gòu)、光合與呼吸速率、“神仙豆腐”產(chǎn)率等的變化。對(duì)上述不足之處，作者將在后續(xù)研究中進(jìn)一步完善。

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Effects of light intensity on plant growth and leaves physiological and biochemical indexes of Premna puberula Pamp.

XU Bang-rui, ZHANG Ming-sheng, LΙ Xiang-dong, CAO Ran, LΙU Shi-ya, LΙ Li-qing
(School of Life Sciences, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China)

The dynamic changes of plant growth and leaves physiological and biochemical indexes of Premna puberula Pamp. were studied under the conditions of three light intensity of 100%, 20% to 25% and 8% to 10% respectively, with the cultivation of artif i cial facilities. The results show that the moderate shading were conducive to the growth of organs and the biosynthesis of chlorophyll in leaves of P. puberula; and the stronger light increased the branching numbers and leaf numbers of plants, and also could contribute to pectin formation and soluble sugar and soluble protein accumulation in leaves in early-term and mid-term of plants growth.

Premna puberula Pamp.; light intensity; plant growth; leaves physiological and biochemical indexes

S727.3

A

1673-923X(2013)12-0082-04

2013-04-16

貴州省教育廳自然科學(xué)研究項(xiàng)目（黔教科[2011]043號(hào)）；貴州省“科技興村行動(dòng)”計(jì)劃項(xiàng)目（黔組通[2008]66號(hào)）；貴州省中藥材現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目（GZCYTX-02）；貴州大學(xué)研究生創(chuàng)新基金（農(nóng)科2012008）

許邦銳（1986-），男，布依族，碩士研究生，研究方向：植物生理生化

張明生，男，教授，博士生導(dǎo)師；E-mail：mshzhang@163.com

[本文編校：吳 彬 ]

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