肖銀龍，涂利華，* ，胡庭興，陳保軍，楊永貴，張 健，李賢偉，胡紅玲

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，雅安 625014;2.四川省洪雅縣林場，眉山洪雅 620365)

在過去幾十年中，大氣N沉降迅速增加［1-2］，并且這種增加趨勢在未來數(shù)十年仍將持續(xù)下去［3］。森林生態(tài)系統(tǒng)受到大氣N沉降增加的強烈影響，集中體現(xiàn)在氮沉降對森林碳循環(huán)過程、氮循環(huán)過程、生物多樣性等方面的影響［4-6］。

凋落物分解過程是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵過程，凋落物基質(zhì)質(zhì)量是影響凋落物分解過程的決定性因素［7-9］。凋落物的基質(zhì)質(zhì)量被定義為凋落物的相對可分解性，依賴于構(gòu)成組織的易分解成分和難分解成分(如木質(zhì)素)的組合情況、組織的養(yǎng)分含量和組織結(jié)構(gòu)［10］。N沉降對凋落物分解過程的影響主要體現(xiàn)在兩方面:一是直接影響凋落物各種成分的分解過程而作用于凋落物分解，二是通過改變凋落物化學(xué)成分間接影響后續(xù)凋落物分解過程［11］。筆者及所在團隊前期對華西雨屏區(qū)(全球目前已報道的N沉降最嚴重的地區(qū)［12］)3種竹林凋落物分解過程對模擬N沉降的響應(yīng)進行了研究，結(jié)果表明模擬N沉降顯著影響了竹林凋落物分解進程［13-16］。氮沉降是否會影響以及如何影響竹林凋落物基質(zhì)質(zhì)量，進而影響后續(xù)凋落物分解進程?

以往的研究主要集中于N沉降對凋落物分解的直接影響，然而有關(guān)N沉降對凋落物基質(zhì)質(zhì)量的影響卻缺乏相應(yīng)關(guān)注［17］。

本研究以華西雨屏區(qū)大面積栽植的苦竹(Pleioblastusamarus)林為對象，通過施氮的方式模擬N沉降增加情景，研究凋落物基質(zhì)質(zhì)量對模擬大氣N沉降的初期響應(yīng)，以期為預(yù)測該地區(qū)大氣N沉降持續(xù)增加的情況下森林凋落物分解動態(tài)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于四川省洪雅縣柳江鎮(zhèn)(29°42'N，103°14'E)。該地區(qū)屬于中亞熱帶濕潤性山地氣候，年平均氣溫14—16℃，1月平均氣溫6.6℃，7月平均氣溫25.7℃。20 a(1980—2000年)平均年降水量為1489.8 mm，年內(nèi)降水分布不均，主要集中在6—8月，年平均相對空氣濕度82%，試驗地為2000年退耕還林工程建成的苦竹林，郁閉度為0.9，株數(shù)密度為52000株/hm2，平均竹高為5 m，平均胸徑為2.3 cm，林褥厚度為1.2 cm(2007年底)，土壤為紫色土。

1.2 試驗設(shè)計

2007年10月，在苦竹林內(nèi)選擇具有代表性的林分作為N沉降的試驗樣地。在樣地中建立12個3 m×3 m的樣方，每個樣方間設(shè)＞3 m寬的緩沖帶，用NH4NO3進行模擬N沉降處理，設(shè)4個水平:對照(CK，0 g N·m－2·a－1)，低N(LN，5 g N·m－2·a－1)，中N(MN，15 g N·m－2·a－1)和高N(HN，30 g N·m－2·a－1)，每個水平3個重復(fù)。將年施用量平均分成12等分，從2007年11月—2010年12月，每月下旬對各處理定量地施N，具體方法是將各水平所需NH4NO3溶解至1 L水中，用噴霧器在該水平樣方中的土壤表面來回均勻噴灑，對照只噴灑等量的清水。

1.3 樣品采集，處理與測定

于2009年12月在樣地內(nèi)的每個樣方中安放3個0.5 m×0.5 m×0.3 m的方形凋落物收集框，凋落物收集框用1 mm孔徑的尼龍網(wǎng)制成。于2010年1月開始每半個月收集1次框中的凋落物，具體收集方法為每次施N前收集1次凋落框中的樣品，每次施N半個月后收集1次凋落框中的樣品，每個月將每個樣方中的3個收集框中2次收集到的凋落物合為一個樣品，測定凋落組分的碳(C)、氮(N)、磷(P)、木質(zhì)素和纖維素的含量。N、P待測液用濃硫酸-高氯酸(LY/T 1271—1999)消煮法制備。N用凱氏定氮儀測定，P用鉬銻抗比色法測定(LY/T 1270—1999)。C用外加熱重鉻酸鉀氧化法測定(LY/T 1237—1999)。凋落物木質(zhì)素、纖維素含量用酸性洗滌纖維法［13］測定。所有分析均做3個重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

纖維素和木質(zhì)素含量的計算公式如下:

式中，WS為稱取植物樣品的烘干重;W1為抽濾后坩堝的烘干重;W2表示降解結(jié)束后，經(jīng)過再次抽濾后的坩堝的烘干重;W3表示坩堝在馬福爐中加熱后的干重。

應(yīng)用SPSS16.0軟件(SPSSInc.，USA)對數(shù)據(jù)進行重復(fù)測量方差分析(repeated measures ANOVA)，和多重比較以及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬氮沉降對凋落物C、N和P元素含量的影響

自然狀態(tài)下(CK)，苦竹凋落葉和凋落枝中C含量在一年中隨著季節(jié)的變化有較明顯的變化(P＜0.001)，葉和枝中C含量波動范圍分別為367—473 mg/g和414—492 mg/g(圖1，表1)。模擬N沉降對凋落葉和凋落枝中的C含量影響很微弱(P值分別為0.067和0.065)，對凋落葉和凋落枝C含量影響范圍分別不超過3.7%和 1.4%(表 1)。

表1 華西雨屏區(qū)苦竹人工林凋落物中幾種主要元素和物質(zhì)含量重復(fù)測定方差分析結(jié)果Table 1 Results of repeated measures ANOVA of indices concentrations of substrate quality of litter in a P.amarus plantation，Rainy Area of West China

圖1 模擬氮沉降對華西雨屏區(qū)苦竹人工林凋落葉和凋落枝C、N和P元素含量的影響Fig.1 Effects of simulated N deposition on C，N and Pconcentration of fresh fallen leaves and twigs in a P.amarus plantation，Rainy Area of West China

自然狀態(tài)下(CK)，苦竹凋落葉和凋落枝 N 元素含量分別為(5.13±0.22)mg/g 和(3.09±0.16)mg/g(圖1，表1)。與CK相比，模擬N沉降各處理均顯著增加了凋落葉中N元素含量，增幅在18%—33%之間(表1)。模擬N沉降對凋落枝中N含量的影響沒有其對凋落葉中N含量影響明顯，只有MN顯著增加了凋落枝中的N含量，HN和LN與CK差異不顯著。模擬N沉降對兩種凋落物組分的N元素含量的季節(jié)動態(tài)均未造成顯著影響。

試驗期間，雖然在樣地中發(fā)現(xiàn)有少量凋落籜，但在凋落框中只收集到很少量的凋落籜，未達到單獨制取待測樣的要求，因此本次實驗對其忽略不計。

由圖1可見，兩種凋落物組分P元素含量均具有顯著的季節(jié)動態(tài)，其中凋落葉的P含量明顯表現(xiàn)為春、秋季高，夏季低(圖1)。自然狀態(tài)下(CK)，苦竹凋落葉和凋落枝中P元素含量分別為(1.84±0.13)mg/g和(0.81±0.07)mg/g(表1)，模擬N沉降各處理顯著增加了凋落葉P元素含量，增幅為16%—23%。雖然模擬N沉降各處理均表現(xiàn)出增加了凋落枝中P元素含量，增幅在6%—28%之間，但僅有HN和MN與CK之間差異達顯著水平。此外，本研究發(fā)現(xiàn)凋落葉和凋落枝中N和P元素含量均呈現(xiàn)線性正相關(guān)關(guān)系(圖2)。

圖2 華西雨屏區(qū)苦竹人工林凋落葉和凋落枝氮磷元素含量的關(guān)系Fig.2 Relationships between N and P concentrations of fresh fallen leaves and twigs in a P.amarus plantation，Rainy Area of West China

2.2 模擬氮沉降對凋落物木質(zhì)素和纖維素含量和C/N比的影響

自然狀態(tài)下(CK)，苦竹凋落葉中木質(zhì)素和纖維素含量分別占其干重的(10.74±0.83)%，(25.37±1.01)%，凋落枝中木質(zhì)素和纖維素含量分別為(21.22±0.68)%，(22.92±1.52)%(表 1)。凋落枝中的木質(zhì)素含量高于凋落葉中木質(zhì)素含量，大約為凋落葉中木質(zhì)素含量的2倍，而凋落葉中的纖維素含量略高于凋落枝的中纖維素含量。模擬N沉降處理對凋落葉和凋落枝中木質(zhì)素與纖維素含量影響均不顯著(表1，圖3)。

自然狀態(tài)下(CK)，苦竹凋落葉和凋落枝中 C/N 比分別為82.00±4.24和153.95±14.31(表 1)。各處理凋落枝中C/N比均大于凋落葉中C/N比。相對于CK，各模擬N沉降處理顯著降低了凋落葉中C/N比，降幅在16.92%—27.80%之間。雖然各模擬N沉降處理均降低了凋落枝中C/N比，但僅有MN與CK達顯著水平，MN處理下，凋落枝中C/N比降低幅度為14.63%。各模擬N沉降處理均未對苦竹凋落物兩種不同組分的C/N比的季節(jié)動態(tài)造成顯著影響(表1，圖3)。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)模擬N沉降顯著增加了苦竹凋落物兩種組分中的N、P含量，主要可能有以下幾個原因:首先，該苦竹林仍處于N限制狀態(tài)［18］，N沉降有利于土壤有效N水平的提升，滿足了苦竹生長對N素的需求，導(dǎo)致苦竹對N素吸收速率相應(yīng)增加;其次，對該試驗地的前期研究發(fā)現(xiàn)施N增加了苦竹細根的生物量、增強了細根代謝活動水平、增加了土壤微生物生物量C以及與N、P相關(guān)的土壤胞外酶活性［19-20］?？嘀窦毟锪吭黾雍痛x活動增強能夠促進地下部分對養(yǎng)分元素的攝入［21］，因此增加了苦竹細根對地上部分養(yǎng)分元素的供應(yīng)，進而本試驗中表現(xiàn)出凋落物中養(yǎng)分元素含量的增加;而苦竹林土壤微生物生物量C的增加表明土壤微生物的活性有所提高［22-23］，加之苦竹林土壤中與N、P相關(guān)的土壤胞外酶活性也與模擬N沉降呈正響應(yīng)［19］，表明施N有助于加速凋落物中養(yǎng)分元素的釋放，加快養(yǎng)分元素循環(huán)速度，從而間接增加了苦竹林地下部分對地上部分養(yǎng)分元素的供應(yīng)量，進而致使本試驗中凋落物中養(yǎng)分元素含量的增加;此外，N沉降會導(dǎo)致衰老葉片中N元素再分配的減少［24］，這也可能是造成模擬N沉降增加凋落物中元素含量的重要原因。

圖3 模擬氮沉降對華西雨屏區(qū)苦竹人工林凋落葉和凋落枝C/N比、木質(zhì)素含量和纖維素的影響Fig.3 Effects of simulated N deposition on the rate of C/N，lignin and cellulose concentrations of fresh fallen leaves and twigs in a P.amarus plantation，Rainy Area of West China

N、P元素被認為是植物體內(nèi)的生理元素，植物為了維持體內(nèi)平衡，其生理元素之間往往具有某種協(xié)調(diào)的關(guān)系［25］。本研究發(fā)現(xiàn)苦竹兩種組分的凋落物中N、P元素均表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系，與Stoler等［26］對溫帶闊葉林和針葉林凋落葉中的N、P元素含量關(guān)系的研究結(jié)果一致，本研究結(jié)果表明苦竹在吸收利用這兩種元素時可能是按照某種比例進行的。由于苦竹凋落物C元素含量幾乎不受模擬N沉降的影響，而苦竹凋落物中N元素在模擬N沉降處理下顯著增加，導(dǎo)致其C/N等元素比率顯著降低。在眾多有關(guān)凋落物分解的綜述文獻中，C/N、N和P都被描述成是決定凋落物初期分解速率的最重要的決定因子之一［27-28］，表現(xiàn)為初始凋落物N、P元素含量越高，C/N越低，凋落物初期分解速率越快，這是因為在凋落物分解初期，凋落物質(zhì)量損失主要來自于可溶性物質(zhì)和非木質(zhì)化碳水化合物的分解［29］。本研究結(jié)果意味著模擬N沉降可能會使得新近凋落的苦竹葉初期分解速率加快。

木質(zhì)素和纖維素作為植物體內(nèi)的頑固復(fù)合物，在凋落物分解后期的釋放速率決定了凋落物的質(zhì)量損失速率，如涂利華等［14］對華西雨屏區(qū)撐綠雜交竹林的凋落物分解研究就發(fā)現(xiàn)凋落物中木質(zhì)素殘留率和凋落物質(zhì)量殘留率較為一致;Tu等［16］對本實驗地的前期研究也發(fā)現(xiàn)苦竹凋落物質(zhì)量殘留率與凋落物中木質(zhì)素殘留率和纖維素殘留率之間存在極顯著的線性正相關(guān)關(guān)系。本研究結(jié)果顯示模擬N沉降并未對苦竹凋落物中木質(zhì)素、纖維素含量造成顯著影響，這與Berg的研究結(jié)果不一致。Berg［30］對蘇格蘭松(Pinus sylvestris)和挪威云杉(Picea abies)進行施N處理均發(fā)現(xiàn)模擬N沉降增加了這兩種森林凋落物中的木質(zhì)素含量，造成這種差異的主要原因可能是由于木質(zhì)素和纖維素在植物體內(nèi)的形成過程較為復(fù)雜，牽涉物質(zhì)也較為多樣，而本研究施N時間相對較短(本試驗是在對苦竹林施N 2a后進行的，而Berg對其研究地的施N時間超過了10a)，導(dǎo)致本試驗的模擬N沉降對苦竹林的綜合影響不足以改變苦竹體內(nèi)木質(zhì)素和纖維素含量，因此本研究中模擬N沉降處理后的凋落物中木質(zhì)素和纖維素含量無顯著差異。

綜上所述，模擬N沉降顯著增加了苦竹新鮮凋落物基質(zhì)N、P含量并顯著降低了其C/N，有利于提高苦竹凋落物的初期分解速率;模擬N沉降并未對苦竹凋落物基質(zhì)木質(zhì)素和纖維素含量造成顯著影響。由于大氣N沉降的全球性和長期性，其對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響必然是一個長期、復(fù)雜的過程，因此，在N沉降持續(xù)增加的背景下，苦竹林凋落物基質(zhì)質(zhì)量是如何變化的，仍需進行長期的研究。

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