張 莉，溫仲明 ，苗連朋

(1.中國科學(xué)院教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心，楊凌 712100;2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049;3.西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，楊凌 712100;4.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，楊凌 712100)

植物在漫長的進(jìn)化過程中，為減小外界環(huán)境的不利影響，最大程度地適應(yīng)并利用周圍環(huán)境中的各種資源而形成的形態(tài)、生理和物候等屬性，稱為功能性狀［1］。它決定著植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，并影響生態(tài)系統(tǒng)的過程與功能，是聯(lián)系植物與環(huán)境的橋梁，會(huì)隨著環(huán)境變化而變化［2-5］。例如隨海拔的升高，同一物種的比葉面積一般會(huì)出現(xiàn)減小的趨勢(shì)，以減小葉面積獲取較高的抗凍性，增加葉厚度與葉肉細(xì)胞密度提高葉片對(duì)強(qiáng)光的保護(hù)作用，而葉片的葉綠素組成、含氮量、氣孔導(dǎo)度等也會(huì)隨海拔而變化［6］。降雨梯度則會(huì)對(duì)植物的分布和性狀表現(xiàn)產(chǎn)生影響，Surya K.Maharjan等人對(duì)西非雨林31種板材樹種的多度分布及性狀研究發(fā)現(xiàn)，其中80%的板材樹種多度隨降雨量遞增分別呈正態(tài)、增加或減少的分布形態(tài)，熱帶雨林環(huán)境下植物性狀多與降雨量存在正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系，各樹種主要通過秋季落葉和增加木質(zhì)密度提高耐蔭性和耐旱性來適應(yīng)環(huán)境［7］。全球尺度的研究則表明，隨著年均溫的上升，植物葉片的氮、磷含量有下降趨勢(shì)，氮磷比呈上升趨勢(shì)［8］。此外，環(huán)境控制試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)溫度升高會(huì)增加氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而降低光合效率和水分利用效率［9］。

但另一方面，植物功能性狀也受遺傳因素的影響。在植物功能性狀研究中，種間差異不可忽略，遺傳背景對(duì)植物性狀的形成與進(jìn)化極為重要［10-12］。朱璧如等人對(duì)內(nèi)蒙古錫林河流域草地植物的研究數(shù)據(jù)反映出多種禾本科植物在葉片干物質(zhì)含量以及葉片的氮、磷含量3種功能性狀上表現(xiàn)出很好的一致性。Givnish對(duì)不同生境下植物物候特征的研究發(fā)現(xiàn)同一科屬植物物候特征相似，親緣物種之間某些功能性狀較為接近，認(rèn)為環(huán)境脅迫是否存在決定著適應(yīng)和進(jìn)化是否發(fā)生，而植物的系統(tǒng)發(fā)育背景則決定植物的適應(yīng)策略和方式［13］。Sun Shucun等人對(duì)中國東部溫帶森林冠層與林下層植物出葉時(shí)間與葉片性狀的相關(guān)性進(jìn)行研究，其相關(guān)性受物種系統(tǒng)發(fā)育差異和物種生態(tài)適應(yīng)性影響，排除系統(tǒng)發(fā)育背景的影響后相關(guān)性更為顯著［14］?？剖侵参锓诸悓W(xué)中重要的中級(jí)單位，相同科屬的植物有一定的親緣關(guān)系，具有相似的系統(tǒng)發(fā)育背景，在進(jìn)化過程中保有相似的功能性狀。研究表明，植物系統(tǒng)發(fā)育背景是植物性狀變異的主要來源之一，甚至大于環(huán)境梯度的影響，使得單純的植物性狀與環(huán)境關(guān)系研究存在一定的不確定性［15］。因此，區(qū)別植物遺傳背景和環(huán)境變化對(duì)植物性狀變異的相對(duì)重要性，對(duì)于深入揭示植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)具有重要意義。

黃土丘陵區(qū)是我國水土流失最為嚴(yán)重的區(qū)域之一，植被恢復(fù)重建是水土保持的關(guān)鍵［16-18］。研究該區(qū)植物功能性狀變異來源，揭示植物性狀對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，對(duì)于該區(qū)植被恢復(fù)布局與物種選擇具有重要意義。但該區(qū)相關(guān)研究大多集中在植物各性狀之間的關(guān)系、植物性狀對(duì)某些單一環(huán)境因子的響應(yīng)、植物性狀在不同功能群間的差異等方面［19-23］，少有研究區(qū)分遺傳背景和環(huán)境梯度的相對(duì)影響，所研究的植物性狀與環(huán)境關(guān)系不確定性較大。鑒于此，本文以黃土丘陵區(qū)延河流域?yàn)檠芯繀^(qū)，試圖探明遺傳背景和環(huán)境梯度對(duì)植物性狀變異的相對(duì)影響，并在排除遺傳背景影響的前提下，通過對(duì)植物性狀與環(huán)境因子進(jìn)行定量分析，揭示該區(qū)植物性狀對(duì)主要環(huán)境因子的響應(yīng)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

延河流域位于陜西北部(東經(jīng)108°45'— 110°28'，北緯36°23'—37°17')，屬大陸性半干旱季風(fēng)氣候帶，年均降水量約500 mm，年均溫約9℃。延河流域是黃河中游河口鎮(zhèn)－龍門區(qū)間的一級(jí)支流，流經(jīng)志丹、安塞、延安等市縣。該流域面積為7687 km2，河網(wǎng)密度約47 km/km2，平均坡度4.4‰。該流域由東南向西北具有一定的溫度、降雨梯度，因氣候條件的限制，植被分布呈明顯的地帶性，群落物種組成變化顯著，滿足植物功能性狀變異研究的空間尺度需求。

1.2 野外調(diào)查與數(shù)據(jù)采集

氣候條件是影響植物空間分布的主要因素之一，因此本文采樣首先考慮氣候條件的變化梯度，樣點(diǎn)分布見圖1。根據(jù)鄒后遠(yuǎn)［24］對(duì)陜北黃土高原植被區(qū)的劃分并結(jié)合流域自身氣候條件，自東南向西北將延河流域劃分為3個(gè)植被區(qū)，即森林區(qū)、森林草原過渡區(qū)、草原區(qū)，本文以植被區(qū)反映流域氣候條件的變化，并作為控制采樣的首要條件;另一方面，由于延河流域地形極其破碎，而地形變化對(duì)水熱條件具有強(qiáng)烈的再分配作用，本文在各植被區(qū)內(nèi)進(jìn)行樣點(diǎn)選擇時(shí)，充分考慮地形變化，重點(diǎn)選擇在人類活動(dòng)干擾較輕、自然植被發(fā)育較好并且具有典型性、代表性的梁峁頂、陰坡、陽坡分別選取樣點(diǎn)，在復(fù)雜處可適當(dāng)增加樣點(diǎn)個(gè)數(shù)。此次野外調(diào)查共記19個(gè)樣點(diǎn)(表1)，總共調(diào)查了28個(gè)科52個(gè)屬64種植物，物種數(shù)或觀測(cè)值不小于3次的科別以豆科Leguminosae、禾本科Poaceae、菊科Asteraceae、薔薇科Rosaceae植物為主，4種科別的植物在各樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻度分別為89.5%、100%、94.7%、57.9%，各樣點(diǎn)物種調(diào)查結(jié)果見附表 1。

研究選取了對(duì)環(huán)境變化敏感且易于觀測(cè)的葉性狀與根性狀:(1)比葉面積(SLA)，是葉片面積與質(zhì)量的比值，與植物生長和生存策略緊密相關(guān)，可以反映植物獲取資源的能力及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力［25］;(2)比根長(SRL)，為單位質(zhì)量的根總長，是反映細(xì)根形態(tài)和生理功能的重要指標(biāo)，也是體現(xiàn)植物吸收水分養(yǎng)分能力的重要性狀之一［26］;(3)單位質(zhì)量葉片氮含量(LN)和單位質(zhì)量根氮含量(RN)，氮是植物生長不可或缺的養(yǎng)分之一，葉氮與根氮含量的變化，對(duì)水熱變化敏感［8］，并且可以反映植物的光合產(chǎn)物分配機(jī)制隨環(huán)境的變化;(4)單位質(zhì)量葉片磷含量(LP)和單位質(zhì)量根氮含量(RP)，黃土丘陵區(qū)土壤中磷含量較缺乏，也成為限制植物生長發(fā)育的因素之一。

圖1 研究區(qū)樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Distribution of samples

在野外采樣時(shí)，每個(gè)物種從盡可能多的植株上采集健康、未遮陰的葉片，并從東南西北4個(gè)方位采集以消除太陽位置對(duì)葉氮含量的影響。葉面積用便攜式葉面積儀(Yaxin-1242)直接在野外測(cè)定，所采樣品還將用于葉干重測(cè)定，另采集健康葉片約10 g用于葉片氮磷含量的測(cè)定。在植物的基部10—20 cm范圍內(nèi)挖取表土，從中采集直徑2 mm以下的細(xì)根。所有采集的葉片與根系在野外用自封袋臨時(shí)保存，并及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定。采集的根系洗凈后利用量筒排水法測(cè)得體積，而后葉片和根系在105℃下殺青15 min，并在85℃下烘干約48 h至恒重，稱得干重，計(jì)算SLA=葉面積/葉干重，SRL=根長/根干重。烘干的葉、根粉碎后，用凱氏定氮法測(cè)定葉、根氮含量，鉬銻抗比色法測(cè)定葉、根磷含量。

表1 延河流域各植被帶樣點(diǎn)布設(shè)位置與主要?dú)夂虻匦我蜃覶able 1 Geographical locations in different vegetation zones and the main climate and local topography factors of the study sites in Yanhe river catchment

1.3 環(huán)境數(shù)據(jù)的提取

本文所需的水熱因子及地形數(shù)據(jù)主要來自于現(xiàn)有的環(huán)境因子專題圖，專題圖的生成方法參見文獻(xiàn)［27］。所有因子都利用各樣點(diǎn)記錄的經(jīng)緯度信息從相應(yīng)的專題圖中提取，主要包括年均降雨量(Raver)、年均雨季降雨量(R789)、年均降雨量季節(jié)變化(Rsea)，年均溫(Taver)、生長季年均溫(T410)、年均最高溫(Th)、年均最低溫(Tc)、年均氣溫季節(jié)變化(Tsea)，年均潛在蒸發(fā)量(Et)。而海拔Dem、坡向Aspect(包括陽坡、半陽坡、陰坡、半陰坡4個(gè)坡向)、坡位Positon(包括河道與溝間平地、下坡、中坡位、上坡、峁頂、高平地)、坡度(Slope)由野外實(shí)測(cè)得到，其中，根據(jù)耕地坡度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)與水土流失強(qiáng)度對(duì)坡度分級(jí)，＜2°，2—6°，6—15°，15—25°，＞25°。

除氣候與地形因子外，本文實(shí)測(cè)了各樣點(diǎn)土壤水分(Soil Moisture，SM)，表土以下0—200 cm土層每20 cm取一個(gè)土樣，用烘干法測(cè)定其質(zhì)量含水量(g/g)，計(jì)算出整個(gè)土層的平均含水量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析前對(duì)不服從正態(tài)分布的性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，以滿足統(tǒng)計(jì)假設(shè)的需要。對(duì)各樣點(diǎn)植物功能性狀按照不同的植被區(qū)和主要科別(物種數(shù)或觀測(cè)值不小于3次的科別)進(jìn)行方差分析，利用Post Hoc多重比較揭示不同植物區(qū)氣候條件差異和遺傳背景的差異能否引起功能性狀的變異。并根據(jù)前人的研究以及野外實(shí)地調(diào)查，選取植被區(qū)代表氣候綜合因子，并考慮地形因子(坡度坡向)、土壤水分含量以及遺傳背景(用科別區(qū)分)的影響，不考慮各個(gè)因素之間的交互作用，將以上5個(gè)因素作為固定效應(yīng)處理，利用方差分析，剖析它們對(duì)各性狀的相對(duì)影響。對(duì)于每個(gè)樣點(diǎn)，根據(jù)獲取的環(huán)境數(shù)據(jù)，所有的氣候地形因子分別按照豆科、菊科、禾本科、薔薇科4種科別對(duì)植物功能性狀進(jìn)行逐步回歸分析，以探究在排除遺傳背景的影響下，植物功能性狀與環(huán)境梯度的響應(yīng)關(guān)系。以上所有數(shù)據(jù)分析與成圖都在Excel、SPSS 16.0、SigmaPlot 10.0中完成。

2 結(jié)果

2.1 植物功能性狀對(duì)氣候條件變化與遺傳背景的響應(yīng)

所調(diào)查植物的 SLA、SRL、LN、RN、LP 和 RP 性狀值分別為(123.06±6.59)cm2/g、(4.15±0.39)m/g、(17.98±0.70)mg/g、(6.93±0.32)mg/g、(2.45±0.12)mg/g、(1.93±0.06)mg/g。為比較植物功能性狀對(duì)氣候條件變化與遺傳背景的響應(yīng)，本文分別以植被區(qū)(代表氣候條件單元)及植物科別(代表遺傳背景差異)為基礎(chǔ)對(duì)植物功能性狀進(jìn)行分析比較。結(jié)果表明，所測(cè)定的6種植物性狀，僅比葉面積SLA、葉片質(zhì)量氮含量LN、根質(zhì)量磷含量RP在不同植被區(qū)之間存在顯著差異(圖2)。其中，植物比葉面積SLA沿森林區(qū)、森林草原過渡區(qū)至草原區(qū)依次增加，即隨降雨量減少、溫度下降，植物的比葉面積增加，這與比葉面積一般隨降雨量降低而減少的研究結(jié)果不一致。植物葉片氮含量則是森林區(qū)顯著高于森林草原過渡區(qū)和草原區(qū)，根的質(zhì)量磷含量表現(xiàn)為森林區(qū)顯著低于森林草原過渡區(qū)和草原區(qū)。豆科、菊科、禾本科、薔薇科植物間性狀的多重比較表明(圖3)，比葉面積SLA、比根長SRL、葉片氮含量LN、根氮含量RN在不同科別之間存在顯著差異。比葉面積SLA以豆科植物最高，薔薇科植物最低;比根長SRL以禾本科植物最高，薔薇科植物最低;葉片質(zhì)量氮含量LN以豆科植物最高，禾本科植物最低;根的質(zhì)量氮含量RN以豆科植物最高，禾本科植物最低，其他性狀無顯著差異。

圖2 不同植被帶(氣候條件)植物性狀差異Fig.2 The difference of plant traits in different vegetation zone

2.2 植物功能性狀變異來源

圖3 物種水平上不同科別(遺傳背景)植物性狀差異Fig.3 The difference of plant traits in different genera at species level

上述結(jié)果表明，植物功能性狀不僅隨氣候條件而變化，而且受遺傳背景的影響。為進(jìn)一步定量分析環(huán)境因素及遺傳背景對(duì)植物功能性狀差異的影響，本文選取植物科別與植被區(qū)，并考慮坡度、坡向和土壤含水量共5個(gè)因子，分別代表遺傳背景、氣候條件和局部環(huán)境因子，對(duì)調(diào)查物種的植物功能性狀進(jìn)行多因素方差分析。結(jié)果表明，模型對(duì)性狀變異解釋的比例范圍在20.08%— 70.40%(表2)。其中，植物科別屬性解釋的比例占5.58%—42.70%，是性狀變異主要來源，對(duì) SRL、LN、RN 有顯著影響，解釋比例分別為 27.86%、32.78%、42.70%;植被區(qū)變化解釋比例為0.25%— 11.03%，僅對(duì)LP的影響達(dá)到顯著水平，解釋比例為0.33%;坡度對(duì)LN、LP、RN 和 RP 均有顯著影響，解釋比例各占 12.84%、9.01%、2.18%、8.33%;坡向?qū)?SRL、LN、LP、RN 和 RP均有顯著影響，解釋比例各占 3.05%、11.44%、4.50%、3.20%、7.25%。;土壤水分含量解釋比例為 0.32%—10.16%，對(duì) SRL、LN、LP 有顯著影響，解釋比例各為 3.92%、2.30%、10.16%。

表2 植物性狀變異來源Table 2 The source of plant traits variation

2.3 排除遺傳背景影響的植物性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

根據(jù)前述，植物功能性狀變異主要來源于遺傳背景差異。為探討剔除遺傳背景影響后植物功能性狀對(duì)環(huán)境的響應(yīng)關(guān)系，本文對(duì)由專題圖獲取的溫度、降雨量、坡度、坡向、海拔、潛在蒸發(fā)量等14個(gè)變量，分別按照豆科、菊科、禾本科、薔薇科4種科別對(duì)6種植物功能性狀進(jìn)行線性回歸分析。文中僅列出達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著水平的回歸模型(表3)。

4種科別植物的功能性狀對(duì)環(huán)境因素的響應(yīng)關(guān)系存在較大的差異。豆科、禾本科植物的功能性狀中SLA、SRL對(duì)環(huán)境因素響應(yīng)積極，其中豆科植物兩種性狀主要受限于植物可利用水分，包括降雨量、土壤含水量情況和坡向?qū)λ值闹胤峙洌瘫究浦参锏腟LA、SRL則受溫度的影響較大。禾本科、菊科、薔薇科植物的根、葉營養(yǎng)元素N、P含量對(duì)環(huán)境反應(yīng)也較為敏感，其中禾本科、菊科植物L(fēng)N受海拔、坡向影響較大，RN對(duì)溫度響應(yīng)積極，LP分別受溫度和海拔的影響，而薔薇科植物L(fēng)N、RP分別受溫度和坡向的影響較大?？傮w而言，各環(huán)境因素對(duì)植物性狀的影響中，氣候因素以溫度變化為主，而地形因素則以海拔和坡向?yàn)橹鳌?/p>

表3 不同科別植物性狀逐步回歸分析Table 3 Linear regression models of traits in different plant families with environmental factors

3 討論

3.1 植物功能性狀差異來源

植物性狀對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)建立在系統(tǒng)發(fā)育史的基礎(chǔ)上。不同植物對(duì)環(huán)境的敏感性不同，對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)策略也不相同，較多研究都反映出遺傳背景對(duì)植物性狀的影響［28-30］。植物適應(yīng)環(huán)境的策略是經(jīng)過漫長的進(jìn)化演變而來，植物不可能在極短的時(shí)間內(nèi)進(jìn)化出另一套完備的性狀組合，而只能在已有遺傳性狀的基礎(chǔ)上揚(yáng)長避短，因此植物性狀對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)極大地受到遺傳背景的限制。就延河流域植物性狀變異而言，本文研究表明，遺傳背景對(duì)3個(gè)性狀SRL、LN、RN有顯著影響，是決定其性狀變異的首要因子。流域內(nèi)植物以豆科、禾本科、菊科和薔薇科為最主要的科屬，各自在其系統(tǒng)發(fā)育背景基礎(chǔ)上適應(yīng)環(huán)境變化。豆科植物具有自身固氮優(yōu)勢(shì)，其SLA、LN、RN分別高出物種平均值16.33%、65.23%、97.78%，能在養(yǎng)分水分逐漸缺乏和土壤侵蝕強(qiáng)度逐漸加大的環(huán)境趨勢(shì)下保持較高的氮含量且支撐相對(duì)較高的光合效率和SLA;禾本科植物根系比較發(fā)達(dá)，其SRL高出物種平均值103.11%，能更好地爭奪土壤中的養(yǎng)分、水分;而菊科、薔薇科植物則能較好地協(xié)調(diào)各功能性狀，使植株整體上更為均衡?？梢姡煌倪z傳背景導(dǎo)致植物適應(yīng)環(huán)境的策略不同，決定了環(huán)境變化時(shí)植物性狀的發(fā)展方向不同。

但環(huán)境的本底狀況也會(huì)影響到環(huán)境因子與遺傳背景對(duì)某些植物性狀的相對(duì)作用。以磷為例，流域內(nèi)土壤普遍缺磷且磷的可利用性較低，不同科屬植物的LP、RP差異不顯著，受遺傳背景的影響較小，但植物體內(nèi)磷含量受氣候條件和地形條件的影響相對(duì)較大，屬于環(huán)境敏感型性狀。同時(shí)，環(huán)境的變化與擾動(dòng)對(duì)一些功能性狀的塑造與保持也極為重要［31-33］。延河流域不同植被區(qū)氣候條件差異較大，植物性狀也存在顯著差異。其中，SLA表現(xiàn)出隨濕潤向干旱環(huán)境變化而增加的趨勢(shì)，森林區(qū)植物SLA較草原區(qū)植物偏低33.02%，這可能與研究尺度較小有關(guān)，但另一方面，SLA的變化在不同科屬間差異較大，影響因素各不相同(表3)，這也可能是造成SLA變化不一致的原因(見討論3.2)。而森林區(qū)植物RP低于森林草原過渡區(qū)和草原區(qū)植物19.94%，則與土壤中磷含量受氣候條件影響相對(duì)較小有關(guān)。

3.2 排除遺傳背景影響后植物性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

環(huán)境因子對(duì)物種的篩選作用明確了植物功能性狀與環(huán)境存在相關(guān)性，但跨物種分析性狀與環(huán)境的關(guān)系會(huì)包含較多的不確定性，植物的種間關(guān)系和自身適應(yīng)策略的差異會(huì)使得環(huán)境對(duì)不同物種性狀的影響不一致，可能出現(xiàn)抵消或強(qiáng)化等作用［28］。與同一遺傳背景下的植物性狀相比，由物種多度加權(quán)得到的群落性狀雖然更具有代表性，但同時(shí)也會(huì)因?yàn)槠骄^程而掩蓋性狀與環(huán)境的響應(yīng)關(guān)系。以群落性狀SLA、SRL為例，SLA與14個(gè)環(huán)境因素不存在顯著的回歸模型，而SRL回歸模型中僅含有海拔因子，log SRL=－0.358+0.001Dem，模型P值為0.035，調(diào)整后R2為0.201，與不同科別植物與環(huán)境的響應(yīng)關(guān)系有較大差異。對(duì)各科植物性狀的回歸分析避開了遺傳背景的限制，反映出相同的系統(tǒng)發(fā)育背景下植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，不同科屬的植物由于各自的環(huán)境耐受性不同、生存競(jìng)爭策略不同，對(duì)環(huán)境變化的是否產(chǎn)生響應(yīng)和響應(yīng)方式也不盡相同。以SLA為例，豆科植物SLA與年均降水量負(fù)相關(guān)、與土壤平均含水量正相關(guān)，且受后者影響較大，而禾本科植物SLA則與年均溫度負(fù)相關(guān)。其中SLA與溫度或降水呈負(fù)相關(guān)關(guān)系可能與植物葉密度和葉厚度對(duì)溫度、降水變化的響應(yīng)有關(guān)，葉密度和葉厚度均與SLA呈負(fù)相關(guān)，但隨溫度增加或降水減少，葉厚度增加而葉密度下降，即溫度與葉厚度正相關(guān)、與葉密度負(fù)相關(guān)，而降雨與葉厚度負(fù)相關(guān)、與葉密度正相關(guān)，不同科屬植物葉密度和葉厚度對(duì)溫度、降水變化的響應(yīng)各不相同，葉厚度與葉密度的權(quán)衡導(dǎo)致了其SLA與溫度或降水的負(fù)相關(guān)關(guān)系［34］。不同的適應(yīng)策略導(dǎo)致豆科植物在養(yǎng)分缺乏的條件下保持相對(duì)優(yōu)勢(shì)，而禾本科植物在養(yǎng)分水分都缺乏的條件下存活的可能性更大。環(huán)境適應(yīng)策略的差異利于物種的共存，更好地利用環(huán)境中的資源，豐富植物功能多樣性和群落的生態(tài)多樣性。

對(duì)不同科屬植物性狀和環(huán)境關(guān)系的定量化研究，能更好地反映植物對(duì)環(huán)境的生存適應(yīng)策略，細(xì)化區(qū)域內(nèi)植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)。對(duì)于預(yù)測(cè)植被變化趨勢(shì)和地表覆蓋變化對(duì)環(huán)境的反饋效應(yīng)，研究植被的演替和恢復(fù)均有積極作用。

4 結(jié)論

在研究區(qū)域植物功能性狀對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)時(shí)，植物系統(tǒng)發(fā)育背景是必須考慮的因素，對(duì)于某些植物性狀，遺傳背景對(duì)性狀變異的影響甚至高于環(huán)境變化的影響。通過比較遺傳背景與環(huán)境變化對(duì)性狀變異的相對(duì)影響，可以找出特定環(huán)境敏感性狀，利于運(yùn)用功能性狀衡量環(huán)境變化。本研究發(fā)現(xiàn)LP、RP對(duì)環(huán)境因子較為敏感，但未探明相應(yīng)的環(huán)境因子。同時(shí)，排除植物系統(tǒng)發(fā)育背景的影響，對(duì)植物性狀和環(huán)境關(guān)系的定量化分析，有利于揭示植物適應(yīng)環(huán)境的機(jī)理。

［1］Meng T T，Ni J，Wang GH.Plant functional traits，environments and ecosystem functioning.Journal of Plant Ecology:Chinese Version，2007，31(1):150-165.

［2］Feng Q H，Shi Z M，Dong L L.Response of plant functional traits to environment and its application.Scientia Silvae Sinicae，2008，44(4):125-131.

［3］Gong CM，Bai J，Liang Z S.Advance on indicating functions of plant functional traits to global climate changes.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2011，31(11):2355-2363.

［4］Meng T T，Ni J，Harrison SP.Plant morphometric traits and climate gradients in northern China:a meta-analysis using quadrat and flora data.Annals of Botany，2009，104(6):1217-1229.

［5］Lienin P，Kleyer M.Plant trait responses to the environment and effects on ecosystem properties.Basic and Applied Ecology，2012，13(4):301-311.

［6］Song L L，F(xiàn)an JW，Wu SH.Research advances on changes of leaf traits along an altitude gradient.Progress in Geography，2011，30(11):1431-1439.

［7］Maharjan SK，Poorter L，Holmgren M，Bongers F，Wieringa JJ，Hawthorne W D.Plant functional traits and the distribution of west African rain forest trees along the rainfall gradient.Biotropica，2011，43(5):552-561.

［8］Reich P B，Oleksyn J.Global patterns of plant leaf Nand P in relation to temperature and latitude.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2004，101(30):11001-11006.

［9］Xu Z Z，Zhou GS，Li H.Responses of gas exchange characteristics in leaves of Leymus Chinensis to changes in temperature and soil moisture.Acta Phytoecologica Sinica，2004，28(3):300-304.

［10］Díaz S，Cabido M，Casanoves F.Plant functional traits and environmental filters at a regional scale.Journal of Vegetation Science，1998，9(1):113-122.

［11］Xu B，Cheng Y X，Gan H J，Zhou W J，He J S.Correlations between leaf and fine root traits among and within species of typical temperate grassland in Xilin River Basin，Inner Mongolia，China.Chinese Journal of Plant Ecology，2010，34(1):29-38.

［12］Zhu B R，Xu B，Zhang D Y.Extent and sources of variation in plant functional traits in grassland.Journal of Beijing Normal University:Natural Science，2011，47(5):485-489.

［13］Givnish T J.Comparative studies of leaf form:Assessing the relative roles of selective pressures and phylogenetic constraints.New Phytologist，1987，106(Suppl 1):131-160.

［14］Sun S C，Jin D M，Li R J.Leaf emergence in relation to leaf traits in temperate woody species in East-Chinese Quercus fabri forests.Acta Oecologica，2006，30(2):212-222.

［15］Zhang SB，F(xiàn)erry SJW，Zhang JL，Cao K F.Spatial patterns of wood traits in China are controlled by phylogeny and the environment.Global Ecology and Biogeography，2011，20(2):241-250.

［16］Peng Z H，Dong L S，Zhang X D，Zhou JX.Anylysis of vegetation restoration strategies in severe soil erosion area of the Loess Plateau in China.Forest Research，2005，18(4):471-478.

［17］Han L Y，Jia Y F，Wang N，Jiao JY.Soil anti-erodibility and soil erosion evolution of during process of vegetation recovering in Loess Hilly-Gully Region.Soil，2009，41(3):483-489.

［18］Zhang H H，Huang Z B.Bio-climate division and restoration of the degraded ecosystem on the Loess Plateau.Journal of Arid Land Resources and Environment，2001，15(1):64-71.

［19］Wang Z Q，Liu B Y，Wang X L.Effects of natural shrub of Caragana opulens Kom on soil moisture in a semiarid area on the Loess Plateau.Geographical Research，2005，24(1):113-120.

［20］Wei L Y，Shangguan Z P.Relationship between vertical distribution of fine root in different successional stages of herbaceous vegetation and soil environment in Loess Plateau.Acta Ecologica Sinica，2006，26(11):3740-3748.

［21］Wu Y Z，Huang M B，Zhao SW.Plant coefficient variation and adaptability evaluation of different succession communities on the Loess Plateau.Journal of Natural Resources，2008，23(5):849-857.

［22］Shi Y，Wen Z M，Gong SH，Song G，Zheng Y，Ding M.Trait variations along a climate gradient in hilly area of Loess Plateau.Research of Soil and Water Conservation，2012，19(1):107-116.

［23］Gong SH，Wen Z M，Shi Y.The response of community-weighted mean plant functional traits to environmental gradients in Yanhe river catchment.Acta Ecologica Sinica，2011，31(20):6088-6097.

［24］Zou H Y.Study on correlation between vegetation division and construction of forestand grasslands in Loess Plateau of Northern Shannxi.Research of Soil and Water Conservation，2000，7(2):96-101.

［25］Cornelissen JH C，Lavorel S，Garnier E，Diaz S，Buchmann N，Gurvich D E，Reich P B，Steege H，Morgan H D，Heijden M GA，Pausas JG，Poorter H.A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide.Australian Journal of Botany，2003，51(4):335-380.

［26］Eissenstat D M.On the relationship between specific root length and the rate of root proliferation:a field study using citrus rootstocks.New Phytologist，1991，118(1):63-68.

［27］Wen Z M，He X H，Jiao F，Jiao J Y.The predictive distribution of Stipa bungeana in Yanhe River catchment:GAM model and its application.Acta Ecologica Sinica，2008，28(1):193-202.

［28］Yao T T，Meng T T，Ni J，Yan S，F(xiàn)eng X H，Wang GH.Leaf functional trait variation and its relationship with plant phylogenic background and the climate in Xinjiang Junggar Basin，NW China.Biodiversity Science，2010，18(2):201-211.

［29］Pilar CD，Pedro V S，Carmen P R，Melchor M M，Gabriel M M.Leaf morphology and leaf chemical composition in three Quercus(Fagaceae)species along a rainfall gradient in NE Spain.Trees，1997，11(3):127-134.

［30］Scheepens J F，F(xiàn)rei E S，Stocklin J.Genotypic and environmental variation in specific leaf area in a widespread Alpine plant after transplantation to different altitudes.Oecologia，2010，164(1):141-150.

［31］Reich P B，Wright I J，Cavender-Bares J，Craine J M，Oleksyn J，Westoby M，Walters M B.The evolution of plant functional variation:traits，spectra，and strategies.International Journal of Plant Sciences，2003，164(Suppl.3):S143-S164.

［32］Hoiss B，Krauss J，Potts S G，Roberts S，Steffan-Dewenter I.Altitude acts as an environmental filter on phylogenetic composition，traits and diversity in bee communities.Proceedings of Biological Science，2012，279(1746):4447-4456.

［33］Tanaka Y.Trait response in communities to environmental change:effect of interspecific competition and trait covariance structure.Theoretical Ecology，2010，5(1):83-98.

［34］Hu M Y，Zhang L，Luo T X，Shen W.Variations in leaf functional traits of Stipa purpurea along a rainfall gradient in Xizang，China.Chinese Journal of Plant Ecology，2012，36(2):136-143.

參考文獻(xiàn):

［1］孟婷婷，倪健，王國宏.植物功能性狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，31(1):150-165.

［2］馮秋紅，史作民，董莉莉.植物功能性狀對(duì)環(huán)境的響應(yīng)及其應(yīng)用.林業(yè)科學(xué)，2008，44(4):125-131.

［3］龔春梅，白娟，梁宗鎖.植物功能性狀對(duì)全球氣候變化的指示作用研究進(jìn)展.西北植物學(xué)報(bào)，2011，31(11):2355-2363.

［6］宋璐璐，樊江文，吳紹洪.植物葉片性狀沿海拔梯度變化研究進(jìn)展.地理科學(xué)進(jìn)展，2011，30(11):1431-1439.

［9］徐振柱，周廣勝，李暉.羊草葉片氣體交換參數(shù)對(duì)溫度和土壤水分的響應(yīng).植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28(3):300-304.

［11］徐冰，程雨曦，甘慧潔，周文嘉，賀金生.內(nèi)蒙古錫林河流域典型草原植物葉片與細(xì)根性狀在種間及種內(nèi)水平上的關(guān)聯(lián).植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34(1):29-38.

［12］朱璧如，徐冰，張大勇.草地植物功能性狀變異的程度和來源.北京師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2011，47(5):485-489.

［16］彭鎮(zhèn)華，董林水，張旭東，周金星.黃土高原水土流失嚴(yán)重地區(qū)植被恢復(fù)策略分析.林業(yè)科學(xué)研究，2005，18(4):471-478.

［17］韓魯艷，賈燕鋒，王寧，焦菊英.黃土丘陵溝壑區(qū)植被恢復(fù)過程中的土壤抗蝕與細(xì)溝侵蝕演變.土壤，2009，41(3):483-489.

［18］張厚華，黃占斌.黃土高原生物氣候分區(qū)與該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù).干旱區(qū)資源與環(huán)境，2001，15(1):64-71.

［19］王志強(qiáng)，劉寶元，王曉蘭.黃土高原半干旱區(qū)天然錦雞兒灌叢對(duì)土壤水分的影響.地理研究，2005，24(1):113-120.

［20］韋蘭英，上官周平.黃土高原不同演替階段草地植被細(xì)根垂直分布特征與土壤環(huán)境的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(11):3740-3748.

［21］吳元芝，黃明斌，趙世偉.黃土高原植被演替不同階段植物系數(shù)的變化與適應(yīng)性評(píng)價(jià).自然資源學(xué)報(bào)，2008，23(5):849-857.

［22］施宇，溫仲明，龔時(shí)慧，宋光，鄭穎，丁曼.黃土丘陵區(qū)植物功能性狀沿氣候梯度的變化規(guī)律.水土保持研究，2012，19(1):107-116.

［23］龔時(shí)慧，溫仲明，施宇.延河流域植物群落功能性狀對(duì)環(huán)境梯度的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(20):6088-6097.

［24］鄒厚遠(yuǎn).陜北黃土高原植被區(qū)劃及與林草建設(shè)的關(guān)系.水土保持研究，2000，7(2):96-101.

［27］溫仲明，赫曉慧，焦峰，焦菊英.延河流域本氏針茅(Stipabungeana)分布預(yù)測(cè)——廣義相加模型及其應(yīng)用.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(1):193-202.

［28］堯婷婷，孟婷婷，倪健，閻順，馮曉華，王國宏.新疆準(zhǔn)噶爾荒漠植物葉片功能性狀的進(jìn)化和環(huán)境驅(qū)動(dòng)機(jī)制初探.生物多樣性，2010，18(2):201-211.

［34］胡夢(mèng)瑤，張林，羅天祥，沈維.西藏紫花針茅葉功能性狀沿降水梯度的變化.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，36(2):136-143.