李艷紅，楊萬勤 ，羅承德，吳福忠，胡 杰

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所，生態(tài)林業(yè)工程重點實驗室，成都 611130;2.西華師范大學(xué)西南野生動植物資源保護(hù)教育部重點實驗室，南充 637009)

森林凋落物分解是地力維持的基礎(chǔ)［1］，但受到各種生物與非生物因素的綜合影響［2-4］。土壤動物是凋落物分解的積極參與者［5-9］，并受到凋落物種類和質(zhì)量的影響，而且不同體徑的土壤動物對凋落物分解的貢獻(xiàn)也不相同［10-12］。同時，參與凋落物分解的土壤動物類群和數(shù)量也受到凋落物質(zhì)量等生物與非生物因素的影響［13-14］。在凋落物分解的不同階段，凋落物的分解程度差異為不同土壤動物提供食物來源，因而土壤動物群落結(jié)構(gòu)可能發(fā)生相應(yīng)變化［15-16］。不同凋落物混合提高了生境異質(zhì)性，與單一凋落物相比土壤動物更豐富［17］。因此，研究不同質(zhì)量的凋落物混合分解過程中，不同體徑的土壤動物群落變化對于探討混交林凋落物的分解機制有著重要的意義，也可能為人工混交林的構(gòu)建提供一定的科學(xué)依據(jù)。

巨桉(Eucalyptus grandis)是南方工業(yè)原料林的主要造林樹種之一，但單一的桉樹人工林可能導(dǎo)致生物多樣性降低和地力衰退等生態(tài)問題［18］。臺灣榿木(Alnus formosana)是非豆科固氮的常綠速生樹種，能加速低品質(zhì)樹種凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)［19］，可能成為降低巨桉生態(tài)風(fēng)險的伴生樹種。伴生樹種的栽植是否改變凋落物分解過程中土壤動物群落的結(jié)構(gòu)和功能，加速凋落物的分解，從而影響人工林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)，亟待深入研究。因此，本文研究了不同比例的巨桉與臺灣榿木混合凋落物分解過程中的土壤動物群落動態(tài)，以期為人工林的可持續(xù)經(jīng)營提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與樣地概況

研究區(qū)域位于四川省樂山市蘇稽鎮(zhèn)(N29°36'—29°37'，E103°36'—103°37')，屬中亞熱帶氣候帶，四季分明，雨量豐沛，年平均降水量多數(shù)在1000 mm以上，水熱同季，年平均氣溫在16.5—18.0℃，大于或者等于0℃積溫為6100—6500℃，大于或者等于10℃積溫5269—5662℃，大于或者等于20℃積溫2930—3376℃，年平均無霜期長達(dá)300 d以上。研究區(qū)域主要木本植物有多花野牡丹(Melastoma affine)、烏泡子(Rubus parkeri)、崗柃(Eurya groffii)、菝葜(Smilax china)等;主要草本植物有芒萁(Dicranopteris dichotoma)、芒(Miscanthus sinensis)、十字苔草(Carex cruciata)等。

1.2 試驗方法

2009年4月，收取巨桉純林、臺灣榿木純林的自然凋落葉，自然狀態(tài)下風(fēng)干，按照10∶0(TI)、7∶3(TII)5∶5(TIII)、3∶7(TIV)和0∶10(TV)等5個巨桉(Eucalyptus grandis)和臺灣榿木(Alnus formosana)凋落物混合比例，將不同混合比例的凋落物10g分別放入3種不同孔徑［20］(6目、30目和260目)尼龍袋(20 cm×20 cm)中。其中，6目網(wǎng)袋允許各種土壤動物的作用;30目網(wǎng)袋則基本排除了大型土壤動物的影響，允許中小型土壤動物自由出入;260目(對照)網(wǎng)袋則盡可能排除土壤動物的作用。每種比例、每種規(guī)格的凋落物各54袋，共計810袋，4月底放置于相應(yīng)比例桉-榿混交人工林下，其上覆蓋少許土壤，以固定凋落物袋。當(dāng)年5月至翌年4月取樣。根據(jù)凋落物分解規(guī)律，前半年每半個月采集一次樣品，后半年每月采集一次樣品。每次采集不同孔徑不同混合比例的凋落物袋各3袋，采用干漏斗法(Tullgren)和手撿法分離凋落物中的土壤動物，鏡檢計數(shù)分類，參照《中國土壤動物檢索圖鑒》［21］鑒定捕獲的土壤動物。分離結(jié)束后清除葉片表面土壤顆粒和混入的雜物，65℃烘干后稱量，計算質(zhì)量損失率［12］。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

土壤動物各類群數(shù)量等級劃分:以個體數(shù)占總數(shù)10%以上者為優(yōu)勢類群，占總數(shù)1%—10%者為常見類群，占總數(shù)0.1%—1%為稀有類群，占總數(shù)0.1%以下為極稀有類群。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析均采用SPSS16.0和Excel軟件完成。經(jīng)球形檢驗(Mauchly's Test of Sphericity)，P＜0.05，故采用一般線性模型(General Linear Model)的Repeated Measures對5種混合比例凋落物間土壤動物個體數(shù)、類群數(shù)進(jìn)行重復(fù)測量方差分析，并用Multivariate過程實現(xiàn)對5種混合比例凋落物的兩兩比較。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較3種網(wǎng)孔凋落物袋(260目、30目和6目)中凋落物分解速率差異及不同月份6目與30目中中小型土壤動物個體數(shù)和類群數(shù)差異。采用Pearson法檢驗質(zhì)量損失率與土壤動物類群數(shù)和個體數(shù)的相關(guān)性，以及6目凋落物袋中大型土壤動物與中小型土壤動物的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤動物群落組成

在桉-榿5種不同混合比例、3種規(guī)格的810只凋落袋中共收集土壤動物75651只，隸屬2門10綱20目(表1)。

其中大型土壤動物17類，占77.27%，中小型土壤動物5類，占22.73%。優(yōu)勢類群主要為中小型土壤動物中的彈尾目和蜱螨目，占97.24%;常見類群為大型土壤動物中的后孔寡毛目;稀有類群有蠋線綱、雙尾目、嚙蟲目、鞘翅目(隱翅蟲科)、鞘翅目幼蟲、雙翅目幼蟲、膜翅目(蟻科)等7類;極稀有類群有蜘蛛目、裂盾目、倍足綱、地蜈蚣目、石蜈蚣目、綜合綱、原尾綱、等翅目、同翅目、纓翅目、雙翅目、鱗翅目幼蟲等12類。5種不同混合比例的凋落物中，大型土壤動物的分布是TV最多，TI最少，混合凋落物介于二者之間，且隨榿木比例的增加呈增多的趨勢;而中小型土壤動物在TI中最多，而TV最少。大型土壤動物優(yōu)勢類群因凋落物的組成不同而有所變化，TI主要有后孔寡毛目(37.09%)、鞘翅目成蟲(18.31%)、嚙蟲目(12.68%)，TII主要為后孔寡毛目(40.17%)、雙翅目幼蟲(14.64%)，TIII和TIV主要為后孔寡毛目，分別占58.39%和71.26%，TV主要為嚙蟲目(37.12%)、后孔寡毛目(33.04%)。嚙蟲目在TV中的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其它四種凋落物，后孔寡毛目在混合凋落物中數(shù)量較高。中小型土壤動物的優(yōu)勢類群都是彈尾目和蜱螨目，在不同的凋落物中蜱螨目的個體數(shù)量在TIII和TIV凋落物中較為豐富，彈尾目的數(shù)量是TI＞TII＞TIII＞TIV＞TV，蠋線綱亦喜生活在TI凋落物中。凋落物土壤動物中，雜食性所占比例最大(50%)，其次是捕食性(18.18%)，植食性和腐食性各占13.64%，菌食性最少，占4.54%。雜食性動物在凋落物分解過程中自始至終存在，腐食性動物(后孔寡毛目)在6月中旬出現(xiàn)，7—8月最高，隨后降低。

2.2 土壤動物數(shù)量變化

五種不同比例混合凋落物中的土壤動物個體數(shù)在260目凋落物袋中(P=0.033，F(xiàn)=4.071)差異顯著，在30目(P=0.003，F(xiàn)=8.763)和6目(P=0.002，F(xiàn)=9.709)差異中極其顯著。從圖1可以看出，中小型土壤動物個體數(shù)量是260目＞30目＞6目，5—11月，中小型土壤動物個體數(shù)在30目與6目中差異顯著(P＜0.05)。中小型土壤動物個體數(shù)量隨時間變化呈現(xiàn)上升、下降的動態(tài)(圖1)，個體數(shù)量在7—8月較高，最高可達(dá)到909只(圖1)。2009年5月至8月，30目TV凋落物中的中小型土壤動物個體數(shù)量呈上升趨勢(圖1)。5月和7月，30目中5種不同混合比例的凋落物中中小型土壤動物個體數(shù)差異顯著(P＜0.05)。中小型土壤動物在TV凋落物中最少(圖1)。6目中中小型土壤動物的個體數(shù)遠(yuǎn)高于大型土壤動物(圖1)，但二者相關(guān)性不顯著(P=0.257，r=0.121)。大型土壤動物個體數(shù)在各月間波動較大(圖1)，7月初，TV凋落物中大型土壤動物個體數(shù)最高，為9只，與其它凋落物存在顯著差異(P＜0.05)。大型土壤動物的個體數(shù)量在TI中較少，低于混合凋落物。

圖1 不同網(wǎng)孔中5種不同混合比例的凋落物分解過程中土壤動物個體數(shù)量動態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.1 Individuals dynamics of soil fauna in different mesh litterbags and mixing ratio litter during the decomposition of litter(mean±s.d)

2.3 土壤動物類群變化

5種不同比例混合凋落物中的土壤動物類群數(shù)在260目凋落物袋中差異不顯著(P=0.380，F(xiàn)=1.172)，在30目中差異顯著(P=0.020，F(xiàn)=9.932)，在6目中差異極其顯著(P=0.000，F(xiàn)=13.450)。土壤動物類群數(shù)是30目＞6目＞260目，中小型土壤動物類群數(shù)在30目中最多，6目與30目凋落物袋中中小型土壤動物類群數(shù)僅在7月存在顯著差異(P=0.017，F(xiàn)=6.472)。10月，中小型土壤動物類群數(shù)在TI凋落物中最高，達(dá)7類。TV中中小型土壤動物類群數(shù)較混合凋落物中少。6目中土壤動物類群數(shù)TV最低。TV中大型土壤動物類群數(shù)在8月初達(dá)到最高，為3類。6目中大型土壤動物與中小型土壤動物的類群數(shù)呈極其顯著正相關(guān)(P=0，r=0.363)(圖2)。

2.4 凋落物分解速率與土壤動物的關(guān)系

圖2 不同網(wǎng)孔中5種不同混合比例的凋落物分解過程中土壤動物類群動態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.2 Groups dynamics of soil fauna in different mesh litterbags and mixing ratio litter during the decomposition of litter(mean±s.d)

5—9月，260目、30目凋落物袋中5種不同混合比例的凋落物分解緩慢，10月份以后呈明顯上升趨勢(圖3)。5種不同混合比例的凋落物在6目中的分解速率呈現(xiàn)TV＞TIV＞TIII＞TII＞TI(圖3，c)，且在6、7月分解速率差異顯著(P＜0.05)。TV和TIV迅速分解期在5月下旬至6月初，TIII和TII迅速分解期5月下旬至6月中旬，TI的迅速分解期分別在8月上旬，截至10月中旬，6目中凋落物基本分解完畢。6—8月，5種不同混合比例的凋落物的分解速率在6目與30目中存在顯著差異(P＜0.05)。

Pearson相關(guān)性檢驗表明，在260目凋落物袋中，質(zhì)量損失率與類群數(shù)在TI(P=0.031，r=0.620)、TII(P=0.034，r=0.614)中相關(guān)性顯著，在TV(P=0.003，r=0.785)中相關(guān)性極其顯著。30目凋落物袋中，質(zhì)量損失率與個體數(shù)在TII(P=0.001，r=0.828)中相關(guān)性極其顯著，質(zhì)量損失率與類群數(shù)在TV(P=0.022，r=0.649)中相關(guān)性顯著。研究還發(fā)現(xiàn)，6目中質(zhì)量損失率與大型土壤動物的個體數(shù)和類群數(shù)相關(guān)性均不顯著。

3 結(jié)論和討論

研究不同混合比例桉-榿凋落物的土壤動物群落組成及群落動態(tài)對于揭示凋落物的分解與土壤動物的關(guān)系，構(gòu)建綜合效應(yīng)較高的人工林有著重要意義。本項研究顯示，5種混合比例凋落物中的土壤動物個體數(shù)在3種網(wǎng)孔中(260目，30目和6目)均差異顯著，類群數(shù)在30目和6目中差異顯著，表明不同比例的凋落物混合可改變凋落物中土壤動物的數(shù)量和組成。中小型土壤動物彈尾目更喜生活在TI凋落物中，混合凋落物次之;TV凋落物中中小型土壤動物的個體數(shù)和類群數(shù)均較少;大型土壤動物的個體數(shù)是混合凋落物高于TI凋落物。綜上表明在巨桉凋落物中混交臺灣榿木雖降低了彈尾目等中小型土壤動物的數(shù)量，但在一定程度上可提高大型土壤動物的數(shù)量。凋落物分解過程中，雜食性土壤動物自始至終存在，腐食性土壤動物在凋落物分解的后期和末期最豐富，表明伴隨凋落物的分解，土壤動物的組成和功能發(fā)生相應(yīng)的改變。

圖3 不同網(wǎng)孔中5種不同混合比例的凋落物的質(zhì)量損失率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.3 Mass loss rate of litter in 260-，30-，and 6-mesh(mean±s.d)

土壤動物個體數(shù)最高峰在7—8月份，類群數(shù)最高值在10月份。在大多數(shù)情況下，溫度的升高可使微小型節(jié)肢動物密度增加［22-23］，雨熱同季可提高微生物的活動，為土壤動物的生存和繁衍提供了良好的微環(huán)境［24］，因此高溫潮濕環(huán)境中土壤動物數(shù)量豐富［25］。在凋落物分解早期，凋落物中含土壤動物所需的營養(yǎng)物質(zhì)，土壤動物大量聚集和繁衍［26］。隨著分解的持續(xù)進(jìn)行，營養(yǎng)元素含量隨凋落物失重量的增高而降低，難以分解的物質(zhì)相對增多［27］，土壤動物所需的養(yǎng)分驟減，土壤動物數(shù)量和類群呈下降趨勢，同時在凋落物分解過程中，凋落物中的大型動物類群亦發(fā)生相應(yīng)變化，雜食性土壤動物自始至終存在，腐食性動物分解后期和末期迅速增加，土壤動物在凋落物分解過程中的出現(xiàn)時序取決于其食性和凋落物的分解程度［12］。

大型土壤動物個體數(shù)和類群數(shù)在6—8月較高，這也是6目中凋落物分解最迅速的時期。6—8月，5種不同混合比例的凋落物的分解速率在6目與30目中存在顯著差異(P＜0.05)，且6目快于30目［12］。6目允許所有土壤動物自由出入，而30目限制了大型土壤動物的活動，由此可推測，6目中活動的大型土壤動物加速了凋落物的分解。此外，TV中大型土壤動物數(shù)量高于TI凋落物，混合凋落物介于二者之間，而6目凋落物袋中，凋落物的分解速率亦是TV＞混合凋落物＞TI。再者，30目和6目中，TI凋落物中中小型土壤動物的數(shù)量均比TV豐富，但TI的分解速率仍慢于TV，同時，6目中的中小型土壤動物個體數(shù)遠(yuǎn)低于30目，但6目的分解速率卻快于30目，由此可知，大型土壤動物對凋落物分解的貢獻(xiàn)大于中小型土壤動物，因此，當(dāng)巨桉純林混栽臺灣榿木，可提高凋落物中大型土壤動物的個體數(shù)，而大型土壤動物的活動可促進(jìn)凋落物分解［16，28-29］，養(yǎng)分的循環(huán)，這與Pozo等［19］的研究結(jié)果相一致，而Wise［5］認(rèn)為大型土壤動物對新鮮凋落葉的分解作用不明顯，僅加速陳舊凋落葉的分解，Garcia-Pausas等［30］則認(rèn)為土壤微環(huán)境對凋落物分解的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)大于土壤動物的活動。在凋落物分解過程中，分解前期土壤動物貢獻(xiàn)最大，分解后期則主要由微生物完成［31］。

研究表明，在巨桉純林中混栽臺灣榿木，可提高凋落物中大型土壤動物的個體數(shù)量，而大型土壤動物的活動可加速凋落物的分解和養(yǎng)分的循環(huán)。在研究中卻發(fā)現(xiàn)6目中質(zhì)量損失率與大型土壤動物的個體數(shù)和類群數(shù)相關(guān)性均不顯著，原因在于部分大型土壤動物活動能力強、在凋落袋中停滯時間短，即攝食完畢則迅速離開，因而不易被采集和統(tǒng)計。另外，在260目仍采集到中小型土壤動物且數(shù)量較高［12］。

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