蘇 磊，蘇建榮，劉萬德，李帥鋒

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，昆明 650224)

萌枝現(xiàn)象普遍存在于許多古老植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，是它們?cè)诼L(zhǎng)的生存過程中進(jìn)化出的生活史特征，萌枝在維持種群延續(xù)與穩(wěn)定方面有著顯著的作用，是這些植物能夠經(jīng)受不斷的環(huán)境改變、地質(zhì)變化而不至滅絕的重要原因［1-2］。萌枝作為重要的植物功能特征［3］，是一種重要的營(yíng)養(yǎng)繁殖方式，在植被恢復(fù)和自然更新中有著重要的意義［4］，是植物應(yīng)對(duì)外界環(huán)境中各種干擾形成的有效適應(yīng)策略。萌枝是持續(xù)生態(tài)位的占據(jù)者［5］，也是高度進(jìn)化的不穩(wěn)定特征［6］，以往對(duì)萌枝的研究集中于它們?cè)谌郝溲萏妫?］、物種保存［1］等方面的意義，影響萌枝能力的因素也有相關(guān)報(bào)道［8-9］。近些年在意識(shí)到萌枝的價(jià)值之后，一些與植物生長(zhǎng)發(fā)育直接相關(guān)的研究工作也逐漸得到開展。李曉靖等通過冰雪災(zāi)害后木荷的研究發(fā)現(xiàn)不同部位萌枝的光合生理特性存在差異［10］;萌枝能力-高度權(quán)衡假說被學(xué)者提出并得到一定的認(rèn)可，該假說認(rèn)為萌枝生長(zhǎng)消耗資源會(huì)限制高度生長(zhǎng)［11-12］，但有相反觀點(diǎn)認(rèn)為萌枝不會(huì)帶來高度生長(zhǎng)代價(jià)［13］。時(shí)至今日，萌枝是否會(huì)直接改變植物生長(zhǎng)量的疑問仍未得到解答，萌枝能力-高度權(quán)衡假說的爭(zhēng)論也沒有一個(gè)明朗的結(jié)果。

云南紅豆杉(Taxus yunnanensis Cheng et L.K.Fu)是我國(guó)的國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物，起源古老，與羅漢松科(Podocarpaceae)、粗榧科(Cephalotaxaceae)植物具有共同的祖先［14］。作為第三紀(jì)孓遺植物，云南紅豆杉具有明顯的萌枝現(xiàn)象［15］。瀕危植物云南紅豆杉富含天然抗癌藥物紫杉醇(Taxol)，但是云南紅豆杉的資源量小、種群數(shù)量少，它的市場(chǎng)需求量卻非常大［15］。到目前為止，人工栽培紅豆杉是獲取紫杉醇最可行、最有效的手段［16］。云南紅豆杉是我國(guó)紫杉醇原料林的主要栽培樹種，在滇、川、渝、藏等省(市、自治區(qū))紫杉醇原料林基地建設(shè)中有大規(guī)模種植［15］。鑒于云南紅豆杉既是重要的瀕危物種，又是價(jià)值很高的經(jīng)濟(jì)植物，國(guó)內(nèi)外學(xué)者圍繞它開展了大量的研究，內(nèi)容涉及云南紅豆杉的種群生態(tài)學(xué)、細(xì)胞培養(yǎng)、組織培養(yǎng)、產(chǎn)紫杉醇內(nèi)生真菌篩選、紫杉醇含量變異、苗木培育技術(shù)、原料林營(yíng)建技術(shù)等諸多方面［16-23］。在這些研究中，尚未見云南紅豆杉的萌枝特性及萌枝對(duì)云南紅豆杉原料林產(chǎn)量和植株生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究報(bào)道。

枝葉生物量是云南紅豆杉藥用人工原料林的重要經(jīng)濟(jì)性狀。生產(chǎn)上，一般采收云南紅豆杉枝、葉等提取紫杉醇及其前體以實(shí)現(xiàn)原料林的可持續(xù)利用［15］，如何使云南紅豆杉人工林盡可能多的產(chǎn)出枝葉是一個(gè)迫切需要解決的問題。目前，云南紅豆杉萌枝與植株枝葉生物量的關(guān)系并不清楚，原料林培育是否需要區(qū)分萌枝類型進(jìn)行選育、能否利用萌枝特性用于枝葉采收和原料林的持續(xù)經(jīng)營(yíng)等生產(chǎn)實(shí)際問題尚未解決。為此，本文通過云南紅豆杉人工林的萌枝情況、不同萌枝類型植株枝葉生物量等的調(diào)查、研究，探討云南紅豆杉人工種群萌枝性狀的發(fā)生率、萌枝的類型與數(shù)量分布;萌枝類型及數(shù)量與植株株高、地徑的關(guān)系;萌枝對(duì)植株枝葉生物量及其空間分布格局的影響等問題。以期為云南紅豆杉藥用原料林的良種選育、枝葉采收和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)和理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地點(diǎn)設(shè)在云南省文山壯族苗族自治州馬關(guān)縣的金城林場(chǎng)。金城林場(chǎng)地處北緯22°59'，東經(jīng)104°26'。該林區(qū)海拔1600 m，為低緯度亞熱帶東部型山地季風(fēng)氣候，雨季旱季界限明顯，且雨季氣溫較高，旱季氣溫較低。年均氣溫16.9℃，平均最高月氣溫21.7℃，平均最低月氣溫9.6℃。年平均降雨量1345 mm，相對(duì)濕度84%;年日照時(shí)數(shù)為1804 h，全年無霜期達(dá)300 d以上。金城林場(chǎng)于2005年開始在董亮營(yíng)林區(qū)建設(shè)萬畝云南紅豆杉基地，現(xiàn)已建成30余hm2的云南紅豆杉采穗園，130余hm2的原料林基地［24］。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.2.1 試驗(yàn)林概況

2011年10月初在金城林場(chǎng)云南紅豆杉基地選取了甲、乙、丙3塊樣地。所選3塊樣地的環(huán)境條件基本一致，具體情況見表1。樣地中的云南紅豆杉按臺(tái)地模式種植，種植密度為1株/(1.5 m×1.5 m)，實(shí)生苗造林，定植時(shí)間2005年7月。整地、種植和撫育、管理過程中，所有樣地的營(yíng)造林措施均采用同一技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)。到2011年10月時(shí)，樣地內(nèi)所種植云南紅豆杉的平均株高達(dá)2.17 m，平均地徑為44.61 mm，平均冠幅為1.2 m×1.2 m，發(fā)育良好，生長(zhǎng)健壯，已達(dá)到可以進(jìn)行商業(yè)采收的階段。

1.2.2 萌枝類型與數(shù)量的調(diào)查

從每塊樣地中分別選取植株長(zhǎng)勢(shì)較接近，差異不大的180株云南紅豆杉作為樣株用于調(diào)查。選好樣株后，用標(biāo)簽做好標(biāo)記，然后逐株調(diào)查萌枝的類型和數(shù)量。萌枝的分類及判別采用Bellingham系統(tǒng)，該系統(tǒng)按以下標(biāo)準(zhǔn)把萌枝分為4種類型:(1)根萌枝，萌枝位置位于地下;(2)樹基萌枝，萌枝處于地上接近地面的位置;(3)樹干萌枝，萌枝位于樹冠，遠(yuǎn)離地面;(4)枝萌枝，萌枝發(fā)生于非主干的枝條［2，25］。調(diào)查時(shí)，統(tǒng)一將地徑最粗、最高的莖干作為主干，分別用皮尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量每一植株的高度和地徑。

1.2.3 枝葉空間分布量的測(cè)定

研究萌枝對(duì)云南紅豆杉枝葉生長(zhǎng)的空間分布時(shí)，在上述每塊樣地的180個(gè)樣株中分別隨機(jī)抽取15株用于生物量的測(cè)定。采收枝葉前，先按樹冠深度將樹冠等距離分為上層(Ⅰ)、中上層(Ⅱ)、中下層(Ⅲ)、下層(Ⅳ)4個(gè)層次并用油漆做上記號(hào)，然后采收各層次枝葉。采收后，迅速測(cè)定每個(gè)層次枝葉的重量。

表1 樣地概況Table 1 Outline of simple plots

1.3 數(shù)據(jù)處理

把樣地中有萌枝個(gè)體數(shù)/總個(gè)體數(shù)定義為有萌個(gè)體率;特定萌枝類型萌枝個(gè)體數(shù)/總個(gè)體數(shù)定義為特定萌枝類型的萌枝率［26］。研究萌枝數(shù)量與地徑、樹高的關(guān)系時(shí)，將3塊樣地的云南紅豆杉植株歸并為一個(gè)樣本，采用Spearman相關(guān)分析方法進(jìn)行分析［26-27］。分析萌枝對(duì)枝葉生物量空間分布格局的影響時(shí)采用秩和檢驗(yàn)法進(jìn)行分析比較;不同萌枝類型的萌枝數(shù)量對(duì)枝葉空間分布的影響采用Kruskal-Wallis檢驗(yàn)法分析。所有數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS13.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南紅豆杉種群萌枝結(jié)構(gòu)

云南紅豆杉有萌枝的比例則高達(dá)88.1%，萌枝現(xiàn)象十分普遍。在所調(diào)查的540株個(gè)體中，存在樹基萌枝的有432株，達(dá)到總數(shù)的80.0%;存在樹干萌枝的植株數(shù)量為214株，占總數(shù)的39.6%;兩種萌枝均有的是170株，占全部植株的31.5%(表2)。所調(diào)查的云南紅豆杉中，樹基萌枝最多的有8個(gè)，樹干萌枝最多的有5個(gè)，總萌枝數(shù)最多的有9個(gè)，總萌枝數(shù)集中于1—4個(gè)之間。無論是各類型的萌枝還是總體萌枝基本上呈現(xiàn)著萌枝數(shù)越多，植株數(shù)量越少的狀況(圖1)。

表2 各種萌枝方式的植株數(shù)量與比例Table 2 Number and rate of different sprouting types

2.2 萌枝數(shù)量與樹高和地徑的關(guān)系

云南紅豆杉的樹基萌枝數(shù)量與樹高之間呈正相關(guān)關(guān)系(R=0.52，P=0.00)，樹干萌枝數(shù)量和樹高之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(R=－0.04，P＞0.05);樹基萌枝數(shù)量與地徑呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(R= －0.46，P=0.00)，樹干萌枝數(shù)量與地徑?jīng)]有顯著相關(guān)關(guān)系(R=－0.03，P＞0.05);總萌枝數(shù)量與樹高和地徑之間的關(guān)系與它們和樹基萌枝數(shù)量的關(guān)系大致一樣，只是相關(guān)性低一些。簡(jiǎn)而言之，云南紅豆杉隨著樹基萌枝或總萌枝數(shù)量的增多，樹干有增高而地徑有減小的趨勢(shì)(表3)。

2.3 萌枝數(shù)量與枝葉產(chǎn)出空間分布的關(guān)系

由表4可見，有無樹基萌枝的云南紅豆杉總體枝葉著生量并無顯著差異(P＞0.05)，同樣的情況也發(fā)生在有無樹干萌枝的植株中。盡管云南紅豆杉萌枝和總體枝葉生長(zhǎng)量并無太大關(guān)系，但是萌枝對(duì)枝葉的空間分布格局有著較大的影響。樹基萌枝的植株其上層生長(zhǎng)的枝葉極顯著多于無樹基萌枝的植株(P＜0.01)，在中上層的枝葉顯著多于無樹基萌枝的(P＜0.05)，但是它們的中下層枝葉量卻顯著小于無樹基萌枝的個(gè)體(P＜0.05)，下層的枝葉兩者之間沒有顯著的差異(P＞0.05)。有樹干萌枝的植株上層、中上層和下層的分布的枝葉都稍微多于無樹干萌枝的，但它們的差異都未達(dá)到顯著水平，唯有中下層的枝葉分布量達(dá)到了顯著差異，有樹干萌枝的植株顯著少于沒有樹干萌枝的(P＜0.05)。

圖1 云南紅豆杉的萌枝分布狀況Fig.1 Sprouting distribution status of Taxus yunnanensis

表3 云南紅豆杉不同萌枝類型的數(shù)量與樹高及地徑的關(guān)系Table 3 Relationship between different sprouting types and height＆collar diameter in Taxus yunnanensis

從圖2可以看出，不管云南紅豆杉的萌枝方式怎樣，枝葉分布比例均以中下層和下層的居多。上層的枝葉分配比例都是有樹基萌枝或樹干萌枝時(shí)最多，無樹干萌枝時(shí)次之，無樹基萌枝時(shí)最少。沒有樹基萌枝的植株中上層枝葉也是最少的，但是它們的中下層和下層的枝葉卻都是四種萌枝狀況中最多的。

表4 云南紅豆杉各層次枝葉著生量與萌枝的關(guān)系Table 4 Relationship between growth amount of branch leaves and sprouts in Taxus yunnanensis

從圖1和表2可以看出云南紅豆杉樹基萌枝率很高，有1個(gè)、2個(gè)和3個(gè)樹基萌枝的植株最多，而且個(gè)體數(shù)也比較接近，故而對(duì)這3類萌枝的植株再單獨(dú)進(jìn)行比較，以探究樹基萌枝數(shù)量對(duì)枝葉產(chǎn)出空間分布的影響，圖3為其Kruskal-Wallis檢驗(yàn)結(jié)果，可以看出，云南紅豆杉的上層和中上層的枝葉量呈現(xiàn)著隨著樹基萌枝數(shù)量增加而增多的趨勢(shì)，3個(gè)樹基萌枝的云南紅豆杉的上層和中上層的枝葉產(chǎn)出顯著多于1個(gè)和2個(gè)樹基萌枝的植株(H=5.52，n=3，P＜0.05)，中上層的枝葉產(chǎn)出也顯著多于1個(gè)和 2個(gè)樹基萌枝的(H=4.60，n=3，P＜0.05)。中下層的枝葉是1個(gè)樹基萌枝的植株最多，顯著高于2個(gè)和3個(gè)樹基萌枝的(H=10.59，n=3，P＜0.05)。下層的枝葉分布相差不大，差異都未達(dá)到顯著程度(H=3.06，n=3，P=0.217)。

3 結(jié)論與討論

3.1 云南紅豆杉萌枝狀況剖析

紅豆杉屬植物已在地球上生存繁衍超過了250萬年之久［15］，是第三紀(jì)孓遺植物。具備萌枝能力許多古老植物的普遍特征［3］，它們?cè)诼L(zhǎng)的生存史中經(jīng)歷了多次地質(zhì)構(gòu)造運(yùn)動(dòng)和劇烈的環(huán)境變化，各種嚴(yán)酷的干擾因素時(shí)常會(huì)在其尚未完成有性繁殖時(shí)就已經(jīng)到來，植物無法通過有性繁殖產(chǎn)生后代來度過危機(jī)，萌枝更新是植物有性繁殖受阻時(shí)種群延續(xù)的一個(gè)有效的補(bǔ)充方式，許多古老植物正是得以依賴自身進(jìn)化出的萌枝能力通過更新瓶頸期而始終不至于滅絕［1］。云南紅豆杉枝干受到外界環(huán)境強(qiáng)烈的干擾脅迫后，根部成為了最重要的營(yíng)養(yǎng)和水分儲(chǔ)存場(chǎng)所，萌枝的發(fā)生需要母株的營(yíng)養(yǎng)供給，樹基部分最接近根部，新生萌枝必然會(huì)最大程度的從此處發(fā)出，因此樹基萌枝便成為云南紅豆杉最主要的萌枝方式。樹冠是植物生長(zhǎng)活躍的部位，但其距離根部較遠(yuǎn)，且主干也可能由于病蟲害等外界干擾運(yùn)輸能力大大減弱，因此樹冠處發(fā)出萌枝的概率會(huì)比較低。云南紅豆杉的萌枝情形正是其祖先長(zhǎng)期生活在干擾脅迫環(huán)境下而進(jìn)化出的適應(yīng)能力的一個(gè)具體表達(dá)。

3.2 云南紅豆杉萌枝與植株的生長(zhǎng)發(fā)育

圖2 不同萌枝狀況的云南紅豆杉枝葉空間分配格局Fig.2 Branches and leaves spatial distribution pattern of Taxus yunnanensis with different sprouting status

圖3 不同樹基萌枝程度的枝葉空間分布比較Fig.3 Branches and leaves spatial distribution comparison of different stem basal sprouting levels

根據(jù)萌枝能力-高度權(quán)衡假說，萌枝的出現(xiàn)過程是一個(gè)消耗物質(zhì)和能量的過程，萌枝生長(zhǎng)的投入會(huì)限制植物其他方面的生長(zhǎng)，一個(gè)最顯著的例子就植物的高度生長(zhǎng)受到制約，于是就造成了沒有萌枝的植物往往高于有萌枝的植物，萌枝少的植物高于萌枝多的植物［11］。但在本研究中卻是萌枝數(shù)量多的云南紅豆杉植株高于萌枝數(shù)量少的，這與趙睿等人對(duì)米心水青岡(Fagus engeriana)的研究結(jié)果相近［13］。萌枝能力-高度權(quán)衡假說是建立在不同植物的比較的基礎(chǔ)上的，且只考慮到了萌枝生長(zhǎng)對(duì)資源的消耗，因此必然存在著一定的局限性。萌枝的發(fā)生無疑會(huì)給主干帶來一定的生長(zhǎng)代價(jià)，造成主干資源向外轉(zhuǎn)移。云南紅豆杉樹基萌枝的枝干與主干空間重疊部分最多，與主干的資源競(jìng)爭(zhēng)也最激烈，故而它們對(duì)主干的消耗尤為明顯，這就造成了樹基萌枝越多，主干越細(xì)的現(xiàn)象。調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)萌枝與主干幾乎呈平行狀態(tài)，各個(gè)萌枝都與主干一起競(jìng)爭(zhēng)利用光資源，植株的萌枝越多，主干與萌枝間的競(jìng)爭(zhēng)就愈激烈，為了占據(jù)有利的光環(huán)境，主干和萌枝都采取了盡可能增加高度的生存策略［28］。

植物的冠層結(jié)構(gòu)不是一成不變的，而是可以發(fā)生動(dòng)態(tài)變化的。植株內(nèi)部主干與萌枝的競(jìng)爭(zhēng)過程也是枝葉空間格局重新調(diào)整和分配的過程。萌枝與主干的競(jìng)爭(zhēng)使得有萌枝的云南紅豆杉的部分枝葉向上轉(zhuǎn)移，同時(shí)，萌枝會(huì)影響到枝葉所處的光照環(huán)境，冠層上半部分枝葉濃密時(shí)，中下層的蔭蔽程度高，這一部位的枝條自然修剪的幾率高，枝條壽命相對(duì)較短［29］。中下層的枝葉在上述因素共同作用下分布有所減少。這些現(xiàn)象在不同的萌枝狀況下會(huì)略有差異。幾種萌枝狀況中有樹干萌枝的植株中下層枝葉產(chǎn)出是最少的，這是因?yàn)闃涓擅戎ψ铋_始從主干的上部發(fā)出，隨著樹體的生長(zhǎng)，其原始發(fā)生區(qū)基本上成了植冠的中間部位，樹干萌枝的生長(zhǎng)極大地限制了樹冠中下層的養(yǎng)分供給，阻礙了這一區(qū)域枝葉的生長(zhǎng)發(fā)育。沒有樹基萌枝這一主要萌枝方式的云南紅豆杉個(gè)體枝干間競(jìng)爭(zhēng)壓力最小，主干發(fā)育最為良好，樹冠也更接近錐體形，因此相對(duì)于其他植株，它們的冠幅較寬，枝葉量的空間分布也更接近上少下多的金字塔形。

萌枝影響了云南紅豆杉幼樹的枝葉空間分布格局，但是卻沒有顯著改變總體的枝葉產(chǎn)出。究其原因，一方面是由于萌枝消耗了主干的養(yǎng)分資源，減少了主干著生更多枝葉的幾率，但是萌枝上也有枝葉可以制造光合產(chǎn)物，并不是單純的資源消耗者，萌枝上的枝葉恰恰彌補(bǔ)了主干所減少的枝葉;另一方面，主干高度隨著萌枝數(shù)量的增多而有一定的增大，但是由于地徑與樹高的權(quán)衡關(guān)系，較小的地徑成了限制枝葉產(chǎn)量增加的重要因素。本文的調(diào)查的對(duì)象是尚未受干擾或是只是受到輕微干擾的云南紅豆杉幼樹，而萌枝是植物適應(yīng)外界干擾而進(jìn)化出的營(yíng)養(yǎng)繁殖策略，萌枝的巨大價(jià)值應(yīng)該會(huì)在受到較強(qiáng)烈干擾的云南紅豆杉群體中有更大的體現(xiàn)。

3.3 云南紅豆杉萌枝的應(yīng)用展望

許多的古老植物如水青岡屬 (Fagus)［13，30-33］、樺木屬 (Betula)［34-35］、櫟屬(Quercus)［36-39］、紅豆杉屬(Taxus)［40］都具有較強(qiáng)的萌枝能力。在植株的主干遭受破壞之后，萌枝在受損的植株恢復(fù)過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，存活的萌枝有機(jī)會(huì)生出新的根系，逐漸占據(jù)一定的空間并獨(dú)立成活。萌枝有著廣泛的實(shí)踐應(yīng)用前景，有研究發(fā)現(xiàn)對(duì)遼東櫟萌生灌叢的萌枝數(shù)量進(jìn)行調(diào)控會(huì)顯著影響植株的高生長(zhǎng)和有性繁殖［39］，哀牢山中的居民在選擇殼斗科植物作為薪柴時(shí)也不自覺的利用了它們所具有萌枝能力［41］。萌枝與云南紅豆杉的生理發(fā)育有著密切的聯(lián)系，筆者認(rèn)為若是對(duì)云南紅豆杉的萌枝狀況進(jìn)行合理控制，例如使用機(jī)械方法讓萌枝與主干產(chǎn)生一定的分離，使樹冠擴(kuò)展而獲取較原來更多的光資源，可能會(huì)使植株的枝葉著生量有明顯的提升;或者是設(shè)計(jì)采收方案時(shí)有意保留不同數(shù)量和類型的萌枝跟蹤調(diào)查其生長(zhǎng)發(fā)育情況以選取枝葉產(chǎn)出最多的萌枝形式。采收枝葉后的云南紅豆杉的萌枝情況也可能發(fā)生改變，它們對(duì)以后枝葉產(chǎn)出的影響也需要認(rèn)真研究。采收人工栽培的云南紅豆杉的枝葉作為原材料是獲取紫杉醇的主要來源，然而云南紅豆杉的生長(zhǎng)卻是十分緩慢，紫杉醇原料來之不易，萌枝存在恢復(fù)種群穩(wěn)定的潛能力［2］，如何合理利用這一特性進(jìn)行調(diào)控以便最大量的持續(xù)收獲枝葉是一個(gè)亟待開展的新課題。

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