魯藝芳，嚴(yán)俊鑫，李霜雯，嚴(yán)善春

(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱 150040)

植物與昆蟲在長期的進(jìn)化中，形成了相互適應(yīng)的機(jī)制，各自發(fā)展出完備的防御體系。植物抗性是指植物抵御各種外來不良生存環(huán)境的能力，包括對不同病蟲害、各種不良環(huán)境因子等的抵抗能力［1－2］。林木對害蟲的抗性，從來源可分為組成抗性和誘導(dǎo)抗性。組成抗性一直存在于植物中，即使未受危害的植物內(nèi)也存在并始終發(fā)揮作用，被認(rèn)為比誘導(dǎo)抗性更有價值，在抵御害蟲危害中起著至關(guān)重要的作用［3－4］。組成抗性存在許多不穩(wěn)定因素，易隨環(huán)境因子、植物營養(yǎng)甚至植物的成熟度等而變化，進(jìn)而影響昆蟲的行為、生長發(fā)育和繁殖等［5］。與此同時，植食性昆蟲為克服植物防御的作用，通常采用解毒、避毒、選擇性貯毒等方式進(jìn)行適應(yīng)。昆蟲利用解毒酶系和保護(hù)酶系進(jìn)行解毒和排毒是其適應(yīng)植物防御的重要方式［6－7］。谷胱甘肽S－轉(zhuǎn)移酶(glutathione S－transferase，GSTs)、酸性磷酸酯酶(acid phosphatase，ACP)、堿性磷酸酯酶(alkaline phosphatase，AKP)、羧酸酯酶(carboxylesterase，CarE)以及多功能氧化酶(multi－function oxidase，MFO)是昆蟲體內(nèi)重要的解毒酶系，參與各種外源毒物的代謝［8］。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、過氧化物酶(peroxidase，POD)和過氧化氫酶(catalase，CAT)是昆蟲體內(nèi)重要的保護(hù)酶［9－10］。

興安落葉松(Larix gmelinii)具有耐寒，耐旱，生長快等特性，是中國東北林區(qū)的主要造林樹種，具有重要的生態(tài)及經(jīng)濟(jì)價值。舞毒蛾(Lymantria dispar)屬鱗翅目毒蛾科，幼蟲主要危害樹木葉片，食量大、食性雜、嚴(yán)重時可在幾周內(nèi)將整株樹木葉片全部吃光，是林業(yè)重要害蟲［11］。光因子在植物生長過程中起著至關(guān)重要的作用，光照的強(qiáng)弱能影響植物體內(nèi)生物堿類、可溶性蛋白含量以及次生代謝防御物質(zhì)等的變化，對植物的組成抗性有重要影響［12－14］。光照強(qiáng)度的差異能夠顯著影響落葉松體內(nèi)防御物質(zhì)的變化［15］。為探究在不同的光照條件下，害蟲對興安落葉松林危害的生態(tài)生理學(xué)機(jī)理，將興安落葉松進(jìn)行不同光照強(qiáng)度處理，研究舞毒蛾幼蟲取食后的生長發(fā)育和生理生化響應(yīng)，為采取適當(dāng)?shù)臓I林措施提高落葉松的自主抗蟲性抵御害蟲危害，減少化學(xué)藥劑的用量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植物材料

5月，在黑龍江省哈爾濱市松北區(qū)森林生態(tài)工程學(xué)院實驗苗圃內(nèi)，選用4年生興安落葉松苗移植于盆中，恢復(fù)生長1個月。6月初，選用健康、長勢一致的落葉松苗(株高相近，針葉健康無病蟲害)隨機(jī)分為3組，進(jìn)行遮陰處理。對照組自然光照(不遮陰);另外2組分別罩1層和2層遮陰網(wǎng)，光照強(qiáng)度約為對照組的50%和25%。每個處理組內(nèi)50株幼苗，對其進(jìn)行持續(xù)遮陰處理。

1.2 供試?yán)ハx處理與收集

舞毒蛾卵塊采自黑龍江省哈爾濱市東北林業(yè)大學(xué)實驗林場。卵塊在室內(nèi)光照培養(yǎng)箱中孵化，溫度(25±1)℃，相對濕度(70±7)%，光周期(16L∶8D)。幼蟲以人工飼料(中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所提供)飼喂備用。7月初選擇新蛻皮的、個體大小發(fā)育一致、健康的舞毒蛾2齡幼蟲，饑餓24h后移置到不同遮陰處理的落葉松苗枝條上，每株4頭舞毒蛾幼蟲，每個處理組接200頭幼蟲。每日觀察記錄舞毒蛾幼蟲生長發(fā)育狀況，選取蛻皮不超過24h的4齡、5齡幼蟲，饑餓24h后稱量其體重，置于－80℃冰箱備用，以測定舞毒蛾幼蟲體內(nèi)代謝酶系的活性，直至所有幼蟲化蛹或死亡。收集各植株上的蛹，統(tǒng)計總化蛹數(shù)，計算化蛹率，待化蛹4d后用電子天平稱蛹重。羽化試驗在養(yǎng)蟲室中進(jìn)行，溫度(25±1)℃、相對濕度(70±7)%、光照(16L∶8D)，統(tǒng)計總羽化數(shù)并計算羽化率。取食對照組松苗的幼蟲記為對照;取食罩1層和2層遮陰網(wǎng)松苗的幼蟲分別記為T1和T2。

1.3 主要儀器與試劑

儀器:D－37520冷凍離心機(jī)(德國)、電熱恒溫水浴鍋(上海森信實驗儀器有限公司)、UV－240紫外分光光度計(Biochtom Ltd.Cambridge CB4 OF J.England)、TES－1335型數(shù)字照度計(臺灣泰仕電子工業(yè)股份有限公司)、光照培養(yǎng)箱(寧波江南儀器廠RXZ－280C型)。

試劑:考馬斯亮藍(lán)G－250、牛血清蛋白(BSA)、甲硫氨酸(Met)、核黃素(VB2)均為Amresco公司產(chǎn)品;還原型谷胱甘肽(GST)、1－氯－2，4－二硝基苯(CDNB)、乙二胺四乙酸二鈉鹽(EDTA)、二硫蘇糖醇(DTT)、苯基硫脲(PTU)、苯甲基磺酰氟(PMSF)、對硝基苯甲醚(4－Nitroanisole)、毒扁豆堿(eserine)、固藍(lán)B鹽(Fast blue B salt)等均為Sigma公司產(chǎn)品;還原型輔酶Ⅱ四鈉(NADPH－Na4)為Rocha公司產(chǎn)品;α－萘酚(1－Naphthol)為天津市博迪化工有限公司產(chǎn)品;愈創(chuàng)木酚(O－Methoxyphenol)為天津市光復(fù)精細(xì)化工研究所產(chǎn)品;α－乙酸萘酯(α－NA)和過氧化氫(H2O2)為國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司(上海)產(chǎn)品。

1.4 測定方法

1.4.1 解毒酶活性測定

ACP、AKP、CarE、GSTs和 MFO 的酶源制備和活性測定分別參照鄢杰明［8］、馮春富［16］和李慧［17］等人的方法，并略作修改。取舞毒蛾4齡幼蟲，每3頭為1個重復(fù)，5齡幼蟲，每2頭為1個重復(fù)，均重復(fù)3次(下同)。酶活性測定時酶液加入量分別為 0.1、0.75、0.02、0.1mL 和 1mL。

1.4.2 保護(hù)酶活性測定

SOD、POD和CAT的酶源制備和活性測定參照廖月枝［18］和鄢杰明［9］的方法并略作修改。酶活性測定時SOD和POD酶液加入量分別為0.2mL和0.6mL。

1.4.3 酶源蛋白質(zhì)含量測定

采用考馬斯亮藍(lán)G－250染色法。每個重復(fù)測定3次。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行方差分析。采用one－way ANOVA進(jìn)行單因素差異顯著性分析，以LSD(最小顯著法)在0.05水平下檢驗取食不同光照強(qiáng)度處理的興安落葉松對舞毒蛾幼蟲平均體重、蛹重以及防御酶活性影響的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 取食不同光照強(qiáng)度處理的興安落葉松對舞毒蛾生長發(fā)育的影響

從表1可以看出，取食遮陰處理的落葉松針葉后，4齡和5齡舞毒蛾幼蟲的平均體重均顯著低于對照組，且隨光照強(qiáng)度的減弱體重顯著下降;取食50%和25%光照強(qiáng)度條件下生長的落葉松針葉后，舞毒蛾蛹重顯著低于對照組幼蟲，化蛹率和羽化率也隨著光照強(qiáng)度減弱而降低。表明遮陰處理的落葉松顯著抑制了舞毒蛾的生長發(fā)育。

表1 不同光照強(qiáng)度條件下取食落葉松針葉對舞毒蛾生長發(fā)育的影響Table 1 The development of Lymantria dispar feed on the needles of Larix gmelinii grown under different light intensities

2.2 不同光照強(qiáng)度條件下取食落葉松針葉對舞毒蛾幼蟲體內(nèi)保護(hù)酶活性的影響

與對照組幼蟲相比，取食兩種遮陰處理的落葉松針葉后，舞毒蛾4齡和5齡幼蟲體內(nèi)3種保護(hù)酶活性均顯著降低(圖1)。SOD和POD活性在取食50%光照強(qiáng)度條件下的落葉松后降低最顯著;CAT活性在取食25%光照強(qiáng)度條件下的落葉松后降低最顯著。舞毒蛾4齡和5齡幼蟲取食同一光照強(qiáng)度處理的落葉松后，體內(nèi)保護(hù)酶活性差異顯著(P＜0.05)。SOD和POD活性5齡顯著低于4齡(P＜0.05)，CAT則反之(圖1)。

2.3 取食不同光照強(qiáng)度處理的興安落葉松對舞毒蛾幼蟲體內(nèi)解毒酶活性的影響

如圖2所示，與對照組幼蟲相比，取食兩種遮陰處理的落葉松針葉后，舞毒蛾4齡和5齡幼蟲體內(nèi)5種解毒酶活性均顯著降低(P＜0.05)，在50%光照強(qiáng)度下降低最顯著(P＜0.05)。舞毒蛾4齡和5齡幼蟲在取食同一光照強(qiáng)度處理的落葉松后，GSTs、CarE和MFO活性5齡顯著低于4齡(P＜0.05)，而ACP和AKP活性5齡顯著高于4齡(P＜0.05)。

圖2 不同光照強(qiáng)度條件下取食落葉松針葉對舞毒蛾幼蟲體內(nèi)5種解毒酶活性的影響Fig.2 The detoxifying enzymes activities of the Lymantria dispar larva feed on the needles of Larix gmelinii seedlings grown under different light intensities

3 結(jié)論和討論

自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物為了避免植食性昆蟲的危害而產(chǎn)生對昆蟲有毒害作用的防御性化學(xué)物質(zhì)，對取食的幼蟲有較大的毒性作用，影響其消化和營養(yǎng)吸收［19－23］。組成抗性是植物一種固有的特性，其抗性程度會因光照、水分、營養(yǎng)等環(huán)境條件的變化而發(fā)生改變［24－25］。光照是影響植物生長的主要環(huán)境因子之一，不同的光照強(qiáng)度能夠引起植物體內(nèi)防御性物質(zhì)的改變，引起植物化學(xué)防御體系的改變［15，23，26－27］。昆蟲可通過體內(nèi)復(fù)雜的代謝酶系來抵御植物的防御。與對照組相比，取食遮陰處理的落葉松后，舞毒蛾4齡和5齡幼蟲體內(nèi)防御酶系活性顯著降低(P＜0.05)，且除CAT外在50%光照強(qiáng)度下降低最為顯著(P＜0.05);舞毒蛾幼蟲平均體重、化蛹率、蛹重以及羽化率等生長發(fā)育指標(biāo)均顯著下降(P＜0.05)。在50%光照強(qiáng)度條件下，興安落葉松具有較強(qiáng)的組成抗性［15］，說明舞毒蛾生長發(fā)育和防御酶活性顯著降低的原因是遭遇了具有較強(qiáng)抗蟲性的寄主。結(jié)合光照對落葉松組成抗性以及舞毒蛾生理生化的影響，從植物抗蟲性的角度說明，害蟲在光照充足的條件下容易暴發(fā)成災(zāi)，而在適當(dāng)?shù)恼陉帡l件下發(fā)生受抑制的根本原因。

同一光照強(qiáng)度處理的落葉松，對舞毒蛾生長發(fā)育過程的不同階段有顯著影響，SOD、POD、CarE、GSTs和MFO活性5齡顯著低于4齡(P＜0.05)，而ACP和AKP活性5齡卻顯著高于4齡幼蟲(P＜0.05)。磷酸酯酶是昆蟲體內(nèi)重要的代謝酶系，在昆蟲生長發(fā)育及對外源有毒物質(zhì)的解毒代謝方面具有重要的作用，能夠影響昆蟲正常的生理作用［28］。說明昆蟲在不同的發(fā)育階段啟用不同的排毒酶系，幼蟲進(jìn)入5齡階段，其體內(nèi)磷酸酯酶活性被顯著激發(fā)。廖月枝等關(guān)于不同殺蟲劑對舞毒蛾幼蟲代謝酶系影響的研究發(fā)現(xiàn)，幼蟲體內(nèi)保護(hù)酶活性5齡低于3齡，而ACP和AKP活性5齡高于3齡［29］，與本研究結(jié)果相似。李慧、鄢杰明等在不同殺蟲劑對舞毒蛾幼蟲毒力測定的研究中發(fā)現(xiàn)，其齡期越大LC50也越高，對藥劑敏感性越差，抗藥性越強(qiáng)［30－31］，其磷酸酯酶在5齡時也表現(xiàn)出較高的活性。

以往關(guān)于光照對昆蟲影響的研究主要圍繞農(nóng)業(yè)害蟲展開，并且主要研究對其行為和生長的影響［32－33］，本研究首次從植物抗性角度出發(fā)，分析了光照強(qiáng)度差異引起的植物抗性變化對昆蟲生長發(fā)育和防御生理的影響。在林業(yè)生產(chǎn)中針對陽坡光照比較充足的林分，可以適當(dāng)增加林分郁閉度，為林木營造光照較弱的生長環(huán)境，進(jìn)而通過提高林木自身的抗性來抵御害蟲危害;在需要利用化學(xué)農(nóng)藥進(jìn)行防治時，應(yīng)在舞毒蛾對藥劑較敏感且重要解毒酶系尚未有效啟動的幼齡時期，對其進(jìn)行防治，將收到更有效的防治效果。

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