張明達(dá)，李 蒙，胡雪瓊，李曉燕，朱 勇，*

(1.云南省氣候中心，昆明 650034;2.云南省昭通農(nóng)業(yè)氣象試驗站，昭通 657000)

烤煙是我國主要的經(jīng)濟作物之一，種植面積和總產(chǎn)量均居世界首位［1］。作為喜溫、喜光型作物，溫度條件和日照條件被廣泛證明是烤煙產(chǎn)量和品質(zhì)形成的最重要影響因子［2－3］。葉面積變化是表征烤煙長勢和產(chǎn)量預(yù)測的重要指標(biāo)［4－5］，煙葉干物質(zhì)積累量直接影響煙葉的產(chǎn)量，對煙葉品質(zhì)的形成也有間接影響［6－7］。前人關(guān)于氣象條件與烤煙產(chǎn)量關(guān)系的研究主要集中在移栽期時間、施肥方式、種植密度及水分脅迫等方面，對煙葉干物質(zhì)累積和產(chǎn)量進(jìn)行預(yù)測的研究并不多見，且模型開發(fā)較早，機理解釋性較差［8－10］，建立具有高普適性和準(zhǔn)確性的烤煙干物質(zhì)累積模型對提高我國烤煙生產(chǎn)的經(jīng)濟和生態(tài)效益都具有重要意義。

煙葉是烤煙經(jīng)濟產(chǎn)量的主要部分，烤煙產(chǎn)量形成的過程就是煙株葉面積增長、煙葉干物質(zhì)累積的過程，通過定量分析煙葉干物質(zhì)累積動態(tài)特征可以實現(xiàn)烤煙生長發(fā)育與產(chǎn)量預(yù)測。在煙株生長過程中，單株葉面積的增長主要受溫度和輻射的影響，葉面積的大小表征為葉片光合作用面的大小，而光合作用過程則直接影響干物質(zhì)的積累量。本研究基于作物生長模型，以環(huán)境條件為驅(qū)動變量，建立溫度及輻射與光合生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的動態(tài)數(shù)學(xué)模型，對烤煙單株葉面積、干物質(zhì)累積和煙葉產(chǎn)量形成及其與氣象條件的關(guān)系進(jìn)行逐日動態(tài)數(shù)值模擬，并利用推導(dǎo)出來的特征參數(shù)定量分析煙葉葉面積增長和干物質(zhì)累積動態(tài)特征，在此基礎(chǔ)上，建立基于綜合光溫指標(biāo)的煙葉干物質(zhì)生產(chǎn)模型，為預(yù)測烤煙產(chǎn)量提供一種科學(xué)簡便的途徑。

1 資料及方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗分為2個部分，分別用于建立模擬模型和對模型的有效性進(jìn)行驗證。試驗地為種植條件好、具有典型代表性的烤煙生產(chǎn)示范基地［11－12］，供試烤煙品種為K326(Nicotiana tabacum L.)，該品種于1989年被審定為全國推廣良種，目前為云南省的主栽烤煙品種，試驗于2010及2011年連續(xù)兩年烤煙生長季進(jìn)行。試驗地根據(jù)水分條件狀況分別做了3個梯度，各生育期出現(xiàn)的時間，氣象災(zāi)害、病蟲害及田間管理活動逐日進(jìn)行記錄，定期進(jìn)行土壤濕度、葉面積、干物質(zhì)測定及生長狀況測定。選用1989—2011年玉溪市連續(xù)觀測烤煙單株葉干重數(shù)據(jù)進(jìn)行模型檢驗，通過實測值與模擬值的比較驗證模型的擬合度和可靠性。溫度和日照數(shù)據(jù)取自試驗地附近的氣象站。

建模資料為試驗1，玉溪市紅塔區(qū)(24°18'N，102°29'E，海拔1630 m)試驗田，土壤質(zhì)地為中壤土，土壤肥力中等，耕作制度為“油菜－水稻－煙草”輪作，行穴距為125 cm×60 cm種植。其中，2010年為4月25日移栽，6月23日現(xiàn)蕾，7月8日進(jìn)入工藝成熟，2011年為4月20日移栽，6月14日現(xiàn)蕾，7月11日進(jìn)入工藝成熟;驗證資料為試驗2，昭通市昭陽區(qū)(27°14'N，103°44'E，海拔1960 m)試驗田，土壤質(zhì)地為沙壤土，土壤肥力中上等，耕作制度為“玉米－煙草”輪作，行穴距為125 cm×60 cm種植。其中，2010年為5月9日移栽，7月3日現(xiàn)蕾，7月25日進(jìn)入工藝成熟，2011年為5月4日移栽，7月18日現(xiàn)蕾，8月3日進(jìn)入工藝成熟。

1.2 煙株干重、葉面積測定

單株葉面積及干物質(zhì)重量測定于烤煙移栽期后開始，每隔15d進(jìn)行一次破壞性整株取樣，直至煙葉進(jìn)入工藝成熟期。每次選6株長勢一致、能代表正常生長的煙株進(jìn)行測量。采取整株進(jìn)行觀察，洗凈，晾干，分部位稱量葉、葉柄、莖干的鮮重(精確至0.1g)，在烘箱中105℃殺青20 min，再在80℃下烘至恒重并稱量各部位干重(兩次間隔的差值不超過0.1 g)，計算干物質(zhì)含量?？緹熑~面積為取樣的全株單葉葉面積累加，葉面積計算如公式(1)，其中Al為單葉葉面積(cm2)，L和W分別為葉片的最大長度(cm)和最大寬度(cm)，k為葉面積校正系數(shù)，取值 0.6345［13］:

1.3 模型檢驗

采用回歸估計標(biāo)準(zhǔn)誤差RMSE(Root Mean Square Error)和相對誤差RE(Relative Estimation Error)對模擬值和觀測值的符合度進(jìn)行分析。RMSE值越小，表明模擬值與實測值的一致性越好，模型預(yù)測精度越高，結(jié)果越準(zhǔn)確。RE值小于10%時，表明模擬值與預(yù)測值一致性非常好，在10%—20%之間為較好，在20%—30%之間表明模擬效果一般，大于30%則表明模擬值與實際值偏差大，模擬效果較差:

式中，SIMi、OBSi和N分別表示模型預(yù)測值、試驗觀測值和總樣本容量，i為觀測值和模擬值的樣本序號，ˉO為實測值的平均值。

2 模型的構(gòu)建

2.1 相對輻熱積(RTE)的計算

煙草原產(chǎn)于熱帶和亞熱帶，溫度和輻射是影響植物葉片生長和干物質(zhì)累積的兩個最重要的環(huán)境因子［14］，充足的光照和適度的高溫均有利于煙葉生長和干物質(zhì)生產(chǎn)與積累。在溫暖條件下煙葉生長最快，低溫會引起煙株發(fā)育提前，出現(xiàn)早花;日光充分時，煙葉生長旺盛、葉厚莖粗，光照不足將導(dǎo)致干物質(zhì)累積減慢，葉片生長不良。煙葉的出生和伸展均由熱效應(yīng)和輻射效應(yīng)決定，進(jìn)而對烤煙的單株葉面積和葉干重產(chǎn)生影響。這里使用輻熱積的方法，來定量計算光溫對葉片生長的影響，用生理熱效應(yīng)(RTE)和光合有效輻射(PAR)分別表示溫度效應(yīng)和輻射效應(yīng)，兩項的乘積即為輻熱積，建立基于生理輻熱積的葉面積模型和干物質(zhì)累積模型［15］。

生理熱效應(yīng)指作物在實際溫度條件下生長單位時間與作物在最適宜溫度條件下生長單位時間的比例，由作物在生育過程中對溫度的非線性反應(yīng)決定，可以視為相對最適溫度條件的熱效應(yīng)因子與實際溫度的關(guān)系，高于或低于最適溫度的反應(yīng)皆不相同。本模型采用分段線性函數(shù)法描述每日生理熱效應(yīng):

式中，RTE(T)表示平均溫度為T時的生理熱效應(yīng)，取值范圍為0—1;Tb為發(fā)育的下限溫度，低于這一溫度時，煙葉的發(fā)育速率為0;Tm為發(fā)育的上限溫度，超過這一溫度，煙葉停止發(fā)育;Tob為發(fā)育的最適溫度下限，Tou為發(fā)育的最適溫度上限。烤煙各生育期三基點溫度［16］(表1)。

表1 烤煙不同生育期的生長三基點溫度Table 1 Minimum，optimum and maximum temperature of tobacco at different development stages

2.2 光合有效輻射(PAR)的計算

適宜溫度條件下，光強的增加有利于提高光合作用，提高干物質(zhì)累積，光照不足時，煙株莖稈變細(xì)，葉片的長寬比增加，葉片數(shù)減少，出葉速度變慢，干物重逐漸減少［17］。太陽總輻射與日照時數(shù)之間具有較好的比例關(guān)系，根據(jù)Angstr?m公式(公式5)計算，某地的太陽總輻射(Ro)與該地區(qū)的天空輻射(Ra)、理論日照時數(shù)(DL)及實際日照時數(shù)(h)呈一定的比例關(guān)系，本研究中的天空輻射及理論日照時數(shù)數(shù)據(jù)均取自聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)公布數(shù)據(jù)，實際日照時數(shù)數(shù)據(jù)取自附近氣象站點，如表2所示。

表2 玉溪逐月理論輻射及理論日照時數(shù)表Table 2 Monthly theory radiation and sunshine hours in Yuxi

光合有效輻射是太陽總輻射中能被植物光合作用所利用的部分，本研究通過計算太陽總輻射值來換算光合有效輻射。通常用于模擬光合有效輻射和太陽總輻射的經(jīng)驗公式可計算為公式(6)，由于云南地處低緯高原，所以η取值為0.41［18］，式中PAR為一天內(nèi)平均每小時的光合有效輻射(J·m－2·s－1)，Ro是該小時內(nèi)平均太陽總輻射(J·m－2·s－1):

2.3 累積輻熱積(TEP)的計算

由前述公式(4)到公式(7)，分別求出了每日相對輻熱積(RTEP)和每日光合有效輻射(PAR)，則第i日的相對輻熱積為公式(7)，累積輻熱積由每日相對輻熱積RTEP逐日累加而來，即第i天的累積輻熱積為當(dāng)日相對輻熱積與前i－1天的累加，如公式(8):

2.4 葉面積模型

常用葉面積模型有3種［19］:(1)利用統(tǒng)計方法建立葉面積指數(shù)與有效積溫的函數(shù)模擬葉面積指數(shù)法(GDD);(2)利用作物生長模型模擬的葉干重質(zhì)量與比葉面積的乘積得到葉面積的比葉面積法(SLA);(3)綜合利用光溫指標(biāo)預(yù)測作物葉面積隨生育期動態(tài)變化的輻熱積法(TEP)。其中，GDD法忽略了輻射對葉面積影響，SLA法除受光照與生育時期影響外，還對作物肥水供應(yīng)狀況敏感，只適合在根系環(huán)境(水肥)控制很好的條件下，本研究使用TEP法對煙株葉面積進(jìn)行模擬。研究表明，烤煙從播種到移栽期之前，葉的生長極為緩慢;移栽還苗期后，葉的生長開始加快，每隔2—3d就出現(xiàn)1片新葉;團棵期后，烤煙葉片數(shù)和葉面積都加速增長;在接近現(xiàn)蕾期時，葉片發(fā)育速度達(dá)到最快，現(xiàn)蕾期后生長速度減慢?？緹熑~面積隨生育期的變化與經(jīng)典的Logistic模型形式不盡相同，而經(jīng)過修正參數(shù)和關(guān)系式的普適增長模型擬合效果較好［20］。利用試驗1數(shù)據(jù)對葉面積進(jìn)行曲線擬合，擬合工具使用Sigmaplot軟件，得到烤煙單株葉面積與累積輻熱積的關(guān)系(圖1)，R2值為 0.9996，如公式(9):

2.5 干物質(zhì)累積模型

烤煙干重累積與分配均呈前期慢、中期快、后期減慢的“S”型生長曲線［21－22］，符合Logistic方程Y=1/(1/對干物質(zhì)累積量的曲線擬合。式中U，b0，b1為模型參數(shù)，Y為干物重模擬值，x為累積輻熱積。根據(jù)試驗1資料，利用公式(4)到公式(8)對烤煙葉干重及累積輻熱積數(shù)據(jù)進(jìn)行曲線擬合，擬合工具使用SPSS軟件，得到烤煙葉干重與累積輻熱積的關(guān)系(圖1)。建立煙葉干物質(zhì)積累隨光溫效應(yīng)變化的模型，得到干物重隨累積輻熱積的變化的公式(10)，式中，DW表示總干重(g/m2)，TEP表示從播種到觀測日的累積輻熱積，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.939。

圖1 累積輻熱積與單株葉面積和單株葉干重的關(guān)系Fig.1 Relationship between leaf area，dry weight of per plant and TEP

3 結(jié)果與分析

3.1 單株葉面積的模擬結(jié)果

為驗證本模型與傳統(tǒng)模型的有效性，分別采用基于比葉面積和基于有效積溫的葉面積模型對試驗2的葉面積實測資料進(jìn)行了檢驗，結(jié)果如圖2所示。從圖中可以看出，利用累積輻熱積來模擬烤煙葉面積的符合度較高，模擬值與實測值的離散度低，比使用傳統(tǒng)的比葉面積法和有效積溫法更為準(zhǔn)確。輻熱積模型對葉面積的預(yù)測結(jié)果與1∶1直線間的R2和RMSE分別為0.9634和0.1653 m2/株，采用比葉面積預(yù)測的結(jié)果與1∶1直線間的R2和RMSE分別為0.5625和2.1627 m2/株，而采用有效積溫法預(yù)測的結(jié)果與1∶1直線間的R2和RMSE分別為0.8321和0.9249 m2/株。使用TEP法模擬煙株葉面積的精度分別比基于SLA法和GDD法模型提高了93%和82%。

3.2 單株葉干重的模擬結(jié)果

根據(jù)試驗2的觀測數(shù)據(jù)，按照公式(4)—(8)的方法求算累積輻熱積，再代入公式(10)中，求出相對于干物質(zhì)稱重日的模擬干重進(jìn)行對比，模型檢驗方程為公式(1)，結(jié)果表明，用本模型對烤煙干物重進(jìn)行模擬的RMSE值為16.4 g/株，即27.1 g/m2，預(yù)測精度較高。由方程計算出任意一天的干物質(zhì)累積量，并與實際觀測值進(jìn)行比較，模擬結(jié)果與實測值之間的擬合度分別為0.907和0.982，基于生理輻熱積模型對單株烤煙煙葉總干重預(yù)測值基于1∶1線間的R2和RMSE值分別是表明模型能較好地模擬烤煙葉片干重累積(圖3)。

圖2 不同模擬方法葉面積模擬值與實測值的比較Fig.2 Comparison between measured and simulated LAI

圖3 煙葉干重模擬值與實測值比較Fig.3 Comparison between measured and simulated of leaf dry weight accumulation

根據(jù)從1982—1999年及2003—2008年14a的玉溪市紅塔區(qū)試驗田煙葉干重數(shù)據(jù)(表3)進(jìn)行模型驗證，采用公式2對預(yù)測值與觀測值之間的符合度進(jìn)行統(tǒng)計分析，檢驗?zāi)M函數(shù)的擬合度和可靠性，通過對14a實測值與模擬值的檢驗，RE值為24.5%，說明模型的擬合度和可靠性較高。由于受前期低溫及干旱等影響，1983年、1987年及1989的移栽期分別為6月14日，5月27日及5月25日，比常年玉溪地區(qū)移栽期4月下旬偏晚了一個月以上，而工藝成熟期與歷年接近，全生育期日數(shù)不足170d，比歷年平均減少了15%，導(dǎo)致這3個年份的模擬值與實測值偏差較大。

表3 玉溪試驗煙葉干重實測值與模擬值比較Table 3 Comparison between simulated and observed dry weight of Yuxi

4 討論

葉面積作為生物學(xué)研究的重要參數(shù)，對估算作物生長狀況與病蟲害監(jiān)測、產(chǎn)量估算以及田間管理也具有重要意義。煙葉干物質(zhì)累積是烤煙產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，定量分析烤煙生長過程中干物質(zhì)累積的動態(tài)變化是揭示烤煙產(chǎn)量形成過程和掌握高產(chǎn)群體調(diào)控指標(biāo)的重要內(nèi)容?；谏磔棢岱e為尺度的生長模型使用溫度和光照為主要參數(shù)，機理解釋性強，數(shù)據(jù)獲取方便，被普遍用于國內(nèi)大田作物和溫室作物的干物質(zhì)累積和葉面積增長的研究［23］?；谥脖恢笖?shù)法、遙感估測法及高光譜分析法進(jìn)行煙葉葉面積指數(shù)模型的研究，雖然都能達(dá)到很好的模擬效果，但由于模型預(yù)測能力及穩(wěn)定性難以保證，遙感長勢監(jiān)測數(shù)據(jù)樣本大、精度較低，觀測條件缺乏及普適性不強等缺陷，無法滿足大田生長需要［24－25］。

通過昭通及玉溪兩個不同氣象條件地區(qū)，從移栽期到工藝成熟期的模擬計算，模型所得的葉面積預(yù)測、干重預(yù)測值與實測值相差較小，預(yù)測精度高。結(jié)果表明，經(jīng)過改進(jìn)的Logistic模型對葉面積的模擬值與實測值的符合度較高，離散度低，預(yù)測結(jié)果1∶1直線間的R2和RMSE分別為0.9634和0.1653 m2/株，比使用傳統(tǒng)的比葉面積法和有效積溫法更為準(zhǔn)確。采用經(jīng)典Logistic模型對煙葉干物質(zhì)累積過程也具有較好的描述性，驗證試驗的RMSE值為16.4g/株，即27.1 g/m2，預(yù)測精度較高，通過歷年玉溪煙區(qū)烤煙葉干重數(shù)據(jù)的檢驗，RE值為24.5%，說明模型的擬合度和可靠性較好。

本研究基于云南省兩個氣候條件差異較大的地區(qū)，在移栽期后的葉面積、干物重數(shù)據(jù)，采用輻熱積作為動態(tài)累積的時間尺度，克服了以往模型中對溫、光效應(yīng)考慮不全面的弊端，綜合的分析了溫度和光照這兩個影響作物生長的關(guān)鍵因素，對作物生長的S型曲線描述性較好，模型解釋性強，成熟期干重預(yù)測值較為準(zhǔn)確，預(yù)測效果較好。模型使用較常規(guī)的氣象資料預(yù)測煙葉產(chǎn)量，且模型參數(shù)少，方法簡便易用，能夠?qū)崿F(xiàn)對不同氣候條件下烤煙產(chǎn)量動態(tài)模擬，為烤煙生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

本模型在構(gòu)建過程中的光效應(yīng)輸入項為月值，對于逐日累積光效應(yīng)不夠精密，建模時使用的干重數(shù)據(jù)較少，造成累積過程模擬不夠完善，另外，由于移栽期對煙株生長、產(chǎn)量及干物質(zhì)累積的影響，部分年份的干重沒有達(dá)到較好的模擬效果，導(dǎo)致中期生長階段模擬偏差較大，需要更多的試驗觀測以提高模型的精度和普適性。

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