張明達(dá)，李 蒙，胡雪瓊，李曉燕，朱 勇，*

(1.云南省氣候中心，昆明 650034;2.云南省昭通農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站，昭通 657000)

烤煙是我國主要的經(jīng)濟(jì)作物之一，種植面積和總產(chǎn)量均居世界首位［1］。作為喜溫、喜光型作物，溫度條件和日照條件被廣泛證明是烤煙產(chǎn)量和品質(zhì)形成的最重要影響因子［2－3］。葉面積變化是表征烤煙長勢和產(chǎn)量預(yù)測的重要指標(biāo)［4－5］，煙葉干物質(zhì)積累量直接影響煙葉的產(chǎn)量，對煙葉品質(zhì)的形成也有間接影響［6－7］。前人關(guān)于氣象條件與烤煙產(chǎn)量關(guān)系的研究主要集中在移栽期時(shí)間、施肥方式、種植密度及水分脅迫等方面，對煙葉干物質(zhì)累積和產(chǎn)量進(jìn)行預(yù)測的研究并不多見，且模型開發(fā)較早，機(jī)理解釋性較差［8－10］，建立具有高普適性和準(zhǔn)確性的烤煙干物質(zhì)累積模型對提高我國烤煙生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益都具有重要意義。

煙葉是烤煙經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的主要部分，烤煙產(chǎn)量形成的過程就是煙株葉面積增長、煙葉干物質(zhì)累積的過程，通過定量分析煙葉干物質(zhì)累積動(dòng)態(tài)特征可以實(shí)現(xiàn)烤煙生長發(fā)育與產(chǎn)量預(yù)測。在煙株生長過程中，單株葉面積的增長主要受溫度和輻射的影響，葉面積的大小表征為葉片光合作用面的大小，而光合作用過程則直接影響干物質(zhì)的積累量。本研究基于作物生長模型，以環(huán)境條件為驅(qū)動(dòng)變量，建立溫度及輻射與光合生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的動(dòng)態(tài)數(shù)學(xué)模型，對烤煙單株葉面積、干物質(zhì)累積和煙葉產(chǎn)量形成及其與氣象條件的關(guān)系進(jìn)行逐日動(dòng)態(tài)數(shù)值模擬，并利用推導(dǎo)出來的特征參數(shù)定量分析煙葉葉面積增長和干物質(zhì)累積動(dòng)態(tài)特征，在此基礎(chǔ)上，建立基于綜合光溫指標(biāo)的煙葉干物質(zhì)生產(chǎn)模型，為預(yù)測烤煙產(chǎn)量提供一種科學(xué)簡便的途徑。

1 資料及方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)分為2個(gè)部分，分別用于建立模擬模型和對模型的有效性進(jìn)行驗(yàn)證。試驗(yàn)地為種植條件好、具有典型代表性的烤煙生產(chǎn)示范基地［11－12］，供試烤煙品種為K326(Nicotiana tabacum L.)，該品種于1989年被審定為全國推廣良種，目前為云南省的主栽烤煙品種，試驗(yàn)于2010及2011年連續(xù)兩年烤煙生長季進(jìn)行。試驗(yàn)地根據(jù)水分條件狀況分別做了3個(gè)梯度，各生育期出現(xiàn)的時(shí)間，氣象災(zāi)害、病蟲害及田間管理活動(dòng)逐日進(jìn)行記錄，定期進(jìn)行土壤濕度、葉面積、干物質(zhì)測定及生長狀況測定。選用1989—2011年玉溪市連續(xù)觀測烤煙單株葉干重?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行模型檢驗(yàn)，通過實(shí)測值與模擬值的比較驗(yàn)證模型的擬合度和可靠性。溫度和日照數(shù)據(jù)取自試驗(yàn)地附近的氣象站。

建模資料為試驗(yàn)1，玉溪市紅塔區(qū)(24°18'N，102°29'E，海拔1630 m)試驗(yàn)田，土壤質(zhì)地為中壤土，土壤肥力中等，耕作制度為“油菜－水稻－煙草”輪作，行穴距為125 cm×60 cm種植。其中，2010年為4月25日移栽，6月23日現(xiàn)蕾，7月8日進(jìn)入工藝成熟，2011年為4月20日移栽，6月14日現(xiàn)蕾，7月11日進(jìn)入工藝成熟;驗(yàn)證資料為試驗(yàn)2，昭通市昭陽區(qū)(27°14'N，103°44'E，海拔1960 m)試驗(yàn)田，土壤質(zhì)地為沙壤土，土壤肥力中上等，耕作制度為“玉米－煙草”輪作，行穴距為125 cm×60 cm種植。其中，2010年為5月9日移栽，7月3日現(xiàn)蕾，7月25日進(jìn)入工藝成熟，2011年為5月4日移栽，7月18日現(xiàn)蕾，8月3日進(jìn)入工藝成熟。

1.2 煙株干重、葉面積測定

單株葉面積及干物質(zhì)重量測定于烤煙移栽期后開始，每隔15d進(jìn)行一次破壞性整株取樣，直至煙葉進(jìn)入工藝成熟期。每次選6株長勢一致、能代表正常生長的煙株進(jìn)行測量。采取整株進(jìn)行觀察，洗凈，晾干，分部位稱量葉、葉柄、莖干的鮮重(精確至0.1g)，在烘箱中105℃殺青20 min，再在80℃下烘至恒重并稱量各部位干重(兩次間隔的差值不超過0.1 g)，計(jì)算干物質(zhì)含量。烤煙葉面積為取樣的全株單葉葉面積累加，葉面積計(jì)算如公式(1)，其中Al為單葉葉面積(cm2)，L和W分別為葉片的最大長度(cm)和最大寬度(cm)，k為葉面積校正系數(shù)，取值 0.6345［13］:

1.3 模型檢驗(yàn)

采用回歸估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤差RMSE(Root Mean Square Error)和相對誤差RE(Relative Estimation Error)對模擬值和觀測值的符合度進(jìn)行分析。RMSE值越小，表明模擬值與實(shí)測值的一致性越好，模型預(yù)測精度越高，結(jié)果越準(zhǔn)確。RE值小于10%時(shí)，表明模擬值與預(yù)測值一致性非常好，在10%—20%之間為較好，在20%—30%之間表明模擬效果一般，大于30%則表明模擬值與實(shí)際值偏差大，模擬效果較差:

式中，SIMi、OBSi和N分別表示模型預(yù)測值、試驗(yàn)觀測值和總樣本容量，i為觀測值和模擬值的樣本序號，ˉO為實(shí)測值的平均值。

2 模型的構(gòu)建

2.1 相對輻熱積(RTE)的計(jì)算

煙草原產(chǎn)于熱帶和亞熱帶，溫度和輻射是影響植物葉片生長和干物質(zhì)累積的兩個(gè)最重要的環(huán)境因子［14］，充足的光照和適度的高溫均有利于煙葉生長和干物質(zhì)生產(chǎn)與積累。在溫暖條件下煙葉生長最快，低溫會引起煙株發(fā)育提前，出現(xiàn)早花;日光充分時(shí)，煙葉生長旺盛、葉厚莖粗，光照不足將導(dǎo)致干物質(zhì)累積減慢，葉片生長不良。煙葉的出生和伸展均由熱效應(yīng)和輻射效應(yīng)決定，進(jìn)而對烤煙的單株葉面積和葉干重產(chǎn)生影響。這里使用輻熱積的方法，來定量計(jì)算光溫對葉片生長的影響，用生理熱效應(yīng)(RTE)和光合有效輻射(PAR)分別表示溫度效應(yīng)和輻射效應(yīng)，兩項(xiàng)的乘積即為輻熱積，建立基于生理輻熱積的葉面積模型和干物質(zhì)累積模型［15］。

生理熱效應(yīng)指作物在實(shí)際溫度條件下生長單位時(shí)間與作物在最適宜溫度條件下生長單位時(shí)間的比例，由作物在生育過程中對溫度的非線性反應(yīng)決定，可以視為相對最適溫度條件的熱效應(yīng)因子與實(shí)際溫度的關(guān)系，高于或低于最適溫度的反應(yīng)皆不相同。本模型采用分段線性函數(shù)法描述每日生理熱效應(yīng):

式中，RTE(T)表示平均溫度為T時(shí)的生理熱效應(yīng)，取值范圍為0—1;Tb為發(fā)育的下限溫度，低于這一溫度時(shí)，煙葉的發(fā)育速率為0;Tm為發(fā)育的上限溫度，超過這一溫度，煙葉停止發(fā)育;Tob為發(fā)育的最適溫度下限，Tou為發(fā)育的最適溫度上限?？緹煾魃谌c(diǎn)溫度［16］(表1)。

表1 烤煙不同生育期的生長三基點(diǎn)溫度Table 1 Minimum，optimum and maximum temperature of tobacco at different development stages

2.2 光合有效輻射(PAR)的計(jì)算

適宜溫度條件下，光強(qiáng)的增加有利于提高光合作用，提高干物質(zhì)累積，光照不足時(shí)，煙株莖稈變細(xì)，葉片的長寬比增加，葉片數(shù)減少，出葉速度變慢，干物重逐漸減少［17］。太陽總輻射與日照時(shí)數(shù)之間具有較好的比例關(guān)系，根據(jù)Angstr?m公式(公式5)計(jì)算，某地的太陽總輻射(Ro)與該地區(qū)的天空輻射(Ra)、理論日照時(shí)數(shù)(DL)及實(shí)際日照時(shí)數(shù)(h)呈一定的比例關(guān)系，本研究中的天空輻射及理論日照時(shí)數(shù)數(shù)據(jù)均取自聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)公布數(shù)據(jù)，實(shí)際日照時(shí)數(shù)數(shù)據(jù)取自附近氣象站點(diǎn)，如表2所示。

表2 玉溪逐月理論輻射及理論日照時(shí)數(shù)表Table 2 Monthly theory radiation and sunshine hours in Yuxi

光合有效輻射是太陽總輻射中能被植物光合作用所利用的部分，本研究通過計(jì)算太陽總輻射值來換算光合有效輻射。通常用于模擬光合有效輻射和太陽總輻射的經(jīng)驗(yàn)公式可計(jì)算為公式(6)，由于云南地處低緯高原，所以η取值為0.41［18］，式中PAR為一天內(nèi)平均每小時(shí)的光合有效輻射(J·m－2·s－1)，Ro是該小時(shí)內(nèi)平均太陽總輻射(J·m－2·s－1):

2.3 累積輻熱積(TEP)的計(jì)算

由前述公式(4)到公式(7)，分別求出了每日相對輻熱積(RTEP)和每日光合有效輻射(PAR)，則第i日的相對輻熱積為公式(7)，累積輻熱積由每日相對輻熱積RTEP逐日累加而來，即第i天的累積輻熱積為當(dāng)日相對輻熱積與前i－1天的累加，如公式(8):

2.4 葉面積模型

常用葉面積模型有3種［19］:(1)利用統(tǒng)計(jì)方法建立葉面積指數(shù)與有效積溫的函數(shù)模擬葉面積指數(shù)法(GDD);(2)利用作物生長模型模擬的葉干重質(zhì)量與比葉面積的乘積得到葉面積的比葉面積法(SLA);(3)綜合利用光溫指標(biāo)預(yù)測作物葉面積隨生育期動(dòng)態(tài)變化的輻熱積法(TEP)。其中，GDD法忽略了輻射對葉面積影響，SLA法除受光照與生育時(shí)期影響外，還對作物肥水供應(yīng)狀況敏感，只適合在根系環(huán)境(水肥)控制很好的條件下，本研究使用TEP法對煙株葉面積進(jìn)行模擬。研究表明，烤煙從播種到移栽期之前，葉的生長極為緩慢;移栽還苗期后，葉的生長開始加快，每隔2—3d就出現(xiàn)1片新葉;團(tuán)棵期后，烤煙葉片數(shù)和葉面積都加速增長;在接近現(xiàn)蕾期時(shí)，葉片發(fā)育速度達(dá)到最快，現(xiàn)蕾期后生長速度減慢。烤煙葉面積隨生育期的變化與經(jīng)典的Logistic模型形式不盡相同，而經(jīng)過修正參數(shù)和關(guān)系式的普適增長模型擬合效果較好［20］。利用試驗(yàn)1數(shù)據(jù)對葉面積進(jìn)行曲線擬合，擬合工具使用Sigmaplot軟件，得到烤煙單株葉面積與累積輻熱積的關(guān)系(圖1)，R2值為 0.9996，如公式(9):

2.5 干物質(zhì)累積模型

烤煙干重累積與分配均呈前期慢、中期快、后期減慢的“S”型生長曲線［21－22］，符合Logistic方程Y=1/(1/對干物質(zhì)累積量的曲線擬合。式中U，b0，b1為模型參數(shù)，Y為干物重模擬值，x為累積輻熱積。根據(jù)試驗(yàn)1資料，利用公式(4)到公式(8)對烤煙葉干重及累積輻熱積數(shù)據(jù)進(jìn)行曲線擬合，擬合工具使用SPSS軟件，得到烤煙葉干重與累積輻熱積的關(guān)系(圖1)。建立煙葉干物質(zhì)積累隨光溫效應(yīng)變化的模型，得到干物重隨累積輻熱積的變化的公式(10)，式中，DW表示總干重(g/m2)，TEP表示從播種到觀測日的累積輻熱積，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.939。

圖1 累積輻熱積與單株葉面積和單株葉干重的關(guān)系Fig.1 Relationship between leaf area，dry weight of per plant and TEP

3 結(jié)果與分析

3.1 單株葉面積的模擬結(jié)果

為驗(yàn)證本模型與傳統(tǒng)模型的有效性，分別采用基于比葉面積和基于有效積溫的葉面積模型對試驗(yàn)2的葉面積實(shí)測資料進(jìn)行了檢驗(yàn)，結(jié)果如圖2所示。從圖中可以看出，利用累積輻熱積來模擬烤煙葉面積的符合度較高，模擬值與實(shí)測值的離散度低，比使用傳統(tǒng)的比葉面積法和有效積溫法更為準(zhǔn)確。輻熱積模型對葉面積的預(yù)測結(jié)果與1∶1直線間的R2和RMSE分別為0.9634和0.1653 m2/株，采用比葉面積預(yù)測的結(jié)果與1∶1直線間的R2和RMSE分別為0.5625和2.1627 m2/株，而采用有效積溫法預(yù)測的結(jié)果與1∶1直線間的R2和RMSE分別為0.8321和0.9249 m2/株。使用TEP法模擬煙株葉面積的精度分別比基于SLA法和GDD法模型提高了93%和82%。

3.2 單株葉干重的模擬結(jié)果

根據(jù)試驗(yàn)2的觀測數(shù)據(jù)，按照公式(4)—(8)的方法求算累積輻熱積，再代入公式(10)中，求出相對于干物質(zhì)稱重日的模擬干重進(jìn)行對比，模型檢驗(yàn)方程為公式(1)，結(jié)果表明，用本模型對烤煙干物重進(jìn)行模擬的RMSE值為16.4 g/株，即27.1 g/m2，預(yù)測精度較高。由方程計(jì)算出任意一天的干物質(zhì)累積量，并與實(shí)際觀測值進(jìn)行比較，模擬結(jié)果與實(shí)測值之間的擬合度分別為0.907和0.982，基于生理輻熱積模型對單株烤煙煙葉總干重預(yù)測值基于1∶1線間的R2和RMSE值分別是表明模型能較好地模擬烤煙葉片干重累積(圖3)。

圖2 不同模擬方法葉面積模擬值與實(shí)測值的比較Fig.2 Comparison between measured and simulated LAI

圖3 煙葉干重模擬值與實(shí)測值比較Fig.3 Comparison between measured and simulated of leaf dry weight accumulation

根據(jù)從1982—1999年及2003—2008年14a的玉溪市紅塔區(qū)試驗(yàn)田煙葉干重?cái)?shù)據(jù)(表3)進(jìn)行模型驗(yàn)證，采用公式2對預(yù)測值與觀測值之間的符合度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，檢驗(yàn)?zāi)M函數(shù)的擬合度和可靠性，通過對14a實(shí)測值與模擬值的檢驗(yàn)，RE值為24.5%，說明模型的擬合度和可靠性較高。由于受前期低溫及干旱等影響，1983年、1987年及1989的移栽期分別為6月14日，5月27日及5月25日，比常年玉溪地區(qū)移栽期4月下旬偏晚了一個(gè)月以上，而工藝成熟期與歷年接近，全生育期日數(shù)不足170d，比歷年平均減少了15%，導(dǎo)致這3個(gè)年份的模擬值與實(shí)測值偏差較大。

表3 玉溪試驗(yàn)煙葉干重實(shí)測值與模擬值比較Table 3 Comparison between simulated and observed dry weight of Yuxi

4 討論

葉面積作為生物學(xué)研究的重要參數(shù)，對估算作物生長狀況與病蟲害監(jiān)測、產(chǎn)量估算以及田間管理也具有重要意義。煙葉干物質(zhì)累積是烤煙產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，定量分析烤煙生長過程中干物質(zhì)累積的動(dòng)態(tài)變化是揭示烤煙產(chǎn)量形成過程和掌握高產(chǎn)群體調(diào)控指標(biāo)的重要內(nèi)容?；谏磔棢岱e為尺度的生長模型使用溫度和光照為主要參數(shù)，機(jī)理解釋性強(qiáng)，數(shù)據(jù)獲取方便，被普遍用于國內(nèi)大田作物和溫室作物的干物質(zhì)累積和葉面積增長的研究［23］?；谥脖恢笖?shù)法、遙感估測法及高光譜分析法進(jìn)行煙葉葉面積指數(shù)模型的研究，雖然都能達(dá)到很好的模擬效果，但由于模型預(yù)測能力及穩(wěn)定性難以保證，遙感長勢監(jiān)測數(shù)據(jù)樣本大、精度較低，觀測條件缺乏及普適性不強(qiáng)等缺陷，無法滿足大田生長需要［24－25］。

通過昭通及玉溪兩個(gè)不同氣象條件地區(qū)，從移栽期到工藝成熟期的模擬計(jì)算，模型所得的葉面積預(yù)測、干重預(yù)測值與實(shí)測值相差較小，預(yù)測精度高。結(jié)果表明，經(jīng)過改進(jìn)的Logistic模型對葉面積的模擬值與實(shí)測值的符合度較高，離散度低，預(yù)測結(jié)果1∶1直線間的R2和RMSE分別為0.9634和0.1653 m2/株，比使用傳統(tǒng)的比葉面積法和有效積溫法更為準(zhǔn)確。采用經(jīng)典Logistic模型對煙葉干物質(zhì)累積過程也具有較好的描述性，驗(yàn)證試驗(yàn)的RMSE值為16.4g/株，即27.1 g/m2，預(yù)測精度較高，通過歷年玉溪煙區(qū)烤煙葉干重?cái)?shù)據(jù)的檢驗(yàn)，RE值為24.5%，說明模型的擬合度和可靠性較好。

本研究基于云南省兩個(gè)氣候條件差異較大的地區(qū)，在移栽期后的葉面積、干物重?cái)?shù)據(jù)，采用輻熱積作為動(dòng)態(tài)累積的時(shí)間尺度，克服了以往模型中對溫、光效應(yīng)考慮不全面的弊端，綜合的分析了溫度和光照這兩個(gè)影響作物生長的關(guān)鍵因素，對作物生長的S型曲線描述性較好，模型解釋性強(qiáng)，成熟期干重預(yù)測值較為準(zhǔn)確，預(yù)測效果較好。模型使用較常規(guī)的氣象資料預(yù)測煙葉產(chǎn)量，且模型參數(shù)少，方法簡便易用，能夠?qū)崿F(xiàn)對不同氣候條件下烤煙產(chǎn)量動(dòng)態(tài)模擬，為烤煙生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

本模型在構(gòu)建過程中的光效應(yīng)輸入項(xiàng)為月值，對于逐日累積光效應(yīng)不夠精密，建模時(shí)使用的干重?cái)?shù)據(jù)較少，造成累積過程模擬不夠完善，另外，由于移栽期對煙株生長、產(chǎn)量及干物質(zhì)累積的影響，部分年份的干重沒有達(dá)到較好的模擬效果，導(dǎo)致中期生長階段模擬偏差較大，需要更多的試驗(yàn)觀測以提高模型的精度和普適性。

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