李 葉，余玉群，史 軍，時(shí) 磊，*

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052;2.秦嶺國家植物園，西安 710061;3.新疆維吾爾自治區(qū)林業(yè)廳野生動(dòng)植物保護(hù)處，烏魯木齊 830000)

生境選擇是動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究的重要課題之一［1］，生境選擇是野生動(dòng)物與其環(huán)境之間的基本關(guān)系，對(duì)于野生動(dòng)物的保護(hù)和管理有重要的意義［2］。動(dòng)物的生境及資源選擇發(fā)生在不同的時(shí)空尺度上［3］。采食地的選擇研究是野生動(dòng)物保護(hù)的基礎(chǔ)和野生動(dòng)物生境管理、恢復(fù)的前提［4］，臥息地的選擇一直被視為是反捕食、儲(chǔ)存能量及抵御惡劣氣候的策略［5-6］，不同的動(dòng)物在長期進(jìn)化過程中，形成對(duì)環(huán)境選擇的遺傳性，但同時(shí)動(dòng)物對(duì)環(huán)境的選擇具有可塑性［7］。

盤羊(Ovis ammon)俗稱羱羊，是國家Ⅱ級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物，列入CITES附錄Ⅰ、Ⅱ。世界上盤羊主要分布在中國西部地區(qū)，臨近國家也有少量分布［8-9］。新疆境內(nèi)分布5個(gè)盤羊亞種［10］，本次研究的是盤羊天山亞種(O.a.karelini)，分布在天山山脈，目前僅有少量資源調(diào)查［11］和行為方面的研究［12-13］。近年來，盤羊不同亞種的生境研究涉及盤羊帕米爾亞種(O.a.polii)［14］、蒙古亞種(O.a.darwini)［15］、準(zhǔn)噶爾亞種(O.a.sairensis)［8］和西藏亞種(O.a.hodgsoni)［16］;盤羊和其他有蹄類的生境重疊問題也有涉及［17］。由于氣候條件及地理環(huán)境的差異，各個(gè)地區(qū)分布的盤羊不同亞種采取的生境選擇策略存在明顯的不同，此外，上述研究均未對(duì)同一季節(jié)盤羊采食地和臥息地生境進(jìn)行比較分析。天山地處中亞腹地干旱區(qū)，其獨(dú)特的高山地貌以及特殊的極端溫濕度、降水以及植被特征［18］對(duì)于盤羊天山亞種生境選擇的影響尚未見報(bào)道。研究盤羊天山亞種采食地與臥息地的選擇差異，對(duì)于了解該亞種夏季的生境質(zhì)量和生存狀態(tài)以及環(huán)境適應(yīng)性具有重要的理論意義，同時(shí)對(duì)今后的保護(hù)實(shí)踐及開發(fā)利用具有指導(dǎo)意義。基于此，于2010年7—8月對(duì)天山腹地古仁郭楞地區(qū)的盤羊天山亞種采食和臥息生境選擇進(jìn)行了研究。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)巴音郭楞蒙古自治州和靜縣西北依連哈比爾尕山腹地(N43°07'—43°27'，E86°01'—86°29')，主要包括古仁溝，金箍兒溝，那仁牧提溝及阿乎合頭溝等(圖1)。區(qū)內(nèi)群山起伏，高山溝谷交錯(cuò)，溪流縈繞。地貌類型包括山間盆地及山地峽谷。當(dāng)?shù)刈罡叻搴０? 537 m，平均海拔3 669 m。海拔3 000 m以上地區(qū)多為冰川作用的高山區(qū)，雪線3 900 m，部分地區(qū)常年冰雪覆蓋，海拔3 500 m以上多為高山流石坡草甸。高山區(qū)年平均氣溫為－4.7℃，8月平均溫度為20℃。年降水量100mm，連續(xù)降水最長發(fā)生在6—8月份。夏季溫涼多雨，天氣多變，午后多陣性天氣，日平均氣溫相對(duì)較穩(wěn)定。中高山區(qū)植被發(fā)育良好，植被類型屬亞高山、高山高寒草甸草原，狹長的山間盆地邊緣山麓為平緩的傾斜小平原，溪流曲折迂回穿越其中，和緩的山坡和谷地是良好的牧場。土壤為高山草甸土。野生動(dòng)物包括雪豹(Uncia uncia)、狼(Canis lupus)、金雕 (Aquila chrysaetos)、胡兀鷲 (Crypaetus barbatus)等。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查

2010年7—8月采用樣線調(diào)查法及直接觀察法對(duì)研究地區(qū)內(nèi)盤羊分布和數(shù)量情況進(jìn)行初步調(diào)查，重點(diǎn)調(diào)查了盤羊集中活動(dòng)的古仁溝、金箍兒溝、那仁牧提溝及阿乎合頭溝等5條溝系的12條樣線。由于高山區(qū)的地形特點(diǎn)，在盡量保證隨機(jī)性的前提下，樣線按照從谷底至山脊的方式布設(shè)。確保樣線覆蓋了該地區(qū)盤羊分布的所有生境類型。由于研究地區(qū)山體巨大，山間盆地視野開闊，用望遠(yuǎn)鏡發(fā)現(xiàn)采食或臥息的盤羊個(gè)體后，進(jìn)行遠(yuǎn)距離生態(tài)觀察，并定位其活動(dòng)區(qū)域，待目標(biāo)個(gè)體離去后，兩人分工合作，一人負(fù)責(zé)用望遠(yuǎn)鏡引導(dǎo)另一人找到該定位區(qū)域。

1.2.2 生態(tài)因子測定

以盤羊活動(dòng)痕跡為中心取1個(gè)10 m×10 m的正方形大樣方，在其中心及4個(gè)角各設(shè)置一個(gè)1 m×1 m的正方形小樣方，測量并記錄樣方內(nèi)13種生態(tài)因子，包括在大樣方內(nèi)測定6種生態(tài)因子(坡位、坡向、地貌特征類型、距居民點(diǎn)距離、距道路距離、距家畜距離)和在小樣方內(nèi)測定7種生態(tài)因子(海拔高度、坡度、距水源距離、植被高度、植被蓋度、隱蔽級(jí)、植物種數(shù))。調(diào)查期間共測量盤羊147個(gè)采食地和136個(gè)臥息地樣方。各生態(tài)因子的劃分［19-22］如下:

坡位 將盤羊棲息地區(qū)的山體劃分為3部分。山體上部1/3的坡為上坡;山體中部1/3的坡為中坡;山體下部1/3的坡為下坡。

坡度 測算5個(gè)1 m×1m小樣方的坡度。其平均值作為大樣方的坡度值。

坡向 將研究地區(qū)內(nèi)山體分為3 種坡向，陽坡(S67.5°E—S22.5°W)、半陰半陽坡(N22.5°E—S67.5°E、S22.5°W—N67.5°W)、陰坡(S67.5°W—S22.5°E)。

海拔 通過GPS記錄樣方的海拔高度。

地貌特征類型 將研究地區(qū)內(nèi)的地貌特征分為4種，高山草甸緩坡、高山草原緩坡、碎石陡坡、裸巖崖壁。

距居民點(diǎn)距離 居民點(diǎn)包含牧民敖包，礦點(diǎn)等人類從事生產(chǎn)生活的地點(diǎn)，測算小樣方到居民點(diǎn)的垂直距離。

距道路距離 以離在研究地區(qū)內(nèi)的簡易道路或傳統(tǒng)牧道的距離確定，測算小樣方到道路的垂直距離。

距家畜距離 測算夏季研究地區(qū)內(nèi)無牧民驅(qū)趕情況下的自由放牧家畜距離盤羊活動(dòng)生境的最近距離。

距水源距離 夏季測算小樣方到研究區(qū)域內(nèi)的最近河流的垂直距離。

植被高度 測算5個(gè)1 m×1 m樣方內(nèi)的植被高度，之后計(jì)算其平均值作為大樣方的植被高度數(shù)據(jù)。

植被蓋度 測算5個(gè)1 m×1 m樣方內(nèi)的植被蓋度，之后計(jì)算其平均值作為大樣方的植被蓋度數(shù)據(jù)。

隱蔽級(jí) 在5個(gè)小樣方中心樹立一個(gè)1 m高的標(biāo)桿，在其東西南北4個(gè)方向距離中心20 m處測量標(biāo)桿的能見度，即可以看到的標(biāo)桿高度占總高度的百分比，然后取平均值作為大樣方的隱蔽級(jí)。

植物種數(shù) 測定5個(gè)1 m×1 m樣方內(nèi)的植物種類數(shù)，之后計(jì)算其平均值作為大樣方的植物種數(shù)。

圖1 天山盤羊研究區(qū)域及調(diào)查溝系分布示意圖Fig.1 Study region showing a total of 5 ditches to investigate Tianshan argali in GuRenGuoLeng areas of Central Tianshan Moutains，Xinjiang Uygur Autonomous Region，China

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

先對(duì)天山盤羊不同生境類型的海拔高度、坡度、距水源距離、距道路距離、距居民點(diǎn)距離、植被高度、隱蔽級(jí)、植被蓋度、植物種數(shù)、距家畜距離等10種數(shù)值型生態(tài)因子數(shù)據(jù)分別進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析，確定其各自的均值及標(biāo)準(zhǔn)差。之后對(duì)10個(gè)數(shù)值型生態(tài)因子的數(shù)據(jù)進(jìn)行單個(gè)樣本Kolmogorov-Smirnov Test檢驗(yàn)，以判定數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，對(duì)于經(jīng)檢驗(yàn)不符合正態(tài)分布(P＜0.05)的數(shù)據(jù)，采用非參數(shù)估計(jì)中的2個(gè)獨(dú)立樣本的Mann-Whitey U檢驗(yàn)對(duì)生態(tài)因子差異性進(jìn)行檢驗(yàn)分析。而對(duì)于經(jīng)過檢驗(yàn)符合正態(tài)分布(P＞0.05)的數(shù)據(jù)，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)對(duì)生態(tài)因子差異性進(jìn)行檢驗(yàn)分析。對(duì)坡位、坡向、地貌特征類型3種非數(shù)值型生態(tài)因子數(shù)據(jù)進(jìn)行卡方檢驗(yàn)。對(duì)天山盤羊采食地與臥息地的10個(gè)數(shù)值型生態(tài)因子進(jìn)行判別分析，對(duì)其中不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)利用Johnson分布體系標(biāo)準(zhǔn)化，然后采用逐步判別分析對(duì)采食地與臥息地的生態(tài)因子進(jìn)行分析，以確定影響盤羊采食地與臥息地生境選擇的決定性因子，通過逐步判別分析后獲得其正確率。野外數(shù)據(jù)的錄入在Excel表格中進(jìn)行，數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析全部利用SPSS 19.0 for Windows進(jìn)行。

3 結(jié)果

3.1 天山盤羊夏季采食地與臥息地的生境因子比較

天山盤羊夏季采食地與臥息地不同生境類型數(shù)值型生態(tài)因子的差異性檢驗(yàn)結(jié)果見表1。獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)表明，夏季盤羊采食地與臥棲地在坡度、隱蔽級(jí)、植被蓋度等方面差異不顯著(P＞0.05);在海拔高度、距最近家畜距離上差異極顯著(P＜0.01);植被高度上差異顯著(P＜0.05)。2個(gè)獨(dú)立樣本的Mann-Whitey U檢驗(yàn)表明，夏季盤羊采食地與臥息地在距水源距離、植物種數(shù)上差異不顯著(P＞0.05);距道路距離和距居民點(diǎn)距離上差異極顯著(P＜0.01)(表1)?？ǚ綑z驗(yàn)表明天山盤羊夏季采食地與臥息地在坡位(χ2=22.17，d f=2，P＜0.001)、坡向(χ2=15.23，d f=2，P＜0.001)和地貌類型的選擇上均存在極顯著差異(χ2=20.91，d f=3，P＜0.001)。盤羊在夏季相對(duì)于臥息地的選擇而言，其采食地的選擇更偏愛海拔更低，植被高度更低，距離道路、居民點(diǎn)和最近家畜距離更近的半陰半陽坡，山體中下位的高山草甸緩坡生境。

表1 天山盤羊夏季采食地與臥息地的描述性統(tǒng)計(jì)和差異性比較Table 1 Comparison and description significance of foraging and bed sites of Tianshan argali in summer

3.2 天山盤羊夏季采食地與臥息地生態(tài)因子的逐步判別分析

逐步判別分析表明在辨別夏季天山盤羊采食地與臥棲地生境方面有一系列生態(tài)因子發(fā)揮作用，按照其貢獻(xiàn)值的大小排序?yàn)?距居民點(diǎn)距離、植被高度、距道路距離和距家畜距離。上述4個(gè)生態(tài)因子變量構(gòu)成的方程對(duì)天山盤羊夏季采食與臥息地生境的正確區(qū)分率達(dá)到90.6%(表2)。

表2 夏季盤羊采食地與臥息地生境因子逐步判別分析Table 2 Regression Discriminant analysis of foraging and bed sites of Tianshan argali in summer

4 討論

動(dòng)物對(duì)生境和資源的選擇通常關(guān)注于食物生物量、捕食者空間利用、森林覆蓋和雪況［23-24］。有蹄類動(dòng)物生境和資源選擇常通過捕食風(fēng)險(xiǎn)和食物數(shù)量或質(zhì)量的權(quán)衡來解釋［25-27］。盤羊在夏季相對(duì)于臥息地的選擇而言，其采食地的選擇更偏愛海拔更低、植被高度更低、距離道路、居民點(diǎn)和最近家畜距離更近的半陰半陽坡，山體中下位的高山草甸、草地緩坡生境。逐步判別分析的結(jié)果也表明夏季不同生態(tài)因子在天山盤羊臥息地和采食地的生境選擇上貢獻(xiàn)不同。采食地和臥息地之間的生境選擇差異反映了盤羊不同生理活動(dòng)對(duì)環(huán)境需求的差異。

夏季盤羊采食地與臥息地相比更愿選擇在半陰半陽坡是為了避免在夏季高溫天氣下陽光直射，有利于盤羊的降溫。同時(shí)，半陰半陽坡的植物種類會(huì)比陽坡或陰坡多，可為盤羊提供更多食物種類。陽坡光線充足，地表溫度較高而干燥，適合盤羊臥息。與平原地區(qū)不同，天山山地生活著大量如高山兀鷲、金雕等大型猛禽。初夏為產(chǎn)羔季節(jié)，盤羊選擇在坡位較高處臥息是和能夠?yàn)樾律嵫蛱峁╇[蔽場所聯(lián)系在一起的［16］。較高的坡位意味著更加寬闊的視野，有助于及時(shí)發(fā)現(xiàn)敵害。西藏盤羊(O.a.hodgsoni)選擇更多的是緩坡，這可能是由于該地地形特點(diǎn)和巖羊(Pseudois nayaur)競爭的雙重因素導(dǎo)致［29］。天山腹地山體之間存在寬廣的盆地，山體下部坡度較緩，盤羊采食地主要位于這一區(qū)域，而盤羊和其他食草有蹄類動(dòng)物一樣臥息地通常選擇局部平坦的地方［30］。這就解釋了天山盤羊采食地與臥息地在坡度選擇上差異不顯著。

水是動(dòng)物生境選擇的三大決定因素之一。甘肅馬鬃山地區(qū)進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)盤羊選擇接近水源的生境作為臥息地，證明水源對(duì)盤羊生境選擇具有限制性［15］。本次研究區(qū)域內(nèi)雖然有幾條永久性河流，但由于海拔較高，在山頂或陰坡的低洼處會(huì)存在大量的冰川或積雪。筆者在野外曾多次發(fā)現(xiàn)盤羊在陰坡積雪地帶飲水。這在一定程度上滿足了對(duì)水的需求，盤羊不必為了飲水而下山。因此水對(duì)該地區(qū)盤羊采食地或臥棲地的選擇影響不大。

天山中部地區(qū)大型肉食性動(dòng)物密度較大，在研究中曾多次發(fā)現(xiàn)狼群以及盤羊被捕殺后的殘骸，捕食壓力的存在使得被捕食者必須選擇適宜生境作為避難場所從而減少被捕食的風(fēng)險(xiǎn)［31］。盤羊臥息地選擇山體上位，這一地區(qū)崖壁較多，地勢復(fù)雜，有利于躲藏天敵［17，19］，而采食地選擇植被高度較低的區(qū)域則可能是在采食過程中能夠及時(shí)發(fā)現(xiàn)天敵進(jìn)行逃避。

一般而言，大尺度的生境選擇取決于地形、捕食、距水源距離以及人為干擾等，而小的斑塊尺度及植物物種選擇?？梢杂貌萘咸卣鳌I養(yǎng)需求、種間關(guān)系來加以解釋。初紅軍等［8］和邊坤等［15］的研究區(qū)域海拔較低，屬于荒漠生境，氣候干旱。對(duì)分布于印度喜馬拉雅地區(qū)盤羊的研究［29］，無論在海拔高度還是季節(jié)都與本次研究相似，但是其氣候也較干旱，屬于高山荒漠。上述研究區(qū)域內(nèi)植被條件均較差，對(duì)盤羊的生境選擇有限制作用。本次研究區(qū)域位于天山腹地高山草原草甸，夏季降水量大，氣候濕潤，正逢植物的生長季，是有蹄類動(dòng)物食物種類最為多樣的季節(jié)，牧草資源豐富，能為有蹄類動(dòng)物提供充足的牧草，食物資源方面的生境因子對(duì)盤羊采食地或臥息地的選擇影響較小。一般認(rèn)為灌叢可為動(dòng)物提供隱蔽場所，降低捕食風(fēng)險(xiǎn)，同時(shí)擋風(fēng)遮陽，改變環(huán)境小氣候，特別是對(duì)于臥息地的選擇具有積極意義。與其他山地食草動(dòng)物的研究不同［28，32］，天山腹地高山區(qū)植被最大的特點(diǎn)在于缺乏灌木，這在一定程度上導(dǎo)致隱蔽性因素對(duì)盤羊采食地和臥息地選擇的影響不大。

逐步判別分析可以對(duì)盤羊采食地和臥息地進(jìn)行更加有效的區(qū)分。顯然天山盤羊在采食與臥息生境選擇上更多的體現(xiàn)在應(yīng)對(duì)各種干擾因素。一直以來，家畜放牧對(duì)野生動(dòng)物的影響了解較少且其中存在很多爭論［33］。Namgail等［34］認(rèn)為家畜的競爭對(duì)盤羊的生境利用有重要影響。印度拉達(dá)克高山區(qū)家畜的進(jìn)入將西藏盤羊排擠到坡度更陡，植被更稀疏的生境條件下。自古天山腹地就是牧民的傳統(tǒng)牧場。野外觀察發(fā)現(xiàn)研究區(qū)域內(nèi)家畜的放牧活動(dòng)有兩種類型:一種是牧民騎馬跟隨驅(qū)趕家畜;另一種為無牧民跟隨驅(qū)趕，家畜在一定范圍內(nèi)自由采食。前者由于家畜的移動(dòng)速度較快以及人的驅(qū)趕聲，對(duì)盤羊的采食產(chǎn)生較大影響，在較遠(yuǎn)的距離盤羊就已經(jīng)警戒或逃離。后者家畜移動(dòng)緩慢且活動(dòng)區(qū)域較為固定，對(duì)盤羊采食活動(dòng)影響小。高山區(qū)家畜放牧活動(dòng)對(duì)野生動(dòng)物的影響主要體現(xiàn)在垂直空間上。研究區(qū)域家畜的放牧區(qū)域主要集中在山體的下位，盤羊臥息地選擇比采食地更高的山體中上位，離家畜活動(dòng)較遠(yuǎn)，以此避免家畜和牧民的干擾。由于牧草資源最豐富的地區(qū)集中在山體中下位的高山草原和草甸地區(qū)，盤羊?yàn)榱双@取食物資源與家畜在采食區(qū)域上發(fā)生重疊。同域分布的有蹄類動(dòng)物在生境選擇上會(huì)產(chǎn)生相互影響，這在很多研究中已經(jīng)得到證實(shí)［35-36］。印度喜馬拉雅山區(qū)同域分布的西藏盤羊亞種與巖羊的生境研究表明巖羊?qū)ΡP羊具有一定的排擠作用［29］。本研究區(qū)域內(nèi)北山羊的密度較大，夏季其活動(dòng)區(qū)域主要在山體中上位和盤羊的臥息地存在一定的重疊。因此，可以推測在垂直空間上家畜和北山羊與盤羊的采食地選擇上有競爭關(guān)系，而北山羊和盤羊在臥息地選擇上有競爭關(guān)系。

研究區(qū)內(nèi)鐵礦開采業(yè)在近幾年迅速發(fā)展，對(duì)原有盤羊棲息環(huán)境造成一定的破壞，礦區(qū)生產(chǎn)作業(yè)，特別是大型運(yùn)輸車輛的行駛，導(dǎo)致盤羊?qū)θ祟惖母蓴_更為敏感、警惕。臥息地選擇偏好在距離居民點(diǎn)和道路更遠(yuǎn)的地方，避免人類活動(dòng)的干擾。

天山盤羊采食地和臥息地的生境選擇是否具有季節(jié)差異性以及同域分布北山羊和天山盤羊的種間關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

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