解成杰，郭雪蓮* ，余磊朝，許 靜

(1.西南林業(yè)大學(xué)，昆明 650224;2.國(guó)家高原濕地研究中心，昆明 650224)

氮是植物生長(zhǎng)必不可少的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一，是濕地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的限制養(yǎng)分，其含量高低直接影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力［1］。濕地土壤中可被植物直接吸收利用的氮素不足土壤全氮的2%［2］，95%以上氮素以有機(jī)氮的形式存在［3］，不能直接被植物吸收利用，需要經(jīng)過(guò)微生物的礦化作用將其轉(zhuǎn)化為NH+4-N和NO－3-N形式的有效氮［4］。土壤氮素的礦化作用作為氮循環(huán)的重要過(guò)程之一，與微生物活動(dòng)、植物養(yǎng)分吸收、反硝化過(guò)程和氮固定等有著密切聯(lián)系［5-6］。研究濕地土壤NH+4-N和NO－3-N的動(dòng)態(tài)和有機(jī)氮礦化速率及影響因素對(duì)于了解濕地系統(tǒng)氮素循環(huán)與轉(zhuǎn)化具有重要意義。

近年來(lái)，國(guó)際上對(duì)濕地土壤有機(jī)氮礦化開(kāi)展了廣泛研究，包括不同因素(植物［7］、土地利用［8］、水熱環(huán)境［9］)對(duì)濕地土壤氮礦化作用的影響、濕地土壤氮礦化速率及其影響因素［10-11］、濕地土壤氮礦化對(duì)氣候變化和氮沉降的響應(yīng)［12］等。但現(xiàn)有研究主要針對(duì)同一類型濕地生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)展研究，對(duì)不同濕地生態(tài)系統(tǒng)中土壤氮礦化趨勢(shì)的對(duì)比研究還比較缺乏。國(guó)內(nèi)也在該領(lǐng)域開(kāi)展了大量研究工作，取得了許多重要成果，但這些研究多集中在三江平原［13］、長(zhǎng)江中下游［14］等濕地區(qū)域，對(duì)位于重要江河源頭的若爾蓋高原濕地也有所研究［15］，但對(duì)云貴高原這一類獨(dú)特濕地的研究卻較少，特別是滇西北高原濕地尚未開(kāi)展相關(guān)研究。

滇西北是云南高原濕地的集中分布區(qū)，受新構(gòu)造運(yùn)動(dòng)差異抬升、斷裂陷落、冰川溶蝕以及流水改造等影響，形成了個(gè)體面積小、空間異質(zhì)性高、數(shù)量眾多、相互間無(wú)水道相通的封閉與半封閉的獨(dú)特濕地類型［16］。滇西北高原濕地獨(dú)特的結(jié)構(gòu)特征決定了其生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性和敏感性。近年來(lái)，在氣候變化和人類活動(dòng)影響下，納帕海濕地面積萎縮，干旱化程度加劇，濕地空間上從湖心向湖岸呈現(xiàn)出由沼澤向沼澤化草甸、草甸的演替格局［17］。本文選取納帕海典型沼澤、沼澤化草甸、草甸為研究對(duì)象，采用樹(shù)脂芯原位培育法，研究納帕海處于不同演替階段的濕地土壤氮礦化特征，對(duì)納帕海濕地生態(tài)演替機(jī)理及氮循環(huán)的深入研究等具有重要意義。

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

納帕海濕地位于滇西北橫斷山脈中段香格里拉縣境內(nèi)(27°49'—27°55'N，99°37'—99°41'E)，海拔3260 m。本區(qū)保留的第三紀(jì)末期形成的古夷平面錯(cuò)落分布在不同高度，納帕海即發(fā)育在石灰?guī)r母質(zhì)的中甸高原上。受喀斯特作用的強(qiáng)烈影響，湖盆底部被蝕穿而形成落水洞，湖水在地下匯集后從北部穿過(guò)小背斜出露形成支流匯入金沙江。湖盆四周山嶺環(huán)繞，從湖盆中心至湖岸生長(zhǎng)著大量的水生和陸生植被，湖濱有較大面積的沼澤草甸，周圍山上生長(zhǎng)著硬葉常綠闊葉林和云杉冷杉針葉林以及灌叢。水量補(bǔ)給主要依靠降雨、冰雪融水和湖東南側(cè)幾條短小河流，以及湖兩側(cè)沿金沙江一中甸斷裂帶上涌的泉水［17］。納帕海濕地地處青藏高原與亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)和中南半島熱帶季風(fēng)區(qū)的結(jié)合部，具有高寒、年均溫低、霜期長(zhǎng)、氣溫年較差和日較差大、干濕季節(jié)分明等特點(diǎn)。年均溫為5.4℃，年降水量為619.9 mm，主要集中在6—8月份［18］。

1.2 研究方法

依據(jù)典型性和代表性原則，選擇一條典型的研究樣帶，樣帶大小為10 m×30 m，樣帶上選擇典型的沼澤、沼澤化草甸、草甸樣地，樣地的水文、植被、土壤等狀況見(jiàn)表1。2011年于5—7月份、7—9月份和9—11月份測(cè)定土壤凈氮礦化量和土壤凈氮礦化速率。土壤氮礦化采用樹(shù)脂芯原位培養(yǎng)法測(cè)定。樹(shù)脂芯的實(shí)驗(yàn)裝置包括:PVC管(內(nèi)徑5 cm，高15 cm)、裝有3 g陰離子交換樹(shù)脂(二甲苯胺陰離子)和3 g陽(yáng)離子交換樹(shù)脂(磺酸根型陽(yáng)離子)的尼龍網(wǎng)(100目)。裝有陰陽(yáng)離子交換樹(shù)脂的尼龍網(wǎng)袋放入飽和NaCl溶液中浸泡12h，激活。每個(gè)研究樣地內(nèi)隨機(jī)選5個(gè)點(diǎn)，去除地表凋落物，每個(gè)點(diǎn)打入兩支PVC管，將其中一支取出，放入4℃冰箱帶回實(shí)驗(yàn)室。另一支盡量不破壞土壤的原狀結(jié)構(gòu)，用小刀去除底部約2 cm厚的土壤。在PVC管頂部放置1個(gè)尼龍網(wǎng)袋，底部放置2個(gè)。最后，將處理好的PVC管放回原位，野外培養(yǎng)2個(gè)月。土壤全氮用凱氏定氮法測(cè)定，NH+4-N用納氏試劑比色法測(cè)定，NO－3-N用酚二磺酸比色法測(cè)定。

表1 研究樣地的基本情況Table 1 Description of study area

1.3 數(shù)值計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

土壤凈氮礦化量=培養(yǎng)后的無(wú)機(jī)氮(NH+4-N+NO－3-N)+淋溶無(wú)機(jī)氮(NH+4-N+NO－3-N)－培養(yǎng)前的無(wú)機(jī)氮(NH+4-N+NO－3-N)

土壤凈氮礦化速率=［培養(yǎng)后的無(wú)機(jī)氮(NH+4-N+NO－3-N)+淋溶無(wú)機(jī)氮(NH+4-N+NO－3-N)－培養(yǎng)前的無(wú)機(jī)氮(NH+4-N+NO－3-N)］/培養(yǎng)時(shí)間

土壤凈氨化速率=(培養(yǎng)后的NH+4-N+淋溶NH+4-N－培養(yǎng)前的NH+4-N)/培養(yǎng)時(shí)間

土壤凈硝化速率=(培養(yǎng)后的NO－3-N+淋溶NO－3-N－培養(yǎng)前的NO－3-N)/培養(yǎng)時(shí)間

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析軟件和作圖工具分別采用SPSS18.0和Excel 2003。

2 結(jié)果與分析

2.1 納帕海濕地土壤無(wú)機(jī)氮含量季節(jié)動(dòng)態(tài)

納帕海濕地土壤中無(wú)機(jī)氮含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)見(jiàn)圖1。納帕海濕地0—10 cm土壤無(wú)機(jī)氮(NH+4-N+NO－3-N)總量平均值大小為沼澤(110.95 mg/kg)＞沼澤化草甸(92.99 mg/kg)＞草甸(64.38 mg/kg)。其中，土壤NH+4-N含量表現(xiàn)為沼澤＞沼澤化草甸＞草甸;NO－3-N含量表現(xiàn)為草甸＞沼澤化草甸＞沼澤。NH+4-N為沼澤、沼澤化草甸土壤中無(wú)機(jī)氮的主要存在形式，其含量占總無(wú)機(jī)氮含量的比例分別為96.76%、75.24%。NO－3-N為草甸土壤中無(wú)機(jī)氮的主要存在形式，其含量占總無(wú)機(jī)氮含量的58.77%。NH+4-N含量的季節(jié)變化幅度，沼澤濕地土壤為54.0%，沼澤化草甸濕地土壤為19.3%，草甸土壤為58.5%。NO－3-N含量的季節(jié)變化幅度，沼澤濕地土壤為52.3%，沼澤化草甸濕地土壤為88.7%，草甸土壤為96.6%。

2.2 納帕海濕地土壤氮礦化特征

納帕海不同類型土壤氮的礦化特征差異顯著(P＜0.05)(表2)，3種類型土壤氮的凈礦化速率不同時(shí)期均表現(xiàn)為沼澤化草甸＞草甸＞沼澤，沼澤濕地土壤氮的凈礦化速率在整個(gè)生長(zhǎng)季均為負(fù)值，而沼澤化草甸和草甸土壤在5—7月份和7—9月份為負(fù)值，9—11月份為正值。3種類型土壤氮的凈氨化速率在5—7月份和7—9月份表現(xiàn)為草甸＞沼澤化草甸＞沼澤，在9—11月份表現(xiàn)為沼澤化草甸＞草甸＞沼澤。3種類型土壤氮的凈硝化速率在5—7月份和7—9月份表現(xiàn)為沼澤＞沼澤化草甸＞草甸，在9—11月份表現(xiàn)為草甸＞沼澤化草甸＞沼澤。整個(gè)生長(zhǎng)季，沼澤和草甸土壤氮礦化為硝化作用，銨態(tài)氮向硝態(tài)氮轉(zhuǎn)化;而沼澤化草甸土壤氮礦化為氨化作用。

圖1 納帕海濕地土壤中無(wú)機(jī)氮含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)(A.沼澤;B.沼澤化草甸;C.草甸)Fig.1 The seasonal dynamics of inorganic N content in soils of swamp(A)，swamp meadow(B)and meadow(C)in Napahai wetland

表2 納帕海濕地土壤氮礦化特征Table2 The N mineralization characteristics in soils of swamp，swamp meadow and meadow in Napahai wetland

2.3 納帕海濕地土壤氮礦化與土壤環(huán)境的關(guān)系

納帕海不同類型土壤氮礦化特征與土壤環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系如表3所示。沼澤濕地土壤凈氮礦化速率與土壤的硝態(tài)氮含量、有機(jī)質(zhì)含量、碳氮比和含水量均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系;沼澤化草甸濕地土壤的凈氮礦化速率與土壤的硝態(tài)氮含量、碳氮比呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與含水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系;草甸土壤的凈氮礦化速率與土壤的硝態(tài)氮含量和容重均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與有機(jī)質(zhì)含量和含水量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系?？梢?jiàn)，土壤硝態(tài)氮含量、有機(jī)質(zhì)含量、碳氮比和含水量均對(duì)納帕海沼澤、沼澤化草甸和草甸土壤的氮礦化產(chǎn)生顯著影響。

表3 納帕海濕地土壤氮礦化速率與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性Table 3 The relationships between net N mineralization and environmental factors in soils of swamp，swamp meadow and meadow in Napahai wetland

3 討論

3.1 不同濕地類型對(duì)土壤凈氮礦化速率的影響

5—7月份和7—9月份，納帕海沼澤、沼澤化草甸和草甸土壤凈氮礦化速率在均為負(fù)值，土壤無(wú)機(jī)氮向有機(jī)氮轉(zhuǎn)化，系統(tǒng)凈消耗無(wú)機(jī)氮。這可能由于植物處于快速生長(zhǎng)階段，植物大量吸收無(wú)機(jī)氮，土壤無(wú)機(jī)氮減少，表現(xiàn)為固持狀態(tài)。9—11月份，沼澤濕地土壤凈氮礦化速率在均為負(fù)值，而沼澤化草甸和草甸土壤凈氮礦化速率均為正值。即，沼澤濕地土壤無(wú)機(jī)氮向有機(jī)氮轉(zhuǎn)化，系統(tǒng)凈消耗無(wú)機(jī)氮;而沼澤化草甸和草甸土壤有機(jī)氮向無(wú)機(jī)氮轉(zhuǎn)化，無(wú)機(jī)氮為凈積累。這可能與土壤環(huán)境有關(guān)。沼澤濕地地表常年積水，土壤水分過(guò)飽和，土壤透氣性差，導(dǎo)致厭氧微生物和反硝化細(xì)菌生長(zhǎng)活躍，部分無(wú)機(jī)氮以氣體形式散失，由反硝化作用引起的氮損失可能是導(dǎo)致凈氮礦化速率出現(xiàn)負(fù)值的主要原因。相比而言，沼澤化草甸和草甸土壤透氣性好，有利于好氧微生物和硝化細(xì)菌生長(zhǎng)，促進(jìn)了土壤氮的礦化。植物生長(zhǎng)期內(nèi)，納帕海濕地土壤的凈氮礦化速率表現(xiàn)為沼澤化草甸＞草甸＞沼澤。說(shuō)明干濕交替的土壤環(huán)境更利于土壤氮礦化作用的進(jìn)行，土壤中氮素有效性和維持植物可利用氮素的能力更強(qiáng)。

3.2 環(huán)境因子對(duì)土壤凈氮礦化速率的影響

土壤氮礦化作用與土壤環(huán)境密切相關(guān)，土壤的氮礦化速率受土壤水熱條件［19］、養(yǎng)分條件［20］、微生物［21］等因素綜合影響。Kader等［22］研究表明土壤氮礦化速率與礦質(zhì)氮含量呈負(fù)相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)沼澤、沼澤化草甸和草甸土壤的氮礦化速率均與土壤的礦質(zhì)氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)。這表明土壤中存在一個(gè)控制氮礦化的反饋機(jī)制，即較高的礦質(zhì)氮初始值限制了土壤氮礦化。這種關(guān)系隨土壤水分含量而變化，當(dāng)土壤水分較充足時(shí)上述關(guān)系明顯，而水分含量較低時(shí)不太明顯，原因是低水分限制了土壤氮礦化［23］。本研究也表明土壤水分含量對(duì)沼澤、沼澤化草甸和草甸土壤的氮礦化均產(chǎn)生顯著影響。Kader等［22］研究表明厭氧環(huán)境下，土壤氮礦化速率與培養(yǎng)前土壤有機(jī)質(zhì)含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究中，沼澤和沼澤化草甸常年或季節(jié)性淹水，土壤透氣性差，處于厭氧環(huán)境，其土壤氮礦化速率與培養(yǎng)前有機(jī)質(zhì)含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。而草甸土壤透氣性好，處于有氧環(huán)境，其土壤氮礦化速率與培養(yǎng)前有機(jī)質(zhì)含量呈正相關(guān)關(guān)系。可見(jiàn)，土壤有機(jī)質(zhì)含量對(duì)氮礦化作用的影響受土壤透氣性的制約。

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