吳苗苗 肖 昊 印遇龍 李麗立* 李鐵軍*

(1.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術(shù)中心，農(nóng)業(yè)部中南動(dòng)物營養(yǎng)與飼料科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，長沙 410125;2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(deoxynivalenol，DON)又稱嘔吐毒素，是一種單端孢霉烯族毒素，廣泛存在于自然界受霉菌污染的小麥、大麥、玉米等谷類作物中［1］。1μg/kg的DON便能影響腸黏膜的生理屏障功能，干擾機(jī)體蛋白質(zhì)的合成，造成免疫系統(tǒng)抑制等。當(dāng)飼糧中DON含量在1 mg/kg以上時(shí)，試驗(yàn)動(dòng)物普遍產(chǎn)生厭食行為，且DON嚴(yán)重影響體重增加。近年來研究發(fā)現(xiàn)，DON可能與人類食管癌、免疫球蛋白A(IgA)腎病有關(guān)，對(duì)人類及動(dòng)物的健康構(gòu)成威脅。在我國飼料中DON檢出率可達(dá) 100%，檢測(cè)超標(biāo)率可達(dá) 17.7%［2］。被污染的谷物營養(yǎng)成分含量均大幅度降低，畜禽在誤食被DON污染的飼料后，會(huì)引起食欲減退或廢絕、嘔吐、腹瀉、發(fā)燒、站立不穩(wěn)、反應(yīng)遲鈍、體重下降、流產(chǎn)、死胎和弱仔，抑制免疫機(jī)能和降低機(jī)體抵抗力，嚴(yán)重時(shí)損害造血系統(tǒng)，造成死亡［3－5］。不同動(dòng)物對(duì)DON的敏感度也不同，豬是最敏感的，且雄性比雌性敏感度高［6－7］。谷氨酸作為一種功能性氨基酸，是腸道能量來源的主要物質(zhì)。谷氨酸、谷氨酰胺和天冬氨酸的代謝為腸道保持完整性和維持功能提供了大量的ATP［8］。仔豬攝入飼糧中谷氨酸50%以上在腸道中完全氧化成CO2，其產(chǎn)生的CO2量高于消化道葡萄糖(GLU)產(chǎn)生的 CO2量［9－10］;腸道偏向于利用腸道內(nèi)的谷氨酸合成谷胱甘肽(與腸上皮細(xì)胞保持還原狀態(tài)有關(guān)，并參與解毒過程)，且谷氨酸也是體內(nèi)合成腸道修復(fù)及其他快速增殖的細(xì)胞所需的谷氨酰胺的必需前體，即谷氨酸實(shí)際上也具有谷氨酰胺所具有的作用［11］，如谷氨酰胺在疾病的預(yù)防、控制感染及集體損傷后的修復(fù)過程中具有營養(yǎng)和免疫調(diào)節(jié)雙重作用［12］。且谷氨酸的鈉鹽谷氨酸鈉在改善飼糧適口性上也具有一定的作用。近年來，隨著對(duì)疾病和應(yīng)激狀態(tài)下營養(yǎng)生理的深入研究，依據(jù)DON的毒性特點(diǎn)和生物學(xué)特征及谷氨酸可能有助于提高采食量、保持腸道完整性及促進(jìn)蛋白質(zhì)合成等功能，本研究利用DON刺激斷奶仔豬，探討在飼糧中添加谷氨酸對(duì)DON誘導(dǎo)產(chǎn)生的應(yīng)激損傷的干預(yù)作用，為尋求理想的營養(yǎng)學(xué)支持提供試驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物與設(shè)計(jì)

選擇28頭28日齡的“杜×長×大”三元雜交斷奶仔豬，按照隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)分為4組，分別飼喂基礎(chǔ)飼糧(NC組)、基礎(chǔ)飼糧 +4 mg/kg DON(DON組)、基礎(chǔ)飼糧+4 mg/kg DON+2%谷氨酸(DG組)、基礎(chǔ)飼糧+2%谷氨酸(Glu組)，每組7個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)1頭豬。試驗(yàn)期為37 d，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)測(cè)定仔豬的生長性能、臟器指數(shù)、血常規(guī)和血清生化指標(biāo)。

1.2 禾谷鐮刀菌(F.graminearum R6576)培養(yǎng)及DON污染飼糧制備

禾谷鐮刀菌菌種由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)提供。選用馬鈴薯葡萄糖瓊脂(PDA)培養(yǎng)基，121℃高壓蒸汽滅菌20 min，冷卻后在超凈工作臺(tái)接種禾谷鐮刀菌菌種，然后置于28℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)5～6 d，待菌絲長好后，接種于羧甲基纖維素酯(CMC)液體培養(yǎng)基中，用接種針將菌絲打碎，1 L三角瓶中加入CMC液體培養(yǎng)基220 mL，于搖床上振蕩培養(yǎng)(28 ℃，200 r/min)5 d。

基礎(chǔ)飼糧配制參照NRC(1998)豬的營養(yǎng)需要，基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平見表1。將基礎(chǔ)飼糧平鋪于室內(nèi)，厚度適中，然后將處理好的每1 L CMC液體培養(yǎng)基溶液噴灑于25 kg基礎(chǔ)飼糧上，攪拌，混勻。處理過程中保持底物含水量均勻且在20%左右，溫度28℃左右，處理7 d。將處理好的飼糧與未處理的基礎(chǔ)飼糧按1∶1混合均勻。每一次配的飼糧都會(huì)在每組飼糧中隨機(jī)取5個(gè)飼糧樣品進(jìn)行毒素含量的測(cè)定，調(diào)整至飼糧DON含量為4 mg/kg，同時(shí)分別按試驗(yàn)設(shè)計(jì)要求加入谷氨酸。

1.3 飼養(yǎng)管理

仔豬在同一豬舍內(nèi)飼養(yǎng)，自由采食和飲水，日清圈2次。分組后預(yù)試7 d，轉(zhuǎn)入正試期，正試期為37 d。每日觀察仔豬采食和健康狀況。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.4.1 生長性能測(cè)定

分別在試驗(yàn)開始(第1天)和試驗(yàn)結(jié)束(第37天)清晨將仔豬空腹個(gè)體稱重，并結(jié)算各組飼糧消耗，計(jì)算仔豬的平均日增重、平均日采食量和料重比。

1.4.2 血清生化指標(biāo)測(cè)定

試驗(yàn)第37天，清晨對(duì)空腹仔豬用無菌注射器前腔靜脈采血10 mL/頭。將血液靜置15 min，離心(3 000 r/min，20 min)分離血清，分裝于Eppendorf管中，4℃保存，待測(cè)。用Beckman公司CX4型全自動(dòng)血液生化分析儀進(jìn)行血清中白蛋白(ALB)、GLU、免疫球蛋白 G(IgG)、免疫球蛋白M(IgM)、總蛋白(TP)含量及乳酸脫氫酶(LDH)、堿性磷酸酶(ALP)、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT)、谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)和肌酸激酶(CK)活性的測(cè)定。

1.4.3 臟器指數(shù)測(cè)定

試驗(yàn)第37天，將仔豬屠宰后立即打開腹腔，分離肝臟、腎臟、脾臟、心臟、胸腺和胰腺，稱重記錄數(shù)據(jù)。

臟器指數(shù)(g/kg)=臟器絕對(duì)重量/體重。

1.4.4 血常規(guī)測(cè)定

用血液分析儀(南昌百特HL－2400)進(jìn)行白細(xì)胞數(shù)量、淋巴細(xì)胞百分比、中間值細(xì)胞百分比、中性粒細(xì)胞百分比、淋巴細(xì)胞絕對(duì)值、中間值細(xì)胞絕對(duì)值、中性粒細(xì)胞絕對(duì)值、紅細(xì)胞數(shù)量、血紅蛋白含量、紅細(xì)胞比積、平均紅細(xì)胞體積、平均紅細(xì)胞血紅蛋白含量、平均紅細(xì)胞血紅蛋白濃度、紅細(xì)胞體積分布寬度、血小板數(shù)量、平均血小板體積、血小板壓積和血小板分布寬度的測(cè)定。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ))Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet(DM basis) %

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析和Duncan氏多重比較，以P＜0.05為差異顯著性標(biāo)準(zhǔn)。試驗(yàn)數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果

2.1 谷氨酸對(duì) DON刺激下的斷奶仔豬生長性能的影響

由表2可知，與NC組相比較，DON組仔豬料重比顯著升高了8.74%(P＜0.05)，平均日采食量和平均日增重則分別顯著下降了6.25%和14.89%(P＜0.05);Glu組仔豬料重比顯著下降了9.71%(P ＜0.05)，平均日增重顯著上升了12.77%(P ＜0.05)。與 DON 組相比較，DG 組仔豬料重比顯著下降了8.93%(P＜0.05)，平均日增重雖有升高趨勢(shì)，但差異不顯著(P＞0.05)。

2.2 谷氨酸對(duì)DON刺激下的斷奶仔豬血清生化指標(biāo)的影響

由表3可知，與NC組相比較，DON組仔豬血清中GLU含量及ALT、CK和AST活性顯著升高(P ＜0.05)，TP含量顯著降低(P ＜0.05)。與DON組相比較，DG組仔豬血清中GLU含量及CK和AST活性顯著降低(P＜0.05)，TP含量顯著升高(P＜0.05)，ALT活性有降低趨勢(shì)，但差異不顯著(P ＞0.05)。

2.3 谷氨酸對(duì)DON刺激下的斷奶仔豬臟器指數(shù)的影響

由表4可知，與NC組相比較，DON組仔豬肝臟指數(shù)、腎臟指數(shù)和胰腺指數(shù)分別顯著升高了9.43% 、22.68%和 11.56%(P ＜0.05)，脾臟指數(shù)則顯著降低了19.49%(P＜0.05)，心臟指數(shù)和胸腺指數(shù)差異不顯著(P＞0.05);而Glu組上述6項(xiàng)臟器指數(shù)無顯著變化(P＞0.05)。與DON組相比較，DG組仔豬肝臟指數(shù)、腎臟指數(shù)和胰腺指數(shù)分別顯著降低了 10.66%、12.68% 和 11.71%(P ＜0.05)，脾臟指數(shù)顯著升高了 28.03%(P ＜0.05)。

2.4 谷氨酸對(duì)DON刺激下的斷奶仔豬血常規(guī)的影響

由表5可知，與NC組相比較，DON組仔豬血液中中性粒細(xì)胞百分比、紅細(xì)胞數(shù)量、紅細(xì)胞比積、血小板數(shù)量和平均血小板體積顯著降低(P＜0.05)，白細(xì)胞數(shù)量、中性粒細(xì)胞絕對(duì)值和血小板壓積有降低趨勢(shì)，但差異不顯著(P＞0.05);而Glu組血小板分布寬度顯著升高(P＜0.05)。與DON組相比較，DG組仔豬血液中紅細(xì)胞和血小板數(shù)量顯著升高(P＜0.05)，白細(xì)胞數(shù)量、中性粒細(xì)胞百分比、中性粒細(xì)胞絕對(duì)值、紅細(xì)胞比積和平均血小板體積有升高趨勢(shì)，但差異不顯著(P＞0.05)。

表2 谷氨酸對(duì)DON刺激下的斷奶仔豬生長性能的影響Table 2 Effects of Glu on growth performance of DON stressed weaner piglets

表4 谷氨酸對(duì)DON刺激下的斷奶仔豬臟器指數(shù)的影響Table 4 Effects of Glu on visceral indexes in DON stressed weaner piglets

3 討論

生理功能完整的腸黏膜對(duì)病菌和毒素構(gòu)成屏障作用，但是在動(dòng)物腸道屏障受到DON刺激的情況下，小腸絨毛的生長受到抑制，腸壁細(xì)胞被溶解發(fā)生水腫，消化道黏膜受到強(qiáng)烈刺激反射作用于嘔吐中樞導(dǎo)致嘔吐，會(huì)直接引起營養(yǎng)成分吸收利用和機(jī)體免疫力的下降［13］。DON具有很強(qiáng)的細(xì)胞毒性，對(duì)生長較快的細(xì)胞(如胃腸道黏膜細(xì)胞、胸腺細(xì)胞、骨髓造血細(xì)胞、脾細(xì)胞等)的生長和凋亡有重要影響。含量為250～500 ng/mL的DON可在脾臟細(xì)胞、骨髓細(xì)胞和胸腺細(xì)胞中潛伏18 h，之后會(huì)誘導(dǎo)它們的凋亡［14－15］。谷氨酸作為動(dòng)物黏膜主要的能源物質(zhì)之一，可以氧化供能，仔豬攝入的飼糧中谷氨酸50%以上在腸道完全氧化產(chǎn)生的CO2量高于消化道氧化GLU產(chǎn)生的量［9］，表明谷氨酸是腸道能量產(chǎn)生的最大貢獻(xiàn)者［16］，是與腸道黏膜生長和代謝相關(guān)的重要氨基酸之一［17］，對(duì)于仔豬的生長尤為重要。谷氨酸可以作為氨基酸合成的前體物質(zhì)及其他氨基酸分解或蛋白質(zhì)從頭合成所需要的α－氨基和氨氮的碳前體，對(duì)機(jī)體維持氮平衡也尤為重要［18］。谷氨酸、半胱氨酸及甘氨酸均為合成谷胱甘肽的底物［19］，為動(dòng)物腸道生長發(fā)育提供抗氧化劑。

表5 谷氨酸對(duì)DON刺激下的斷奶仔豬血常規(guī)的影響Table 5 Effects of Glu on blood routine in DON stressed weaner piglets

DON通過擾亂大腦血清素的分泌影響食欲，并損傷胃腸道黏膜和絨毛使吸收受阻［20］。在仔豬攝入添加DON飼糧后出現(xiàn)磨牙、嘴角有白色泡沫、采食量降低，且飼料轉(zhuǎn)化率降低，說明仔豬生長緩慢不僅與飼糧攝入減少有關(guān)，還應(yīng)與應(yīng)激造成營養(yǎng)素的吸收抑制有關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，添加2%谷氨酸對(duì)DON導(dǎo)致的仔豬平均日采食量和平均日增重下降有一定緩解作用，且可顯著提高仔豬平均日增重并降低料重比。其可能原因是谷氨酸氧化代謝為腸上皮細(xì)胞更新和營養(yǎng)吸收提供了足夠的能量［16］，有助于緩解仔豬腸道應(yīng)激從而促進(jìn)仔豬生長。

臟器指數(shù)廣泛應(yīng)用于藥物治療及受試物毒性大小的判斷，反映毒物對(duì)器官毒性的綜合情況。DON可造成機(jī)體各器官廣泛性損傷。本試驗(yàn)中，脾臟發(fā)生萎縮，與李月紅等［21］研究結(jié)果一致。肝臟、腎臟和胰腺發(fā)生代償性增大，可能是DON激活炎性細(xì)胞釋放大量細(xì)胞因子和炎性介質(zhì)，使肝臟應(yīng)激蛋白合成增加。而谷氨酸對(duì)肝臟、腎臟、胰腺和脾臟都具有一定保護(hù)修復(fù)作用。

血清生化指標(biāo)是反映動(dòng)物機(jī)體生理功能的重要指標(biāo)，可以作為臨床醫(yī)療和科學(xué)研究的重要依據(jù)［22］。血清TP由肝臟合成，是機(jī)體蛋白質(zhì)來源之一，可用于提供能量和修補(bǔ)組織，血清TP含量是反映肝臟合成功能情況的重要指標(biāo)，在一定程度上代表了飼糧中蛋白質(zhì)的營養(yǎng)水平及家畜對(duì)蛋白質(zhì)的消化吸收程度。該指標(biāo)降低通常是動(dòng)物發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)的指標(biāo)之一，如雞在發(fā)生熱應(yīng)激時(shí)，血清該指標(biāo)顯著下降［23］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，添加2%谷氨酸對(duì)DON導(dǎo)致的血清TP含量的降低有一定的緩解作用，其可能原因是谷氨酸促進(jìn)了機(jī)體蛋白質(zhì)的合成。正常情況下，細(xì)胞內(nèi)酶(如AST、ALT)的活性由于細(xì)胞膜屏障作用的存在而不易逸出，僅因細(xì)胞的不斷更新和破壞而少量釋放入血液。只有當(dāng)細(xì)胞由于各種因素而受到損傷時(shí)，細(xì)胞膜通透性的升高使其釋放入血的速度加快，血清中酶活性顯著升高［24］。因此，血液ALT和AST等活性的升高通常是應(yīng)激反應(yīng)的一個(gè)指標(biāo)，同時(shí)血清ALT和AST活性還可反映肝臟的功能情況。如雞在發(fā)生熱應(yīng)激時(shí)，血清中上述酶的活性均顯著升高［25］。CK是一種組織特異性酶，動(dòng)物體發(fā)生應(yīng)激時(shí)，該酶活性升高，如豬發(fā)生運(yùn)輸應(yīng)激時(shí)，血清中CK活性升高。血清GLU含量與動(dòng)物的生長性能密切相關(guān)，多數(shù)動(dòng)物應(yīng)激時(shí)，血清GLU含量升高。本試驗(yàn)結(jié)果表明，添加2%谷氨酸對(duì)DON導(dǎo)致的ALT、AST和CK活性及血清GLU含量的升高有一定的緩解作用。這可能是因?yàn)楣劝彼嶙鳛楹铣晒入赘孰牡牡孜镏?，為?dòng)物體提供抗氧化劑［19］，同時(shí)能增強(qiáng)肝臟細(xì)胞的合成，從而改善肝臟功能。

血常規(guī)檢測(cè)包括對(duì)血液中有形成分紅細(xì)胞、白細(xì)胞和血小板這3個(gè)系統(tǒng)的質(zhì)和量進(jìn)行檢測(cè)和分析，它是臨床上最常見的基礎(chǔ)化驗(yàn)檢測(cè)項(xiàng)目之一。血液對(duì)保證機(jī)體正常的功能調(diào)節(jié)、新陳代謝及體內(nèi)外環(huán)境平衡起重要作用，因此血常規(guī)檢測(cè)和分析對(duì)了解各種早期病變、疾病性質(zhì)發(fā)生發(fā)展及治療具有一定意義［26］。DON引起的血細(xì)胞數(shù)量的減少，如對(duì)豬進(jìn)行灌胃DON后24 h內(nèi)，紅細(xì)胞、白細(xì)胞和血小板數(shù)量均低于給藥前［27］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，DON可導(dǎo)致紅細(xì)胞、血小板數(shù)量、紅細(xì)胞比積和平均血小板體積顯著降低，與霍星華等［28］研究結(jié)果一致，添加2%谷氨酸對(duì)DON導(dǎo)致的骨髓造血功能具有一定的緩解作用。其可能原因是，谷氨酸作為腸黏膜主要能量來源之一，氧化防御底物之一，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成和細(xì)胞的高效更新和增殖［29］。

4 結(jié)論

DON刺激可以導(dǎo)致仔豬生長性能下降，臟器指數(shù)、血常規(guī)及血清生化指標(biāo)發(fā)生變化，而飼糧中添加谷氨酸在提高仔豬生長性能的同時(shí)對(duì)這一現(xiàn)象有一定的緩解作用。

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