殷曉潔，周廣勝2，，* ，隋興華，何奇瑾，李榮平

(1.中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093;2.中國(guó)氣象科學(xué)研究院，北京 100081;3.南京信息工程大學(xué)大氣物理學(xué)院，南京 210044;4.中國(guó)氣象局沈陽(yáng)大氣環(huán)境研究所，沈陽(yáng) 110016)

人類活動(dòng)引起的大氣溫室氣體增加導(dǎo)致的氣候變暖，將影響到降水、輻射、潛在蒸散等其他氣候變量發(fā)生變化，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)，特別是物種分布及植被帶的遷移［1］。

蒙古櫟(Quercus mongolica)，又稱柞木、柞樹，是東亞—東西伯利亞分布種，在我國(guó)主要分布于東北地區(qū)和華北地區(qū)，是我國(guó)溫帶地區(qū)落葉闊葉林及針闊混交林的主要樹種［2-5］。研究表明，氣候是區(qū)域尺度上決定物種分布的主要因子［1］，未來氣候變化將使蒙古櫟地理分布范圍擴(kuò)大，成為我國(guó)大興安嶺和小興安嶺最主要樹種［6］。但是，目前關(guān)于影響蒙古櫟地理分布的主導(dǎo)氣候因子及其閾值的研究還較少，制約著蒙古櫟對(duì)氣候變化響應(yīng)的理解，也影響著蒙古櫟林的科學(xué)經(jīng)營(yíng)管理。

通常，采用物種分布模型進(jìn)行物種的地理分布及其對(duì)氣候變化響應(yīng)的模擬研究。物種分布模型(species distribution models)主要是基于物種的已知分布及其環(huán)境變量，探索物種的生態(tài)位和潛在分布。目前，物種分布模型已經(jīng)廣泛用于物種潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)，包括生態(tài)位模型(BIOCLIM、BLOMAPPER、DIVA、DOMAIN)、動(dòng)態(tài)模擬模型(CLIMEX)、廣義相加模型GAM、廣義線性模型GLM、基于檢驗(yàn)假設(shè)的分布預(yù)測(cè)模型GARP(the genetic algorithm for rule-set prediction)以及最大熵模型(Maxent)等［7-11］，不同模型的側(cè)重點(diǎn)不同［12-20］。其中，最大熵模型被許多研究證明是對(duì)物種分布具較好預(yù)測(cè)能力的模型［7-8，21-33］。

本研究試圖以蒙古櫟為研究對(duì)象，基于氣候相似性原理，利用Maxent模型篩選影響蒙古櫟地理分布的主導(dǎo)氣候因子，給出其分布范圍及各主導(dǎo)影響因子的閾值，并進(jìn)行其氣候適應(yīng)性劃分，以為蒙古櫟林的經(jīng)營(yíng)管理及應(yīng)對(duì)氣候變化提供依據(jù)。

1 資料與方法

1.1 蒙古櫟地理分布資料

蒙古櫟地理分布資料通過3個(gè)途徑獲取:(1)《中華人民共和國(guó)植被分布圖(1∶1000000)》的蒙古櫟分布資料;(2)中國(guó)科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館提供的標(biāo)本數(shù)字資料;(3)各地植物志的蒙古櫟分布資料，包括《北京植物志》、《河北植物志》、《山東植物志》、《河南植物志》、《嶗山植物志》、《黃土高原植物志》、《黑龍江植物志》、《遼寧植物志》、《內(nèi)蒙古植物志》等。提取《中華人民共和國(guó)植被分布圖(1∶1000000)》中蒙古櫟各分布區(qū)的幾何中心點(diǎn)坐標(biāo)，結(jié)合標(biāo)本館標(biāo)本數(shù)字資料和植物志的蒙古櫟各分布區(qū)幾何中心點(diǎn)坐標(biāo)，共同構(gòu)成我國(guó)蒙古櫟地理分布數(shù)據(jù)集。利用3個(gè)途徑獲取蒙古櫟地理分布資料時(shí)，如有重疊，按《中華人民共和國(guó)植被分布圖(1∶1000000)》、標(biāo)本館標(biāo)本數(shù)字資料和各地植物志的順序選取。

1.2 氣象資料

氣象數(shù)據(jù)來自中國(guó)氣象局國(guó)家氣象信息中心的國(guó)家基本氣象觀測(cè)臺(tái)站(756個(gè))，包括1971—2000年的日均溫度和日降水量等。采用空間卷積原理和截?cái)喔咚篂V波算子方法，結(jié)合各氣象站地理信息差值得到中國(guó)10 km×10 km空間分辨率的日均氣溫和日降水量數(shù)據(jù)［34-35］。

1.3 影響蒙古櫟地理分布的潛在氣候因子選取

Woodward指出，影響植物地理分布的主要因子有三類:(1)植物的耐寒性;(2)完成生活史所需的生長(zhǎng)季長(zhǎng)度和熱量供應(yīng);(3)用于植物冠層形成和維持的水分供應(yīng)［36］。據(jù)此，本研究選取一月均溫(Tc)作為最冷月溫度，反映植物的耐寒性;用7月均溫(Tm)作為最暖月溫度，與大于5℃積溫(GDD5)共同反映熱量需求;采用年均降水量(P)和濕潤(rùn)指數(shù)(MI，年降水量和年潛在蒸散量的比值=P/PET)表示水分需求。同時(shí)，選取氣溫年較差(DTY)反映氣溫變幅。年潛在蒸散(PET)采用Thornthwaite方法計(jì)算［37-39］。

1.4 研究方法

Maxent模型以最大熵理論為基礎(chǔ)，根據(jù)不完全信息，從符合條件的分布中選擇熵最大的分布作為最優(yōu)分布，建立預(yù)測(cè)模型，進(jìn)而預(yù)測(cè)物種的地理分布［7，21］。模型基于貝葉斯定理，利用Gibbs分布族將特征集進(jìn)行加權(quán)并作為參數(shù)，進(jìn)行一系列運(yùn)算，得到物種分布的最大熵聯(lián)合分布估計(jì)而建立［7］。Maxent模型被證明對(duì)物種分布有非常好的預(yù)測(cè)能力并具有很多優(yōu)點(diǎn)［7，8，21-24］，如簡(jiǎn)單而清晰的數(shù)學(xué)基礎(chǔ)，易于從生態(tài)學(xué)上進(jìn)行解釋;連續(xù)型和分類型的環(huán)境變量都可以使用;只需要模擬物種的當(dāng)前存在數(shù)據(jù)等。

本研究選取Maxent模型進(jìn)行蒙古櫟氣候適應(yīng)性研究。首先，確定特征空間，即物種已知分布區(qū)域;其次，尋找限制物種分布的約束條件(潛在氣候因子)，構(gòu)筑約束集合;第三，利用Maxent模型構(gòu)建蒙古櫟地理分布與氣候關(guān)系模型［7］，并檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷倪m用性;第四，基于各潛在氣候因子對(duì)蒙古櫟地理分布的貢獻(xiàn)，篩選影響我國(guó)蒙古櫟地理分布的主導(dǎo)氣候因子，重新構(gòu)建基于Maxent模型的蒙古櫟地理分布與氣候關(guān)系模型;第五，基于我國(guó)蒙古櫟地理分布給出影響我國(guó)蒙古櫟地理分布主導(dǎo)氣候因子的閾值。

其中，采取常用的ROC曲線(受試者工作特征曲線)下的面積即AUC值［40-41］作為模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的衡量指標(biāo)(表1)，以檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷倪m用性。通過模型Jackknife模塊分析各潛在氣候因子對(duì)蒙古櫟分布模擬的得分情況。基于ArcGIS地理信息系統(tǒng)，得到Maxent模型模擬的蒙古櫟地理分布。

表1 AUC值及其與模型準(zhǔn)確性的關(guān)系［41］Table 1 Relationship between AUC and the accuracy of the model

2 結(jié)果分析

2.1 模型適用性分析

為驗(yàn)證基于最大熵模型構(gòu)建的蒙古櫟地理分布與氣候關(guān)系模型對(duì)我國(guó)蒙古櫟地理分布研究的適用性，首先需要基于訓(xùn)練子集(對(duì)整個(gè)數(shù)據(jù)隨機(jī)取樣取得總數(shù)據(jù)集的75%作為訓(xùn)練子集)來訓(xùn)練模型，獲取模型的相關(guān)參數(shù)，構(gòu)建針對(duì)我國(guó)蒙古櫟地理分布的最大熵模型;然后，將沒有參與模型構(gòu)建的所有數(shù)據(jù)用作評(píng)估子集(即余下數(shù)據(jù)的25%)，用來驗(yàn)證模型。模型運(yùn)行需要兩組數(shù)據(jù)，一是目標(biāo)物種的地理分布數(shù)據(jù)，即構(gòu)建的我國(guó)蒙古櫟地理分布數(shù)據(jù)集;二是全國(guó)范圍的氣候變量，即基于已有研究成果從全國(guó)層次及年尺度篩選出的6個(gè)潛在氣候因子。

采用AUC值作為模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的衡量指標(biāo)。結(jié)果表明，基于潛在氣候因子與最大熵模型構(gòu)建的我國(guó)蒙古櫟地理分布與氣候關(guān)系模型的AUC值達(dá)0.932，表明所構(gòu)建模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性達(dá)到“極準(zhǔn)確”的水平，可以用于我國(guó)蒙古櫟地理分布與氣候的關(guān)系研究。

2.2 影響我國(guó)蒙古櫟地理分布的主導(dǎo)氣候因子分析

選取的潛在氣候因子主要來源于已有的研究成果，而沒有從全國(guó)層次上定量評(píng)價(jià)這些因子對(duì)蒙古櫟地理分布的影響程度，這將影響其最大熵模型構(gòu)建變量的準(zhǔn)確選擇，進(jìn)而影響到我國(guó)蒙古櫟地理分布模擬的準(zhǔn)確性。為此，需要定量評(píng)價(jià)這些潛在氣候因子對(duì)我國(guó)蒙古櫟地理分布的影響程度，篩選主導(dǎo)氣候因子。

圖1是基于最大熵模型的Jackknife模塊給出的各潛在氣候因子對(duì)我國(guó)蒙古櫟地理分布影響的得分情況，以此反映各因子的貢獻(xiàn)。其中，圖中橫軸表示因子得分值，縱軸表示各因子，深藍(lán)色棒、淺藍(lán)色棒和底部的紅色棒分別表示該因子得分、除該因子外其它指標(biāo)得分之和及所有指標(biāo)的得分和。各潛在氣候因子對(duì)我國(guó)蒙古櫟地理分布影響的貢獻(xiàn)排序?yàn)?年均降水量(P)＞氣溫年較差(DTY)＞大于5℃有效積溫(GDD5)＞最暖月溫度(Tw)＞濕潤(rùn)指數(shù)(MI)＞最冷月溫度(Tc)。

結(jié)果表明，最冷月溫度和濕潤(rùn)指數(shù)對(duì)我國(guó)蒙古櫟地理分布的貢獻(xiàn)較低，與蒙古櫟具有較強(qiáng)的耐寒性和耐旱性相一致［5，42］，可以不作為主導(dǎo)氣候因子。根據(jù)各潛在氣候因子對(duì)我國(guó)蒙古櫟地理分布影響的貢獻(xiàn)情況結(jié)合蒙古櫟生理生態(tài)特性［5，42-43］，確定影響我國(guó)蒙古櫟地理分布的主導(dǎo)氣候因子為:年均降水量、氣溫年較差、大于5℃積溫和最暖月溫度，這4個(gè)因子的百分貢獻(xiàn)率累積值達(dá)92%。

圖1 各氣候因子Jackknife檢驗(yàn)得分Fig.1 Jackknife test gain of each climate factor

2.3 影響我國(guó)蒙古櫟地理分布的主導(dǎo)氣候因子閾值分析

基于最大熵模型以及選定的影響我國(guó)蒙古櫟地理分布的4個(gè)主導(dǎo)氣候因子，可以給出蒙古櫟在預(yù)測(cè)地區(qū)的存在概率P，取值范圍為0—1。由統(tǒng)計(jì)學(xué)原理可知，當(dāng)植物在某一地區(qū)的存在概率P＜0.05時(shí)，其出現(xiàn)的概率很小，即小概率事件，在此定義該植物在該地區(qū)不能存在。為分析影響我國(guó)蒙古櫟地理分布的主導(dǎo)氣候因子閾值，首先需要弄清所建模型對(duì)我國(guó)蒙古櫟地理分布模擬的準(zhǔn)確性。為此，采用最大熵模型確定的影響我國(guó)蒙古櫟地理分布的4個(gè)主導(dǎo)氣候因子:年均降水量、氣溫年較差、大于5℃積溫和最暖月溫度，以模型給出的蒙古櫟存在概率0.05為界，給出蒙古櫟在我國(guó)的地理分布(圖2)，并與蒙古櫟實(shí)際地理分布進(jìn)行比較。

結(jié)果表明，蒙古櫟在黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古東部、北京、天津、河北中北部、山東中部、山西大部分地區(qū)和陜西東北部均可分布。該區(qū)域覆蓋了蒙古櫟實(shí)際地理分布的1013個(gè)分布點(diǎn)中的1002個(gè)，覆蓋率大于98%，表明模擬的我國(guó)蒙古櫟地理分布與實(shí)際分布非常符合。

圖2 Maxent模型模擬的蒙古櫟分布Fig.2 Distribution of Q.mongolica simulated by Maxent model

采用最大熵模型確定的影響我國(guó)蒙古櫟地理分布的4個(gè)主導(dǎo)氣候因子:年均降水量、氣溫年較差、大于5℃積溫和最暖月溫度，結(jié)合我國(guó)蒙古櫟地理分布，從蒙古櫟地理分布概率與主導(dǎo)氣候因子的關(guān)系可以給出各主導(dǎo)氣候因子的閾值(模型的訓(xùn)練重復(fù)數(shù)設(shè)為10次)。由圖3可見，較粗的藍(lán)線表示多次重復(fù)得到的閾值，紅線表示多次重復(fù)閾值的均值，從而得到影響我國(guó)蒙古櫟地理分布主導(dǎo)氣候因子的閾值為:年均降水量為330—910 mm、氣溫年較差大于29℃、大于5℃有效積溫為1200—3500℃·d、最暖月均溫為17—26℃。氣溫年較差要求大于29℃表明，蒙古櫟林適合生長(zhǎng)在高緯度或高海拔地區(qū);最暖月溫度要求17—26℃表明蒙古櫟適合生長(zhǎng)在夏季溫度偏低地區(qū);年均降水量和大于5℃積溫限定了東北地區(qū)、華北地區(qū)、西北部分地區(qū)以及山東省和湖北省為符合蒙古櫟林分布的水分和熱量條件區(qū)。

圖3 影響我國(guó)蒙古櫟地理分布的主導(dǎo)氣候因子與蒙古櫟分布概率的關(guān)系Fig.3 Relationship of each dominant climatic factor and the distribution probability of Q.mongolica

3 結(jié)論

基于我國(guó)蒙古櫟地理分布信息，結(jié)合1971—2000年我國(guó)10 km×10 km空間分辨率的氣候資料及影響我國(guó)蒙古櫟地理分布的潛在氣候因子，從氣候的相似性出發(fā)，驗(yàn)證了利用最大熵模型(Maxent)構(gòu)建的蒙古櫟地理分布與氣候關(guān)系模型的適用性。結(jié)果表明，基于潛在氣候因子與最大熵模型構(gòu)建的我國(guó)蒙古櫟地理分布與氣候關(guān)系模型的AUC值達(dá)0.932，表明所構(gòu)建模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性達(dá)到“極準(zhǔn)確”的水平，可以用于我國(guó)蒙古櫟地理分布與氣候關(guān)系研究。

根據(jù)各潛在氣候因子對(duì)蒙古櫟潛在地理分布的貢獻(xiàn)，篩選出了影響蒙古櫟分布的主導(dǎo)氣候因子，即年均降水量、氣溫年較差、最暖月溫度和大于5℃積溫。利用我國(guó)蒙古櫟地理分布概率與主導(dǎo)氣候因子的關(guān)系給出了各主導(dǎo)氣候因子的閾值，即:年均降水量為330—910 mm、氣溫年較差大于29℃、大于5℃有效積溫為1200—3500℃·d，最暖月均溫為17—26℃。該研究有助于增進(jìn)蒙古櫟與氣候變化關(guān)系的理解，對(duì)于科學(xué)地經(jīng)營(yíng)和管理蒙古櫟及制定應(yīng)對(duì)氣候變化對(duì)策具有重要意義。

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