孫 明，董 婧，柴 雨，李玉龍

(遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，大連 116023)

近年來(lái)，全球性水母暴發(fā)事件引起了世界各沿海國(guó)家政府和科研工作者的高度關(guān)注，有關(guān)大型水母種群數(shù)量變動(dòng)及暴發(fā)成因的相關(guān)研究已成為海洋生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一［1-7］。自20世紀(jì)90年代中后期起，我國(guó)渤海遼東灣、東海北部和黃海南部海域也相繼出現(xiàn)了大型水母暴發(fā)現(xiàn)象，因之而起的網(wǎng)具暴破、網(wǎng)眼堵塞、傳統(tǒng)漁場(chǎng)無(wú)法生產(chǎn)等情況已嚴(yán)重影響了海洋漁業(yè)生產(chǎn)，給漁業(yè)經(jīng)濟(jì)帶來(lái)巨大損失［8-11］。由于大型水母大量捕食浮游動(dòng)物，同許多魚類存在攝食競(jìng)爭(zhēng)，其暴發(fā)性增殖會(huì)導(dǎo)致魚類的餌料生物量急劇下降［12］，而且還占據(jù)了經(jīng)濟(jì)魚類的生存空間，使?jié)O業(yè)資源銳減，嚴(yán)重破壞海洋生態(tài)系統(tǒng)平衡，因此，水母暴發(fā)性增殖被稱為繼赤潮之后又一場(chǎng)海洋生態(tài)災(zāi)害。

白色霞水母(Cyanea nozakii Kishinouye)是我國(guó)沿海致災(zāi)水母的主要優(yōu)勢(shì)種類［9-11］，生活史由有性繁殖的浮游水母體和無(wú)性繁殖的底棲螅狀體行世代交替組成［13-14］，螅狀體通過(guò)無(wú)性繁殖擴(kuò)增螅狀體種群數(shù)量和碟狀幼體數(shù)量，進(jìn)而決定著成體水母種群數(shù)量基數(shù)。白色霞水母的無(wú)性繁殖包括螅狀體足囊、囊胞繁殖和橫裂生殖，其中，足囊繁殖是螅狀體形成足囊后移位至新的附著點(diǎn)，留下的足囊萌發(fā)成新的螅狀體，此方式留下的足囊痕跡在螅狀體的一側(cè)呈線性排列;囊胞繁殖是螅狀體長(zhǎng)出匍匐莖形成囊胞，匍匐莖斷開后囊胞萌發(fā)出新的螅狀體，此方式留下的囊胞痕跡在螅狀體的四周無(wú)序排列［13-14］。

大型水母的無(wú)性繁殖受外界環(huán)境因子(溫度、鹽度、光照及營(yíng)養(yǎng)條件等)影響較大［15-16］，因此，研究環(huán)境條件對(duì)水母無(wú)性繁殖的影響是探索水母種群數(shù)量變化規(guī)律的主要方向，也是揭示水母暴發(fā)機(jī)制的重要科學(xué)依據(jù)。目前，針對(duì)環(huán)境因子對(duì)大型水母無(wú)性繁殖的影響研究，國(guó)外對(duì)海月水母的研究較詳細(xì)［17-25］，國(guó)內(nèi)主要集中在海蜇的研究［26-34］，而對(duì)其他大型水母生態(tài)學(xué)方面的研究甚少。作者曾研究了光照強(qiáng)度、鹽度對(duì)白色霞水母無(wú)性繁殖的影響［35-37］，在此基礎(chǔ)上，本文初步研究了溫度和投餌頻次對(duì)白色霞水母無(wú)性繁殖和螅狀體生長(zhǎng)的影響，為人工繁殖白色霞水母和自然種群數(shù)量調(diào)查預(yù)報(bào)奠定理論基礎(chǔ)，為進(jìn)一步探索大型水母暴發(fā)的生態(tài)環(huán)境機(jī)理提供基礎(chǔ)科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用螅狀體為2004年9月在遼東灣捕獲白色霞水母親體進(jìn)行人工繁殖所得，螅狀體附著在30 cm×40 cm的聚乙烯波紋板上，培養(yǎng)于120 cm×60 cm×50 cm的水母專用玻璃缸中。培養(yǎng)用水取自大連市黑石礁海岸，經(jīng)黑暗沉淀并沙濾后使用，鹽度30—32，pH值8.1—8.3，溶解氧大于5 mg/L，水溫隨室溫自然波動(dòng)(10—25℃)，試驗(yàn)開始前一周螅狀體的培養(yǎng)水溫約為15℃。投喂的餌料是人工孵化的鹵蟲(Artemia salina)無(wú)節(jié)幼體，體長(zhǎng)約300μm。

1.2 試驗(yàn)方法

將上述波紋板附著有白色霞水母螅狀體的區(qū)域剪切成約3 cm×5 cm的小片，每片上螅狀體個(gè)數(shù)為3—12個(gè)，多數(shù)螅狀體旁已生成足囊或囊胞。選取螅狀體總數(shù)量為15個(gè)的兩個(gè)小片設(shè)為一個(gè)試驗(yàn)組，其中一個(gè)小片附著有螅狀體的凹面朝下，另一個(gè)小片附著有螅狀體的凹面朝上，置于300 mL的密封塑料盒中(2片/盒)，用畫圖兼拍照的方法將每盒中的螅狀體按所處波紋板的位置進(jìn)行編號(hào)，用以試驗(yàn)觀察，并統(tǒng)計(jì)每個(gè)螅狀體旁已生成的足囊、囊胞數(shù)量，用以足囊、囊胞萌發(fā)觀察。

溫度試驗(yàn)設(shè)6個(gè)梯度，即7.5、11、14.5、18、21.5℃和25℃，每2 d充分投喂1次;投餌頻次試驗(yàn)設(shè)3個(gè)梯度(分別在14.5℃、18℃和21.5℃進(jìn)行)，即每2 d充分投喂1次(1次/2d)、每8 d充分投喂1次(1次/8 d)和每16d充分投喂1次(1次/16d)，各組均設(shè)3個(gè)平行。試驗(yàn)在智能光照培養(yǎng)箱(GXZ—280B;GXZ—280C)中進(jìn)行，各試驗(yàn)組起始溫度均為15℃，每隔2 d升溫或降溫1℃直至達(dá)到各試驗(yàn)組所需溫度，此期間不進(jìn)行投喂，但每2 d換水1次(螅狀體可正常存活)。

因?qū)嶒?yàn)室所用沙濾后的自然海水鹽度有波動(dòng)，參考以往海水鹽度對(duì)白色霞水母螅狀體影響的研究結(jié)果［37］，用暴曬24 h的自來(lái)水將海水鹽度調(diào)至28作為試驗(yàn)海水鹽度，鹽度計(jì)型號(hào)為PAL-06S。試驗(yàn)期間，螅狀體每次均進(jìn)行充分投喂，即用吸滿鹵蟲的吸管對(duì)準(zhǔn)螅狀體喂食，保證每個(gè)螅狀體都達(dá)到食飽狀態(tài)，投喂2 h后換水。投餌頻次為1次/8 d和1次/16 d的試驗(yàn)組每2 d換水1次。每天用解剖鏡(Olympus SZX9)觀察螅狀體的無(wú)性繁殖行為，每10d測(cè)量1次螅狀體的柄徑值，連續(xù)觀察40 d。

1.3 指標(biāo)測(cè)定與數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

以螅狀體柄徑增長(zhǎng)量作為生長(zhǎng)指標(biāo)，螅狀體柄徑長(zhǎng):口面觀圓周最大水平面的直徑大小，當(dāng)口面觀不為圓形時(shí)，取幾何圖形最大徑與最小徑的平均值［38］。

式中，No為試驗(yàn)開始時(shí)的螅狀體親體個(gè)數(shù)，Nt為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)存活的螅狀體親體個(gè)數(shù)，Nx為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)螅狀體的總數(shù)，Ny為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)橫裂出的碟狀幼體總數(shù)，Do、Dt分別為試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)螅狀體的柄徑長(zhǎng)(mm)，t為試驗(yàn)天數(shù)(d)，NS為發(fā)生橫裂生殖的螅狀體個(gè)數(shù)，Pt為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)萌發(fā)的足囊個(gè)數(shù)，Po為試驗(yàn)開始時(shí)已有的足囊個(gè)數(shù)和試驗(yàn)期間形成的足囊個(gè)數(shù)的總和。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示，用Excel 2003和SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan′s多重比較檢驗(yàn)組間差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)白色霞水母無(wú)性繁殖的影響

2.1.1 溫度對(duì)白色霞水母螅狀體足囊繁殖的影響

試驗(yàn)過(guò)程中，多數(shù)螅狀體進(jìn)行的是足囊繁殖，囊胞繁殖僅出現(xiàn)在25℃組，且出現(xiàn)比例較低。針對(duì)足囊繁殖，僅18—25℃各組中螅狀體有足囊生成現(xiàn)象，且形成足囊的螅狀體比例和平均每個(gè)螅狀體形成的足囊數(shù)隨溫度的升高而增加(表1)，經(jīng)檢驗(yàn)組間差異顯著(P＜0.05，n=45)。低溫組(7.5—14.5℃)沒有足囊生成。試驗(yàn)期間，溫度7.5—18℃各組中的足囊和少數(shù)囊胞均未萌發(fā)，只有21.5℃和25℃組中有足囊萌發(fā)出螅狀體，25℃組的足囊萌發(fā)率略高于21.5℃組，但組間差異不顯著(P＞0.05，n=3)。綜上，本試驗(yàn)認(rèn)為，白色霞水母足囊繁殖的適宜溫度為18—25℃。

表1 溫度對(duì)白色霞水母螅狀體足囊繁殖和橫裂生殖的影響Table 1 Effect of different temperature on podocyst reproduction and strobilation of Cyanea nozakii

2.1.2 溫度對(duì)白色霞水母橫裂生殖的影響

(1)溫度對(duì)白色霞水母橫裂生殖發(fā)生時(shí)間和橫裂率的影響

橫裂生殖是白色霞水母螅狀體向水母體變態(tài)的唯一途徑。試驗(yàn)結(jié)果顯示，溫度7.5—18℃各組中的螅狀體均沒有橫裂生殖現(xiàn)象，僅21.5℃和25℃組的螅狀體出現(xiàn)橫裂生殖，且橫裂率(發(fā)生橫裂生殖的螅狀體比例)隨溫度的升高而增加(表1)。試驗(yàn)在第18天時(shí)25℃組中的螅狀體最先出現(xiàn)橫裂生殖，由圖1可知，25℃組螅狀體發(fā)生橫裂時(shí)間相對(duì)較早，且橫裂率始終高于21.5℃組。經(jīng)檢驗(yàn)，溫度對(duì)螅狀體橫裂率影響顯著(P ＜0.05，n=45)。

(2)溫度對(duì)白色霞水母螅狀體重復(fù)橫裂的影響

白色霞水母螅狀體橫裂為典型的單碟型橫裂，螅狀體在每次結(jié)束橫裂生殖后經(jīng)短暫恢復(fù)可繼續(xù)進(jìn)行第2次橫裂，釋放下一個(gè)碟狀體［13-14］。試驗(yàn)觀察到白色霞水母螅狀體重復(fù)橫裂次數(shù)隨溫度的升高而增加，重復(fù)橫裂間隔時(shí)間隨溫度的升高而縮短。21.5℃組的螅狀體最多橫裂3次，平均為1.14次，重復(fù)橫裂生殖的最短時(shí)間間隔為5 d，多數(shù)時(shí)間間隔為10 d—14 d，平均為11 d。25℃組的螅狀體最多橫裂8次，平均為3.27次(表1)。重復(fù)橫裂生殖的最短時(shí)間間隔為2 d，多數(shù)時(shí)間間隔為5 d—10 d，平均為8.5 d。此外，發(fā)生重復(fù)橫裂生殖的螅狀體比例也隨溫度的升高而增加，21.5℃組平均為18.79%，25℃組平均為74.88%。

綜上，本試驗(yàn)認(rèn)為，溫度越高，白色霞水母發(fā)生橫裂生殖的時(shí)間越早，橫裂生殖速度越快，重復(fù)橫裂次數(shù)越多，釋放出的碟狀體數(shù)量越多。

2.2 溫度、投餌頻次對(duì)白色霞水母無(wú)性繁殖的聯(lián)合影響

2.2.1 溫度、投餌頻次對(duì)白色霞水母螅狀體足囊繁殖的聯(lián)合影響

不同溫度、投餌頻次下白色霞水母的螅狀體足囊繁殖指標(biāo)見表2。14.5℃條件下各投餌頻次組中的螅狀體均沒有無(wú)性繁殖現(xiàn)象，21.5℃ 1次/2 d組平均每個(gè)螅狀體形成的足囊數(shù)和形成足囊的螅狀體比例最大。18℃和21.5℃條件下，每個(gè)螅狀體形成的足囊數(shù)和形成足囊的螅狀體比例隨投餌頻次的增加而增加，單因素方差分析和多重比較結(jié)果表明，各溫度、投餌頻次組間差異顯著，白色霞水母螅狀體的各足囊繁殖指標(biāo)隨溫度和投餌頻次的增加而增加。經(jīng)雙因素方差分析顯示(表3)，溫度和投餌頻次單因素影響以及溫度與投餌頻次的交互作用對(duì)白色霞水母螅狀體足囊繁殖指標(biāo)的影響均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01，n=45)。

圖1 不同溫度下白色霞水母橫裂率隨時(shí)間的變化Fig.1 Changes of strobilation rate of C.nozakii at different temperature

表2 不同溫度下投餌頻次對(duì)白色霞水母螅狀體足囊繁殖和橫裂生殖的影響Table 2 Effect of different feeding frequency on podocyst reproduction and strobilation of C.nozakii at different temperature

表3 螅狀體足囊繁殖指標(biāo)的方差分析Table 3 Analysis results of polyps podocyst reproduction indices

2.2.2 溫度、投餌頻次對(duì)白色霞水母橫裂生殖的聯(lián)合影響

14.5℃和18℃條件下各投餌頻次組中的螅狀體均未發(fā)生橫裂生殖(表2)。21.5℃與1次/2 d組螅狀體的橫裂率和橫裂次數(shù)最多，21.5℃與1次/8 d組中僅有一個(gè)螅狀體橫裂了一個(gè)碟狀體，橫裂率和橫裂次數(shù)隨投餌頻次的增加而遞增，但組間差異不顯著(P＞0.05，n=45)。經(jīng)雙因素方差分析顯示(表4)，溫度單因素作用以及溫度與投餌頻次的交互作用對(duì)白色霞水母螅狀體橫裂率的影響顯著(P＜0.05，n=45)，溫度對(duì)白色霞水母螅狀體橫裂次數(shù)的影響顯著(P＜0.05，n=45)。

表4 橫裂生殖指標(biāo)的方差分析Table 4 Analysis results of strobilation indices

2.3 溫度對(duì)白色霞水母螅狀體生長(zhǎng)的影響

試驗(yàn)期間各組螅狀體成活率均為100%，螅狀體初始柄徑范圍為0.30—2.00 mm，平均為0.97 mm。試驗(yàn)在進(jìn)行至第18天時(shí)溫度25℃組螅狀體最先出現(xiàn)橫裂現(xiàn)象，由于螅狀體在發(fā)生橫裂生殖后體積會(huì)縮小，所以當(dāng)各組螅狀體出現(xiàn)橫裂生殖時(shí)生長(zhǎng)試驗(yàn)結(jié)束，此時(shí)螅狀體的柄徑范圍為0.40—2.50 mm，平均為1.32 mm。各組螅狀體的相對(duì)增長(zhǎng)率和特定生長(zhǎng)率可直觀反映螅狀體的生長(zhǎng)情況(圖2，圖3)。試驗(yàn)結(jié)果顯示，溫度7.5℃組各生長(zhǎng)指標(biāo)值最小，各生長(zhǎng)指標(biāo)隨溫度升高而增加。試驗(yàn)中，僅21.5℃和25℃組的螅狀體發(fā)生橫裂生殖。取試驗(yàn)第10天時(shí)各組的生長(zhǎng)指標(biāo)建立相對(duì)增長(zhǎng)率和特定生長(zhǎng)率與溫度關(guān)系的散點(diǎn)圖(圖4，圖5)，發(fā)現(xiàn)螅狀體相對(duì)增長(zhǎng)率和特定生長(zhǎng)率與溫度呈線性相關(guān)，相對(duì)增長(zhǎng)率與溫度的關(guān)系為y=1.6469x-8.6845(n=6，r=0.9917，P ＜0.01)，特定生長(zhǎng)率與溫度的關(guān)系為 y=0.1348x-0.6221(n=6，r=0.9926，P ＜0.01)。方差分析結(jié)果表明，溫度對(duì)螅狀體各生長(zhǎng)指標(biāo)影響極顯著(P＜0.01，n=45)。綜上，本試驗(yàn)認(rèn)為，白色霞水母螅狀體在7.5—25℃范圍內(nèi)可正常存活生長(zhǎng)，其生長(zhǎng)速度隨溫度的升高而增加。

圖2 不同溫度下白色霞水母螅狀體相對(duì)增長(zhǎng)率隨時(shí)間的變化Fig.2 Changes of relative growth rate of C.nozakii polyps at different temperature

圖3 不同溫度下白色霞水母螅狀體特定生長(zhǎng)率隨時(shí)間的變化Fig.3 Changes of specific growth rate of C.nozakii polyps at different temperature

2.4 溫度、投餌頻次對(duì)白色霞水母螅狀體生長(zhǎng)的聯(lián)合影響

試驗(yàn)期間各組螅狀體成活率均為100%。各組中僅21.5℃與1次/2 d組的螅狀體于試驗(yàn)第25天出現(xiàn)橫裂生殖，其他各組中的螅狀體均沒有出現(xiàn)橫裂生殖，因此取第20天時(shí)各組中螅狀體的柄徑值來(lái)分析其生長(zhǎng)情況。不同溫度、投餌頻次下螅狀體的各生長(zhǎng)指標(biāo)見表5。其中21.5℃與1次/2 d組的相對(duì)增長(zhǎng)率和特定生長(zhǎng)率最大，14.5℃與1次/16 d組最小，單因素方差分析和多重比較結(jié)果表明，各溫度、投餌頻次組間差異顯著，白色霞水母螅狀體的生長(zhǎng)速度隨溫度和投餌頻次的增加而增加。經(jīng)雙因素方差分析顯示(表6)，溫度和投餌頻次單因素影響以及溫度與投餌頻次的交互作用對(duì)白色霞水母螅狀體各生長(zhǎng)指標(biāo)的影響均達(dá)到極顯著水平(P ＜0.01，n=45)。

圖4 溫度對(duì)白色霞水母螅狀體相對(duì)增長(zhǎng)率的影響Fig.4 Effect of temperature on relative growth rate of C.nozakii polyps

圖5 溫度對(duì)白色霞水母螅狀體特定生長(zhǎng)率的影響Fig.5 Effect of temperature on specific growth rate of C.nozakii polyps

表5 不同溫度、投餌頻次下白色霞水母螅狀體的相對(duì)增長(zhǎng)率和特定生長(zhǎng)率Table 5 The relative growth rate and specific growth rate of C.nozakii polyps at different temperature and feeding frequency

表6 生長(zhǎng)指標(biāo)的方差分析Table 6 Analysis results of growth indices

2.5 白色霞水母螅狀體橫裂前柄徑大小與橫裂次數(shù)、初生碟狀幼體傘徑的關(guān)系

試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，較大的螅狀體更容易發(fā)生多次橫裂，根據(jù)對(duì)螅狀體在第一次橫裂前的柄徑與試驗(yàn)結(jié)束時(shí)的橫裂次數(shù)觀測(cè)結(jié)果，建立螅狀體柄徑與橫裂次數(shù)關(guān)系的散點(diǎn)圖，經(jīng)線性擬合，發(fā)現(xiàn)二者具有良好的線性關(guān)系(圖6)。表明螅狀體大小與其橫裂次數(shù)密切相關(guān)，螅狀體的橫裂次數(shù)隨柄徑增大而遞增。這可能是由于個(gè)體較大的螅狀體更易于提供多次橫裂生殖所消耗的能量。

試驗(yàn)中觀察到同樣為剛初生的1日齡碟狀幼體其傘徑大小可相差近2倍，最大為6.5 mm，最小為2.2 mm。根據(jù)對(duì)螅狀體每次橫裂前的柄徑大小與初生1日齡碟狀幼體傘徑大小的觀測(cè)結(jié)果，建立螅狀體柄徑與初生碟狀體傘徑關(guān)系的散點(diǎn)圖，經(jīng)線性擬合，發(fā)現(xiàn)二者具有良好的線性關(guān)系(圖7)。表明螅狀體大小與其橫裂出的碟狀幼體大小密切相關(guān)，初生碟狀幼體傘徑隨螅狀體柄徑增大而遞增。

圖6 螅狀體柄徑與橫裂次數(shù)關(guān)系Fig.6 Relationship between diametre and strobilation times of C.nozakii polyps

圖7 螅狀體柄徑與初生碟狀體傘徑關(guān)系Fig.7 Relationship between polyps diameter and ephyrae primary diameter of C.nozakii

3 討論

3.1 白色霞水母的足囊繁殖需要有足夠的營(yíng)養(yǎng)作為基礎(chǔ)

足囊繁殖是一些缽水母類螅狀體無(wú)性繁殖新螅狀體的一種重要方式，其發(fā)生所需要的環(huán)境條件因種類不同而各有差異。通常認(rèn)為不良的環(huán)境條件是誘導(dǎo)足囊生成的起始條件［39-40］，因?yàn)樽隳铱梢蚤L(zhǎng)期經(jīng)受不利條件后重新萌發(fā)出新螅狀體，例如旗口水母目的海月水母(Aurelia aurita s.l.)螅狀體在低餌料供應(yīng)量和高溫條件下易生成足囊［38］，餌料匱乏是海月水母螅狀體生成足囊的誘導(dǎo)條件［38，40］。五卷須金黃水母(Chrysaora quinquecirrha)螅狀體在缺氧、快速降溫到4℃以下、慢速升溫到34—36℃之間、鹽度升高到30以上或降到5以下4種不良環(huán)境條件時(shí)生成足囊［39］。相反，根口水母目的海蜇(Rhopilema esculentum)螅狀體進(jìn)行足囊繁殖需要有足夠的營(yíng)養(yǎng)作為基礎(chǔ)［30］，在水溫低于10℃時(shí)不形成足囊，15—30℃范圍內(nèi)，足囊繁殖隨溫度的升高而增加［29］。在本試驗(yàn)中，白色霞水母螅狀體的足囊繁殖隨溫度(18—25℃)和餌料頻次的增加而增加，說(shuō)明白色霞水母的足囊繁殖與海蜇類似，需要有足夠的營(yíng)養(yǎng)作為基礎(chǔ)，無(wú)需不良環(huán)境因子誘導(dǎo)。溫度和營(yíng)養(yǎng)水平是決定白色霞水母足囊繁殖的關(guān)鍵因素。

根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，本試驗(yàn)認(rèn)為白色霞水母足囊繁殖的適宜溫度為18—25℃，此結(jié)論較粗略，應(yīng)進(jìn)一步確認(rèn)14.5—18℃之間的溫度是否適宜白色霞水母進(jìn)行足囊繁殖。對(duì)溫度和投餌頻次的交互試驗(yàn)也應(yīng)增加試驗(yàn)組數(shù)量才能更充分說(shuō)明問題。此外，試驗(yàn)中多數(shù)螅狀體進(jìn)行的是足囊繁殖，囊胞繁殖僅出現(xiàn)在25℃組，且出現(xiàn)比例非常小，原因可能與溫度所設(shè)范圍及試驗(yàn)時(shí)間不夠長(zhǎng)有關(guān)，還應(yīng)考慮鹽度、光照等其他環(huán)境條件，今后有待對(duì)白色霞水母囊胞繁殖的適宜環(huán)境條件進(jìn)行詳細(xì)的研究。

3.2 溫度和營(yíng)養(yǎng)條件是白色霞水母發(fā)生橫裂生殖的關(guān)鍵因素

橫裂生殖是大多數(shù)缽水母從螅狀體變態(tài)發(fā)育成水母體所必須經(jīng)歷的一個(gè)過(guò)程。在眾多影響缽水母橫裂生殖的環(huán)境條件(溫度、營(yíng)養(yǎng)、鹽度、光照、溶氧、碘和碘化鉀、pH值和共生生物等)中，溫度和營(yíng)養(yǎng)水平被認(rèn)為是最重要的影響因素［15，26，28，38，41］。國(guó)內(nèi)有關(guān)溫度和營(yíng)養(yǎng)條件對(duì)海蜇橫裂生殖影響的研究較多，陳介康［26］最先報(bào)道了升溫或降溫可以有效地誘導(dǎo)或抑制海蜇螅狀體發(fā)生橫裂生殖。長(zhǎng)期饑餓的海蜇螅狀體若不改善營(yíng)養(yǎng)條件，則不能誘發(fā)橫裂生殖，足夠的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備是海蜇橫裂生殖的基礎(chǔ)［28］。張?chǎng)卫冢?1］指出溫度是影響海蜇橫裂生殖的主要因素。游奎［33］研究發(fā)現(xiàn)，短期低溫處理可誘導(dǎo)海蜇螅狀體較整齊地進(jìn)行橫裂生殖。長(zhǎng)期低溫保育可以有效地保持和恢復(fù)海蜇的橫裂生殖能力［34］。國(guó)外有關(guān)海月水母橫裂生殖的研究較多，因海月水母廣泛分布于全球許多海域，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，其無(wú)性繁殖的生態(tài)特性十分復(fù)雜，研究結(jié)果差異較大，但多數(shù)研究表明，橫裂生殖的產(chǎn)生主要?dú)w因于水溫變化、餌料供應(yīng)及光照條件［15］。本研究中，白色霞水母的橫裂率隨投餌頻次的增加而遞增，說(shuō)明足夠的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備是白色霞水母發(fā)生橫裂生殖的必備條件。溫度與投餌頻次的交互作用對(duì)白色霞水母螅狀體橫裂率的影響顯著(P＜0.05，n=45)，說(shuō)明溫度和營(yíng)養(yǎng)水平互為條件共同影響白色霞水母的橫裂生殖。這與上述研究結(jié)果基本相符。已有研究表明，溫度可決定橫裂生殖的發(fā)生時(shí)間，溫度每降低5℃，五卷須金黃水母(Chrysaora quinquecirrha)發(fā)生橫裂生殖的時(shí)間就延遲1周［41］。高溫可加速海月水母的橫裂生殖，增加日橫裂碟狀體量［17］。溫度越高，海蜇的橫裂高峰越早，釋放碟狀體的數(shù)量越多［42］。本研究表明，溫度越高，白色霞水母發(fā)生橫裂生殖的時(shí)間越早，螅狀體發(fā)生重復(fù)橫裂生殖的次數(shù)越多，印證了上述溫度決定橫裂生殖發(fā)生時(shí)間的觀點(diǎn)。

以往的試驗(yàn)研究表明，白色霞水母發(fā)生橫裂生殖的溫度為17℃［36］，在日常培養(yǎng)過(guò)程中，曾發(fā)現(xiàn)白色霞水母螅狀體有在15℃條件下發(fā)生橫裂生殖的現(xiàn)象，這與本試驗(yàn)研究結(jié)果有所差異，原因可能歸咎于變溫與恒溫對(duì)水母橫裂生殖影響的差異。許多研究表明，環(huán)境變化是產(chǎn)生橫裂生殖的誘導(dǎo)條件［20，26-28，33-34，42-43］，所以試驗(yàn)起始溫度的差異對(duì)橫裂生殖結(jié)果的影響是必須考慮的因素，本文研究的是不同恒定溫度對(duì)白色霞水母橫裂生殖的影響，試驗(yàn)開始前螅狀體的暫養(yǎng)溫度是15℃，這與自然海區(qū)螅狀體的越冬溫度和實(shí)際經(jīng)歷的變溫過(guò)程截然不同，而模擬自然海區(qū)各生態(tài)環(huán)境變化條件對(duì)白色霞水母橫裂生殖影響的研究也是今后應(yīng)深入研究的主要內(nèi)容。

試驗(yàn)未觀察到白色霞水母螅狀體因橫裂生殖而死亡的現(xiàn)象，說(shuō)明自然海區(qū)中白色霞水母螅狀體在良好的環(huán)境下可能會(huì)一直存活于海底，螅狀體死亡的原因應(yīng)主要考慮低溫、食物供應(yīng)不足或敵害生物等原因，而與橫裂生殖關(guān)系不大。

3.3 白色霞水母螅狀體在橫裂前的個(gè)體大小可影響水母種群數(shù)量

本研究表明，白色霞水母螅狀體在7.5—25℃范圍內(nèi)可正常存活生長(zhǎng)，其生長(zhǎng)速度隨溫度和投餌頻次的增加而增加，這與海月水母不同，海月水母螅狀體生長(zhǎng)速度隨餌料供應(yīng)量增加而增加，卻隨溫度的增加而減小［20，38］。已有研究表明，螅狀體個(gè)體大小與其橫裂出的碟狀體數(shù)量密切相關(guān)，海月水母螅狀體個(gè)體越大，橫裂生殖所釋放的碟狀體數(shù)量越多［38，44-45］，海蜇螅狀體長(zhǎng)度與其形成的碟狀幼體數(shù)量呈直線相關(guān)［26］。本研究表明，白色霞水母螅狀體的橫裂次數(shù)、初生碟狀幼體傘徑隨螅狀體橫裂前柄徑的增大而遞增，說(shuō)明螅狀體在發(fā)生橫裂生殖前個(gè)體越大，體內(nèi)所儲(chǔ)備的供橫裂生殖的能量越多，橫裂出的碟狀幼體數(shù)量越多。螅狀體前期自身大小的生長(zhǎng)階段是其隨后進(jìn)行無(wú)性繁殖的“儲(chǔ)能期”，溫度、營(yíng)養(yǎng)水平等環(huán)境條件對(duì)這一時(shí)期的作用結(jié)果可直接影響到螅狀體種群數(shù)量、橫裂次數(shù)和碟狀幼體的大小，間接影響著年際同期水母種群密度和生物量大小。

3.4 溫度和營(yíng)養(yǎng)條件對(duì)白色霞水母無(wú)性繁殖的影響是其種群數(shù)量變動(dòng)的主要原因之一

在白色霞水母無(wú)性繁殖過(guò)程中，螅狀體生成的足囊、囊胞數(shù)量和足囊、囊胞萌發(fā)率決定著新補(bǔ)充的螅狀體數(shù)量，螅狀體的橫裂率和橫裂次數(shù)決定著釋放的碟狀體數(shù)量。在本試驗(yàn)中，25℃與1次/2 d組的螅狀體繁殖倍數(shù)(1.433)和無(wú)性繁殖倍數(shù)(4.245)最大，21.5℃與1次/8d組的無(wú)性繁殖倍數(shù)最小(0.014)，兩組最終釋放的碟狀體數(shù)量相差293倍，有力地說(shuō)明溫度和餌料供應(yīng)條件對(duì)水母數(shù)量的顯著影響。因試驗(yàn)時(shí)間的限制未觀察到有第3代螅狀體生成，此無(wú)性繁殖過(guò)程僅為倍數(shù)增長(zhǎng)，而在自然水域中，螅狀體可通過(guò)足囊、囊胞繁殖出許多代子螅狀體，這些螅狀體亦可以再進(jìn)行足囊、囊胞繁殖，最終進(jìn)行橫裂生殖時(shí)所釋放出的碟狀體數(shù)量則是指數(shù)增長(zhǎng)。在自然水域中，如果水母種群在某種最優(yōu)環(huán)境條件下出現(xiàn)這種連續(xù)的指數(shù)增長(zhǎng)，其數(shù)量在短時(shí)間內(nèi)大大超過(guò)水母種群的正常波動(dòng)范圍，就形成了水母數(shù)量暴發(fā)。目前研究表明，大型水母種群數(shù)量暴發(fā)成因絕不是某單一環(huán)境因子決定的，各環(huán)境因子對(duì)水母復(fù)雜生活史各階段的綜合影響是探索大型水母暴發(fā)的生態(tài)環(huán)境機(jī)理的主要內(nèi)容，而環(huán)境因子對(duì)水母無(wú)性繁殖指數(shù)增長(zhǎng)影響的研究則應(yīng)該是揭示水母數(shù)量暴發(fā)原因的核心內(nèi)容。白色霞水母的無(wú)性繁殖受光照［35-36］、鹽度［37］的影響，也可能還與其他一些環(huán)境因子有關(guān)，例如棲息地環(huán)境、底棲生物的空間競(jìng)爭(zhēng)、食物鏈上級(jí)捕食者的下行控制等。但本研究結(jié)果至少可得出的結(jié)論是，溫度、投餌頻次即營(yíng)養(yǎng)條件可顯著影響白色霞水母的種群數(shù)量，海水水溫上升、富營(yíng)養(yǎng)化或漁業(yè)資源銳減導(dǎo)致的浮游動(dòng)物量增加均可能誘發(fā)白色霞水母暴發(fā)性增殖現(xiàn)象。

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