高福元，趙成章

(西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，甘肅省濕地資源保護(hù)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心，蘭州 730070)

種群空間分布格局是指種群內(nèi)個體的空間分布方式或配置特點(diǎn)，是植物種群在群落中相對位置可以定量化描述的基本特征之一，是種群生態(tài)特性、種內(nèi)種間關(guān)系及生物與環(huán)境相互作用等綜合作用的結(jié)果［1，2］，空間關(guān)聯(lián)性隱含著物種之間的功能依賴關(guān)系，在生態(tài)學(xué)中一直是研究熱點(diǎn)［3］。一般地，某些物種(如建群種)往往對其他物種具有較大影響，可能對其他物種的分布格局起到一定的限制或規(guī)定作用［4］。劉小愷［4］等基于Ripley's K函數(shù)提出一種格局控制分析方法，并分析了寧夏沙湖4種干旱區(qū)群落中主要植物種之間格局控制關(guān)系，認(rèn)為格局控制種一般形體較大、生境改造能力較強(qiáng)的物種。同一種群內(nèi)不同齡級的株叢之間也存在形體等方面的差異，在種群內(nèi)的功能和作用也不同，彼此之間可能相互依賴也可能相互競爭，影響空間格局的分布規(guī)律和種內(nèi)關(guān)系，因此研究植物種群內(nèi)不同株叢之間的格局控制關(guān)系和空間關(guān)聯(lián)性對于揭示種內(nèi)關(guān)系，了解種內(nèi)空間資源競爭關(guān)系具有重要意義。

狼毒(Stellera chamaejasme)是一種廣布于我國北方草原的毒雜草，不同齡級的狼毒個體在形體、根系等方面具有較大差異，導(dǎo)致對資源、空間的競爭以及對于種群發(fā)展作用等方面表現(xiàn)出不同的能力。近年來學(xué)術(shù)界研究了各分蓋度下狼毒種群的空間分布格局［5］、不同齡級狼毒株叢的空間分布格局［6-7］、狼毒種群與阿爾泰針茅種群之間的關(guān)聯(lián)性［8］等，初步探討了狼毒種群的擴(kuò)散模式和規(guī)律，但是仍然不能夠清楚的認(rèn)識狼毒種群內(nèi)部各株叢之間的相互影響和關(guān)系，從而不能揭示各狼毒株叢在種群內(nèi)的作用和地位。鑒于此，利用Ripley's K函數(shù)檢測種間格局控制關(guān)系和空間關(guān)聯(lián)性的技術(shù)方法，研究狼毒種群內(nèi)部各株叢之間的格局控制關(guān)系和空間關(guān)聯(lián)性，旨在探討退化草地狼毒種群擴(kuò)散過程中的種間競爭與協(xié)同關(guān)系。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

東祁連山北坡地處河西走廊與青藏高原的過渡帶，具有大陸性氣候和山地垂直氣候特征，生態(tài)環(huán)境脆弱，植被以荒漠和草原為主，在特定的地形地貌和氣候條件下主要發(fā)育并形成了荒漠草原(1900—2450 m)、典型草原(2450—2800 m)和草甸草原(2800—3800 m)。研究區(qū)位于黑河上游甘肅省肅南縣康樂草原，地理坐標(biāo)為38°47'15.8″N，99°43'35.9″E，海拔2 902—2 908 m，坡向為南坡，坡度12—16°。該地區(qū)屬于高寒山地半干旱氣候，年平均氣溫為0℃左右，≥0℃的年積溫為1 400—1 600℃，極端最高溫度為32.4℃，極端最低溫度為－29℃，年均降水量為370—450 mm，年平均蒸發(fā)量為1 041.2 mm，年日照時數(shù)為2 130.5 h。土壤以山地栗鈣土為主。天然草地原生地帶性植被為山地草甸草原類、坡地苔草禾草組，阿爾泰針茅(Stipa krylovii)+苔草(Carex spp.)-雜類草型。植被以多年生中旱生、叢生和根莖型禾草為主，草地優(yōu)勢種為阿爾泰針茅(Stipa krylovii)、狼毒，其他主要植物有:苔草、草地早熟禾(Poa pratensis)、賴草(Aneurolepidium dasystanchys)、阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、委陵菜屬(Potentilla)等。在各種環(huán)境因子干擾下，形成了以狼毒聚集分布斑塊為景觀的毒雜草型退化草地，苔草和禾草種群分布規(guī)模逐步萎縮。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查分析

點(diǎn)格局分析取樣要求取一個樣地，樣地面積要適當(dāng)大，以便使種群的各種格局均能出現(xiàn)［9］。本文數(shù)據(jù)取自2009年8月，在狼毒種群分蓋度71%—80%的重度退化草地，設(shè)置鄰接格子樣方，樣方為2 m×2 m的正方形，用1 m×1 m的樣方框(樣方框內(nèi)小格子的面積為10 cm×10 cm)按一定順序放置4次進(jìn)行取樣，記錄樣方內(nèi)每個狼毒植株的地面投影(圖1)和分枝數(shù);在樣方中記錄每個狼毒個體的位置，以坐標(biāo)值表示，用坐標(biāo)值直接表示距離。在室內(nèi)對每一個樣方按照取樣時樣方框放置的順序進(jìn)行拼接、合并，統(tǒng)計每個格子內(nèi)狼毒株叢的數(shù)量，按枝條數(shù)將狼毒株叢劃分為5級:Ⅰ級株叢(枝條數(shù)1—10枝)，共126株、Ⅱ級株叢(枝條數(shù)11—20枝)，共15株、Ⅲ級株叢(枝條數(shù)21—30枝)，共4株、Ⅳ級株叢(枝條數(shù)31—40枝)，共4株、Ⅴ級株叢(枝條數(shù)40枝以上)，共2株。

圖1 樣方內(nèi)狼毒植株的地面投影圖Fig.1 Projection drawing of Stellera chamaejasme plant

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 格局控制分析

基于Ripley's K函數(shù)，用K(d，A B)表示A、B兩個種的個體在距離(尺度)d內(nèi)的點(diǎn)對數(shù)，K(d，A Bj)表示以B物種第j個個體位置為中心的距離(尺度)d內(nèi)A物種的個體數(shù);以K(d，AiB)表示以A物種第i個個體位置為中心的距離(尺度)d內(nèi)B物種的個體數(shù)，則有:

用變異系數(shù)(CV)來表征K(d，A Bj)和K(d，AiB)的變化性，并以CVAB(t)表示以B物種為參考點(diǎn)A物種空間分布的規(guī)則性，CVBA(t)表示以A物種為參考點(diǎn)B物種空間分布的規(guī)則性。CVAB(t)值越小，則物種A在物種B周圍的分布越有規(guī)律，表明物種B對于物種A的空間分布格局具有某種影響。若CVAB(t)足夠小，則可認(rèn)為在尺度d下物種B對物種A的格局具有控制作用。應(yīng)用Monte-Carlo過程計算隨機(jī)分布格局下的CVAB(t)值，并用于判別實(shí)際分布偏離隨機(jī)分布的程度。若CVAB(t)的實(shí)測值小于模擬值，則B物種對A物種具有格局控制作用，反之，則不存在格局控制關(guān)系。

1.3.2 空間關(guān)聯(lián)性

兩個種群之間的空間關(guān)聯(lián)性分析，實(shí)際上是兩個種群之間的點(diǎn)格局分析，也叫多元點(diǎn)格局分析。單種格局分析可以認(rèn)為是一個種群個體間的關(guān)系研究，因此對第一個種群k(d)可以寫成k11(d)，對第二個種群可以寫成k22(d)?，F(xiàn)在要考慮兩個不同大小種群的個體在距離(尺度)d內(nèi)的數(shù)目，就是要求k12(d)，其定義和計算原理與單種格局相近。不難證明k12(d)可以用下式估計:

這里n1和n2分別為種群1和種群2的個體數(shù)(點(diǎn)數(shù))，A、Iij(d)和Wij(d)含義同(1)式，不同的是i和j分別代表種群1和種群2的個體，同樣計算:

當(dāng)L12(d)=0表明兩個種在d尺度下無關(guān)聯(lián)性，當(dāng)L12(d)＞0表明二者為正關(guān)聯(lián)，當(dāng)L12(d)＜0表明二者為負(fù)關(guān)聯(lián)。用Monte-Carlo檢驗擬合包跡線，以檢驗兩個種是否顯著地關(guān)聯(lián)。如果研究對象實(shí)際值落在上下包跡線的區(qū)間內(nèi)，則在此距離尺度下兩個植物種群空間關(guān)聯(lián)性不顯著;如果研究對象實(shí)際的值落在上下包跡線的區(qū)間以上，則在此距離尺度下兩個植物種群空間關(guān)聯(lián)性為顯著正關(guān)聯(lián);如果研究對象實(shí)際的值落在上下包跡線的區(qū)間以下，則在此距離尺度下兩個植物種群空間關(guān)聯(lián)性為顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。

1.3.3 數(shù)據(jù)分析

采用GetData Graph Digitizer 2.22進(jìn)行數(shù)據(jù)采集，Visual Fortran 6.5進(jìn)行編程計算，Origin 7.5和 CAD 2004進(jìn)行繪圖。本文中坐標(biāo)原點(diǎn)為樣方左下角的交點(diǎn)，采用的步長為5 cm，Monte_Carlo隨機(jī)模擬的數(shù)目為20次，得到上下兩條包跡線圍成的95%置信區(qū)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同狼毒株叢之間格局控制關(guān)系

71%—80%蓋度下各狼毒株叢之間表現(xiàn)出明確、簡單的格局控制關(guān)系。存在格局控制關(guān)系的狼毒株叢包括0—8cm尺度上Ⅲ級狼毒株叢對于Ⅰ級狼毒株叢，0—11cm尺度上Ⅳ級狼毒株叢對Ⅰ級狼毒株叢，0—9cm尺度上Ⅳ級狼毒株叢對Ⅱ級狼毒株叢以及0—7cm尺度上Ⅳ級狼毒株叢對Ⅴ級狼毒株叢(圖2)。這是因為在小尺度范圍內(nèi)Ⅲ、Ⅳ級狼毒株叢能夠?qū)Β瘛ⅱ蚣壚嵌局陞蔡峁┮欢ǖ谋幼o(hù)作用，避免Ⅰ、Ⅱ級狼毒株叢受到風(fēng)沙等外界環(huán)境的危害而死亡，并且Ⅲ、Ⅳ級狼毒株叢具有更強(qiáng)的富營養(yǎng)化作用［10］，顯著地增加了表層土壤中有機(jī)質(zhì)的含量，能夠為Ⅰ、Ⅱ級狼毒株叢提供養(yǎng)分，Ⅰ、Ⅱ級狼毒株叢在一定尺度范圍內(nèi)圍繞Ⅲ、Ⅳ級狼毒株叢形成斑塊，斑塊內(nèi)由于種內(nèi)競爭的作用，Ⅰ、Ⅱ級狼毒株叢個體之間對資源、生存空間的競爭，導(dǎo)致它們在空間上和距離上都形成相對規(guī)則的分布，產(chǎn)生Ⅲ、Ⅳ級狼毒株對Ⅰ、Ⅱ級狼毒株叢的格局控制關(guān)系。Ⅴ級狼毒株叢反而失去了對其他株叢的格局控制能力，對任何一級狼毒株叢都沒有格局控制作用，這是由于個體老齡化，不僅競爭能力下降，而且由于生理功能衰退，導(dǎo)致對其他狼毒株叢失去格局控制作用，反而受到Ⅳ級狼毒株叢的格局控制作用。趙成章［5］等認(rèn)為狼毒種群具有明顯的斑塊結(jié)構(gòu)，并闡述了狼毒種群形成斑塊結(jié)構(gòu)的原因，本研究認(rèn)為狼毒種群具有格局控制關(guān)系是狼毒種群能夠形成斑塊結(jié)構(gòu)的重要原因之一。

2.2 不同狼毒株叢之間的空間關(guān)聯(lián)性

圖2 狼毒種群不同株叢之間的格局控制關(guān)系Fig.2 Pattern control relationship between Stellera chamaejasme plants

各級狼毒株叢之間在整個取樣尺度范圍內(nèi)空間關(guān)聯(lián)性主要以負(fù)關(guān)聯(lián)和無關(guān)聯(lián)為主，反映出種內(nèi)各級狼毒株叢之間主要以種內(nèi)競爭關(guān)系為主。Ⅰ和Ⅱ級狼毒株叢在0—100cm尺度上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián);Ⅰ和Ⅲ級狼毒株叢在0—10cm尺度上為正關(guān)聯(lián)，在10—100cm尺度上由正關(guān)聯(lián)向負(fù)關(guān)聯(lián)過渡;Ⅰ和Ⅳ級狼毒株叢在0—20cm尺度上為正關(guān)聯(lián)，20—100cm尺度上為無關(guān)聯(lián);Ⅰ和Ⅴ級狼毒株叢在0—100cm尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián);Ⅱ和Ⅲ級狼毒株叢在0—100cm尺度上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián);Ⅱ和Ⅳ級狼毒株叢在0—16cm尺度上為正關(guān)聯(lián)，在16—100cm尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián);Ⅱ和Ⅴ級狼毒株叢在0—100cm尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián);Ⅲ和Ⅳ級狼毒株叢在0—100cm尺度上為負(fù)關(guān)聯(lián);Ⅲ和Ⅴ級狼毒株叢在0—100cm尺度上為無關(guān)聯(lián)(圖3);Ⅳ和Ⅴ級狼毒株叢在0—14cm尺度上為正關(guān)聯(lián)，在14—100cm尺度上為無關(guān)聯(lián)。對于狼毒種群而言，兩個株叢之間的關(guān)聯(lián)性，在小尺度上反映了個體之間的關(guān)系，在較大尺度上反映了斑塊之間的關(guān)系。在小尺度范圍內(nèi)(0—20cm)Ⅰ和Ⅱ、Ⅱ和Ⅲ、Ⅲ和Ⅳ級狼毒株叢表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)是因為二者之間年齡、形體差異較小，生態(tài)位重疊度大，表現(xiàn)為競爭關(guān)系;Ⅰ和Ⅲ、Ⅰ和Ⅳ、Ⅱ和Ⅳ級狼毒株叢表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，和這些株叢之間存在格局控制關(guān)系有關(guān)，Ⅲ、Ⅳ級狼毒個體在一定尺度范圍內(nèi)對Ⅰ、Ⅱ級狼毒個體具有庇護(hù)作用，二者之間具有格局控制關(guān)系，表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，Ⅴ級狼毒株叢在整個種群內(nèi)屬于比較特殊的一個株叢，由于個體老齡化，生理功能下降，在資源競爭過程中相對于Ⅳ級狼毒個體明顯處于劣勢，只能和Ⅱ、Ⅲ級狼毒個體競爭資源，和Ⅱ、Ⅲ級狼毒株叢之間表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，同時Ⅳ級狼毒個體也受到Ⅳ級狼毒個體的庇護(hù)作用，和Ⅳ級狼毒株叢之間表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)。在較大尺度范圍內(nèi)(20—100cm)各株叢之間的關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)或無關(guān)聯(lián)，這是由于狼毒種群在一定尺度范圍內(nèi)可以圍繞某個成株形成斑塊［5］，斑塊之間的競爭導(dǎo)致斑塊的分布趨向于隨機(jī)分布或均勻分布，二者之間的關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián)。

圖3 狼毒種群各株叢之間的空間關(guān)聯(lián)性Fig.3 Spatial association analysis between Stellera chamaejasme plants

3 討論

3.1 狼毒種群各株叢之間的格局控制規(guī)律

狼毒種群中兩個形體大小越相近的株叢之間存在格局控制關(guān)系的可能性相對較小，尤其是在種群內(nèi)處于劣勢地位或受其他株叢格局控制的株叢之間存在格局控制關(guān)系的可能性更小，形體差異較大時有可能存在格局控制關(guān)系，一般為年齡、形態(tài)較大的狼毒株叢對較小的狼毒株叢具有格局控制作用。從尺度的角度來看，對其他狼毒株叢產(chǎn)生格局控制尺度最大的是Ⅳ級狼毒株叢，其次是Ⅲ級狼毒株叢，可能是Ⅳ級狼毒株叢在狼毒種群內(nèi)處于優(yōu)勢地位，對整個種群具有較強(qiáng)的影響力和統(tǒng)治力。Ⅳ級狼毒株叢對Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級狼毒株叢格局控制的尺度隨著株叢增大減小，Ⅲ級狼毒株叢對Ⅰ、Ⅱ級狼毒株叢格局控制的尺度隨著株叢增大也減小，結(jié)合Ⅴ級狼毒株叢的格局控制關(guān)系，說明狼毒種群在生長過程中可能經(jīng)歷了3個階段:首先，幼小的狼毒株叢在種群內(nèi)部處于弱勢地位，缺乏獨(dú)立生存和繁殖后代的能力，需要其他狼毒株叢的保護(hù)，依附于其他株叢，受到格局控制，并且格局控制尺度較大，隨著個體生長，獨(dú)立生存能力和對資源的競爭能力逐漸增強(qiáng)，其他株叢對它的格局控制尺度逐漸減小;其次，當(dāng)狼毒個體生長為成株是，成為格局控制株叢，對其他株叢的格局控制能力逐漸增加，到Ⅳ級狼毒株叢時，格局控制尺度達(dá)到最大;再次，進(jìn)入老齡化階段，逐漸失去對其他株叢的格局控制能力，反而又被一些具有較強(qiáng)格局控制能力的株叢所控制。

3.2 狼毒種群各株叢格局控制關(guān)系與空間關(guān)聯(lián)性之間的聯(lián)系

不同尺度上表現(xiàn)出相異的空間關(guān)聯(lián)性是狼毒種群能夠生存、擴(kuò)散的一種策略，植株之間的競爭、協(xié)同、相互庇護(hù)等可能發(fā)生在一定的距離范圍內(nèi)［11-12］。在20 cm尺度范圍內(nèi)除Ⅲ級狼毒株叢以外，其他各級狼毒株叢都與Ⅳ級狼毒株叢有正關(guān)聯(lián)關(guān)系，這與以前的研究結(jié)果不同，以前的研究認(rèn)為幼小個體對水分等資源的競爭相對微弱，同時為抵御風(fēng)沙和提高存活率，它們需要相互庇護(hù)，于是個體之間以正向相互關(guān)系為主［13-14］，本研究則認(rèn)為在71%—80%的蓋度下狼毒種群已達(dá)到相對穩(wěn)定的狀態(tài)，屬于較成熟的種群，無論是種群的結(jié)構(gòu)還是功能方面都比較穩(wěn)定，幼小個體之間不需要彼此的協(xié)同作用提高存活率，彼此之間更多表現(xiàn)為對有限資源的競爭，表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，而成株個體在一定范圍內(nèi)對幼小個體具有較強(qiáng)的保護(hù)作用，并提供養(yǎng)分，對幼小個體形成格局控制關(guān)系，在20 cm尺度范圍內(nèi)二者產(chǎn)生正關(guān)聯(lián)關(guān)系。

狼毒種群各株叢之間的關(guān)聯(lián)性和格局控制關(guān)系之間存在密切聯(lián)系，首先在產(chǎn)生格局控制關(guān)系的尺度范圍內(nèi)，兩個狼毒株叢之間的關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，成株在格局控制關(guān)系形成的尺度范圍內(nèi)為幼株提供庇護(hù)和養(yǎng)分是二者之間產(chǎn)生正關(guān)聯(lián)的主要原因;其次，兩個株級間產(chǎn)生正關(guān)聯(lián)性的尺度大于格局控制關(guān)系發(fā)生的尺度，具體原因還需進(jìn)一步研究;再次，正關(guān)聯(lián)性發(fā)生的尺度和格局控制關(guān)系發(fā)生的尺度變化規(guī)律十分相似，隨著狼毒株叢的增大，該株叢與其他株叢的格局控制關(guān)系和正關(guān)聯(lián)性發(fā)生的尺度增大。

4 結(jié)論

在祁連山北坡狼毒蓋度達(dá)到71%—80%的草地已經(jīng)出于“毒雜草型”退化的頂級階段［15］，此時的草地群落中狼毒種群基本達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)［5］，種群內(nèi)兩個形體大小越相近的株叢之間存在格局控制關(guān)系的可能性相對較小，尤其是在種群內(nèi)處于劣勢地位或受其他株叢格局控制的株叢之間存在格局控制關(guān)系的可能性更小。Ⅳ級狼毒株叢表現(xiàn)出較強(qiáng)的格局控制作用，對Ⅰ、Ⅱ和Ⅴ級狼毒株叢都有格局控制關(guān)系，在種群內(nèi)具有重要作用和地位。重度退化草地狼毒株叢間控制格局關(guān)系的建立，優(yōu)化了種群內(nèi)部資源利用和分配，有效的減弱了種內(nèi)競爭，提高幼小個體的存活率，狼毒種群的這種生存策略在種間競爭過程中占據(jù)一定優(yōu)勢，有利于種群的生存和發(fā)展。

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