朱道弘，陳艷艷，趙 琴

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)昆蟲行為與進(jìn)化生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410004;2.湖南第一師范學(xué)院動(dòng)物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410205;3.賀州市林業(yè)局，賀州 542800)

黃脊雷蓖蝗Rammeacris kiangsu Tsai屬直翅目(Orthoptera)網(wǎng)翅蝗科(Arcypteridae)竹蝗亞科(Ceracrinae)雷蓖蝗屬Rammeacris Willemse，該屬僅已知2種，分布于我國(guó)和緬甸［1］。Tsai曾將黃脊雷蓖蝗歸為竹蝗屬，并命名為黃脊竹蝗 Ceravris Kiangsu Tsai［2］。Willemse根據(jù)形態(tài)特征，認(rèn)為應(yīng)將其歸入雷蓖蝗屬Rammeacris Willemse［3］。鄭哲民和夏凱齡將其移至該屬，并更名為黃脊雷蓖蝗Rammeacris kiangsu Tsai［1］。黃脊雷蓖蝗分布于江蘇、浙江、安徽、四川、重慶、湖北、湖南、江西、廣東、廣西、福建、云南等省，主要危害毛竹Phyllostachys pubescens、青皮竹Bambusa textilis等，是我國(guó)的重要森林害蟲，給竹業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重的危害［1，4-5］。

滯育是昆蟲應(yīng)對(duì)環(huán)境條件季節(jié)性變化的一種“時(shí)間逃避”的適應(yīng)策略，在昆蟲生活史中具有重要的進(jìn)化意義。一些昆蟲進(jìn)行兼性滯育，在適宜的條件下可連續(xù)發(fā)育一至數(shù)代，而在不宜的條件下進(jìn)入滯育;也有一些昆蟲對(duì)周期性變化的環(huán)境形成了高度的適應(yīng)，完全失去了季節(jié)節(jié)律調(diào)控的可塑性，每一世代的特定蟲期均進(jìn)入滯育，為專性滯育［6-10］。滯育可發(fā)生在卵期、幼蟲期、蛹期或成蟲期，卵滯育表現(xiàn)為卵產(chǎn)下后在胚胎期的某個(gè)發(fā)育階段的發(fā)育停滯，而進(jìn)入延期發(fā)育階段，或稱為滯育發(fā)育階段，這種發(fā)育停滯通常是昆蟲對(duì)母代成蟲期或卵期環(huán)境條件的反應(yīng)［11-13］。雖然也有一些分布于溫帶和亞熱帶的蝗蟲種類以滯育成蟲越冬，如Nomadacris succincta 和 Nomadacris japonica［14］，長(zhǎng)角直斑腿蝗 Stenocatantops splendens［15］，但多數(shù)種類以滯育卵越冬，如中華稻蝗 Oxya chinensis［16-17］，飛蝗 Locusta migratoria［18］。

黃脊雷蓖蝗在其分布區(qū)域均1a發(fā)生1代，以卵在1—2 cm深的土表下越冬［4-5］。在湖南黃脊雷蓖蝗一般成蟲于8—9月產(chǎn)卵，翌年5—6月若蟲孵化，卵期長(zhǎng)達(dá)8個(gè)月以上［4］。雖然其生物學(xué)及防治技術(shù)等已有大量的研究，但尚未見有關(guān)其胚胎發(fā)育及卵滯育特性的報(bào)道。本文調(diào)查了黃脊雷蓖蝗卵期溫度及低溫處理對(duì)其卵孵化的影響，檢測(cè)了恒溫條件下胚胎的發(fā)育進(jìn)度及卵粒含水量、過(guò)冷卻點(diǎn)的變化，以期弄清其卵滯育發(fā)育特性。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)昆蟲與飼養(yǎng)方法

黃脊雷蓖蝗的卵塊于2005年3月采自湖南桃江(28.5°N，112.1°E)，其孵化若蟲置于養(yǎng)蟲籠(長(zhǎng)×寬×高:30 cm×22 cm×30 cm)內(nèi)(60頭/籠)，于溫度為(25±1)℃、光周期為L(zhǎng)D 16:8 h的人工氣候室(寧波江南儀器廠，GX-HE302-300)飼養(yǎng)，以栽培的扁穗雀麥Bromus catharticus Vahl.和毛竹的葉片飼養(yǎng)。扁穗雀麥和毛竹枝條插入盛水的廣口瓶(100 mL)，隔日更換1次。成蟲羽化后于相同條件下集團(tuán)飼養(yǎng)(20—30對(duì)/籠)，并于養(yǎng)蟲籠內(nèi)放置盛有消毒后河沙的塑料盒(直經(jīng)16 cm，高9 cm)供成蟲產(chǎn)卵。更換飼料時(shí)收集所產(chǎn)卵塊，獲得的卵塊作為后續(xù)實(shí)驗(yàn)的蟲源。

1.2 不同溫度條件下黃脊雷蓖蝗卵的孵化及低溫對(duì)其孵化的影響

將黃脊雷蓖蝗45卵塊分為3組，產(chǎn)卵當(dāng)日以卵塊為單位轉(zhuǎn)移至墊放有脫脂棉和濾紙的培養(yǎng)皿(直徑9 cm)內(nèi)，分別置于20、25℃和30℃的光照培養(yǎng)箱(韶關(guān)科力實(shí)驗(yàn)儀器廠，PYX2250G2C)內(nèi)，定期用洗瓶加水，以保持卵塊的濕度。每日檢查1次卵的孵化情況，直至產(chǎn)卵后210 d，獲得不同溫度條件下的孵化曲線。

為調(diào)查低溫對(duì)黃脊雷蓖蝗卵孵化的影響，獲得的卵塊于25℃保存30 d后，轉(zhuǎn)移至8℃的培養(yǎng)箱內(nèi)，低溫處理30、60、90 d，然后，再轉(zhuǎn)移至25℃。每日檢查孵化情況，觀察周期為轉(zhuǎn)移至25℃后100 d。

1.3 母代光周期和溫度對(duì)黃脊雷蓖蝗卵滯育的影響

將黃脊雷蓖蝗的若蟲和成蟲置于(1)溫度為25℃，光周期為L(zhǎng)D 16∶8 h或LD 12∶12 h;(2)光周期為L(zhǎng)D 12∶12 h，溫度為25℃或30℃的條件下按1.1的方法飼養(yǎng)，收集成蟲所產(chǎn)卵塊。將獲得的卵塊置于25℃的溫度條件下，每日檢查卵的孵化情況，調(diào)查母代光周期和溫度對(duì)其卵滯育的影響。

1.4 黃脊雷蓖蝗胚胎的發(fā)育進(jìn)度

產(chǎn)卵當(dāng)日將卵塊置于25℃的溫度條件下，每隔5日從不同卵塊隨機(jī)剝離卵粒20粒，以沸騰的Bouin液固定24 h后，以50%的C2H5OH洗滌3次，于70%的C2H5OH中保存。取固定好的卵粒于脫殼液(80%的C2H5OH 10 mL，KOH 2 g，30%的H2O23 mL)內(nèi)浸泡3—4 min，再以80%的C2H5OH洗滌，于體視顯微鏡(Olympus，Japan，SZX-7)下用解剖針仔細(xì)去除卵殼和細(xì)胞基質(zhì)，獲得的胚胎以酒精硼砂洋紅染色。取染色后的胚胎于體視顯微鏡下分別測(cè)量胚胎的頭幅(兩復(fù)眼間距離)、觸角長(zhǎng)度及胚胎體長(zhǎng)。

1.5 黃脊雷蓖蝗卵鮮質(zhì)量和相對(duì)含水量的測(cè)定

每隔5 d自產(chǎn)卵后保存于25℃的不同的卵塊隨機(jī)選取卵粒60粒，室溫風(fēng)干卵粒表面的水分后，以10粒卵為一組用電子天平(Mettler-Toledo Group，Switzerland，0.1 mg)稱其鮮質(zhì)量。然后，將卵粒放入塑料離心管(1.5 mL)中，以數(shù)顯鼓風(fēng)干燥箱(上海博迅實(shí)業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠，GZX-9240MBE)95℃烘干12 h。待干燥箱內(nèi)溫度降至室溫后，取出卵粒用電子天平稱其干質(zhì)量，計(jì)算相對(duì)含水量，相對(duì)含水量 =［(鮮質(zhì)量-干質(zhì)量)/鮮質(zhì)量］×100%。每組6個(gè)重復(fù)。

1.6 黃脊雷蓖蝗卵過(guò)冷卻點(diǎn)的測(cè)定

卵塊產(chǎn)下后置于25℃的溫度條件下，每隔10 d自不同的卵塊中取出卵粒30粒，利用熱敏電阻測(cè)溫探頭(江蘇森意經(jīng)濟(jì)發(fā)展有限公司，E型)測(cè)定卵粒的過(guò)冷卻點(diǎn)。測(cè)定方法:將單個(gè)卵粒固定于熱敏測(cè)溫探頭上，置于低溫冰箱((-28±0.5)℃)內(nèi)，冰箱內(nèi)溫度以約1℃/min的速度下降，卵粒溫度的變化導(dǎo)致探頭電阻值隨之變化，而獲得變化的電壓降，經(jīng)過(guò)冷卻點(diǎn)測(cè)定儀采集數(shù)據(jù)，計(jì)算機(jī)自動(dòng)記錄卵粒的溫度變化，獲得其過(guò)冷卻點(diǎn)數(shù)據(jù)。

1.7 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)各處理孵化前期的數(shù)據(jù)分析采用t檢驗(yàn)(Student's t Test);對(duì)胚胎頭幅、觸角長(zhǎng)度和體長(zhǎng)，卵粒含水量和鮮質(zhì)量，卵粒的過(guò)冷卻點(diǎn)的數(shù)據(jù)采用StatView 6.0軟件分別進(jìn)行Tukey-Kramer多重比較。

2 結(jié)果與分析

黃脊雷蓖蝗的卵塊于產(chǎn)卵當(dāng)日置于不同的溫度條件下，溫度為20℃時(shí)于產(chǎn)卵后156 d開始出現(xiàn)若蟲孵化，其后若蟲孵化斷斷續(xù)續(xù)，在210 d的觀察周期內(nèi)孵化率為77.9%;溫度為25℃時(shí)，產(chǎn)卵后97 d開始孵化，孵化緩慢且不整齊，至173 d孵化率為92.5%，其后未見若蟲孵化;在30℃的溫度條件下，產(chǎn)卵后72 d開始孵化，至93 d孵化率為66.0%，未孵化的卵粒經(jīng)解剖均已死亡(圖1)。在3個(gè)溫度條件下，特別是20℃和25℃的溫度下，卵的孵化前期長(zhǎng)，且若蟲孵化不整齊，孵化期間長(zhǎng)，可以認(rèn)為黃脊雷蓖蝗存在卵滯育現(xiàn)象。

為了檢測(cè)低溫對(duì)黃脊雷蓖蝗卵孵化的影響，將其卵塊于25℃保存30 d后，轉(zhuǎn)移至8℃低溫處理30、60或90 d，再于25℃加溫，其孵化率如圖2所示。低溫處理30 d時(shí)，轉(zhuǎn)移至25℃后48 d開始孵化，其后若蟲孵化雖然斷斷續(xù)續(xù)，但至轉(zhuǎn)移后85 d孵化率達(dá)92.5%;低溫處理60 d時(shí)，轉(zhuǎn)移后29 d開始孵化，至95 d孵化率為79.5%;低溫處理90 d時(shí)，轉(zhuǎn)移后27 d開始孵化，若蟲孵化快速而集中，至39 d孵化率即達(dá)83.8%(圖2)。低溫處理30、60、90 d，卵的孵化前期分別為(70.7 ±7.2)，(53.9 ±17.2)和(31.9 ±2.7)d(平均 ±SD)，即使包含低溫處理前的25℃預(yù)處理的30 d，其孵化卵的孵化前期亦顯著短于圖1中25℃下的孵化前期(1 24.0±20.4)(t-test，各自P＜0.001)(圖1，圖2)?？梢姷蜏靥幚砜娠@著促進(jìn)黃脊雷蓖蝗卵的孵化，更清晰地證實(shí)了其存在卵滯育現(xiàn)象;8℃處理30 d即可明顯降低其卵滯育強(qiáng)度，低溫處理的時(shí)間越長(zhǎng)滯育解除的效果越明顯，8℃處理90 d可基本解除其滯育。

圖1 20℃、25℃和30℃溫度條件下黃脊雷蓖蝗卵的孵化Fig.1 Egg hatching at 20℃，25℃，and 30℃ in Rammeacris kiangsu

圖2 黃脊雷蓖蝗卵低溫處理(8℃)處理30 d(圓圈)、60 d(三角)和90 d(菱形)后25℃溫度下的孵化率Fig.2 Egg hatching of Rammeacris kiangsu incubated at 25 ℃after chilling at 8℃ for 30 days(circles)，60 days(triangles)，and 90 days(diamonds)

2.2 母代光周期和溫度對(duì)黃脊雷蓖蝗卵滯育的影響

若蟲和成蟲于溫度為25℃，光周期為L(zhǎng)D 16∶8 h或LD 12∶12 h的條件下飼養(yǎng)，其所產(chǎn)卵的孵化如圖3所示。在長(zhǎng)日條件(LD 16∶8 h)和短日條件(LD 12∶12 h)下，分別于產(chǎn)卵后98 d和97 d開始孵化，在150 d的觀察周期內(nèi)其孵化率分別為81.8%和79.4%，孵化卵粒的孵化前期分別為(118.4±10.9)和(116.4±9.5)d，不存在顯著差異(t-test，P＞0.05)。由于母代光周期不影響黃脊雷蓖蝗子代卵滯育的發(fā)生，進(jìn)而將若蟲和成蟲于光周期為L(zhǎng)D 12∶12 h，溫度為25℃或30℃的條件下飼養(yǎng)，調(diào)查了母代溫度對(duì)其子代卵滯育的影響。在25℃和30℃的條件下，所產(chǎn)卵在150 d的觀察周期內(nèi)的孵化率分別為79.1%和79.4%，其產(chǎn)卵前期也無(wú)顯著差異(t-test，P＞0.05)(圖3)。說(shuō)明母代光周期和溫度不影響黃脊雷蓖蝗子代的卵滯育發(fā)生。

2.3 黃脊雷蓖蝗產(chǎn)卵后胚胎頭幅、觸角長(zhǎng)度及其體長(zhǎng)的變化

將黃脊雷蓖蝗的卵塊置于25℃的條件下，其胚胎頭幅、觸角長(zhǎng)度及體長(zhǎng)的變化如圖4所示。產(chǎn)卵后25 d在體視顯微鏡下能清晰觀察到胚胎，此時(shí)胚胎頭幅為(0.56±0.03)mm(N=6)，其后持續(xù)增長(zhǎng)，至40 d時(shí)胚胎頭幅達(dá)(1.14±0.11)mm(N=15)，顯著大于25 d時(shí)的頭幅(Tukey's-test，P＜0.05)。此后頭幅的增長(zhǎng)有一明顯的停滯期，產(chǎn)卵后40—75 d的頭幅無(wú)顯著變化(Tukey's-test，P＞0.05)，至產(chǎn)卵80 d之后頭幅再度開始增長(zhǎng)。胚胎發(fā)育早期未能觀察到其觸角的分化，產(chǎn)卵后30 d時(shí)胚胎的觸角長(zhǎng)度為(0.25±0.10)mm(N=10)，在75 d之前觸角長(zhǎng)度增長(zhǎng)緩慢。產(chǎn)卵80 d之后觸角長(zhǎng)度恢復(fù)增長(zhǎng)，至85 d時(shí)達(dá)(1.84±0.73)mm(N=12)，顯著長(zhǎng)于此前各觀察時(shí)點(diǎn)的觸角長(zhǎng)度(Tukey's-test，P＜0.05)。與胚胎頭幅和觸角長(zhǎng)度的變化類似，胚胎體長(zhǎng)在產(chǎn)卵后75 d之前增長(zhǎng)緩慢，有明顯的停滯期，80 d之后胚胎長(zhǎng)度的增長(zhǎng)顯著加快(Tukey's-test，P＜0.05)(圖4)。

2.4 黃脊雷蓖蝗產(chǎn)卵后卵的含水量及鮮質(zhì)量的變化

在25℃的溫度條件下，黃脊雷蓖蝗產(chǎn)卵后10 d內(nèi)卵粒的含水量穩(wěn)定在43%左右，無(wú)明顯的變化(Tukey's-test，P＞0.05)。此后其卵粒有一快速的吸水階段，至產(chǎn)卵后25 d卵粒的含水量達(dá)(64.1±2.3)%，含水量顯著提高(Tukey's-test，P＜0.05)。爾后，卵粒的含水量緩慢提高(圖5)。黃脊雷蓖蝗產(chǎn)卵后卵粒的鮮質(zhì)量變化與含水量類似，產(chǎn)卵后10 d內(nèi)卵粒的鮮質(zhì)量為10 mg/卵粒左右，其后與卵粒吸水量快速增加相對(duì)應(yīng)，卵粒的鮮質(zhì)量亦快速增加，至產(chǎn)卵后25 d達(dá)(14.8±1.3)mg。此后，卵粒的鮮質(zhì)量增加緩慢而不明顯(圖5)。

圖3 母代光周期和溫度對(duì)黃脊雷蓖蝗卵滯育的影響Fig.3 The effects of maternal photoperiods and temperatures on egg diapause in Rammeacris kiangsu

圖4 25℃的溫度條件下黃脊雷蓖蝗的胚胎發(fā)育Fig.4 The embryo development in Rammeacris kiangsu at 25 ℃

圖5 25℃的溫度條件下黃脊雷蓖蝗胚胎含水量和鮮質(zhì)量的變化Fig.5 The changes of embryonic water content and fresh mass in Rammeacris kiangsu at 25 ℃

2.5 黃脊雷蓖蝗產(chǎn)卵后卵粒過(guò)冷卻點(diǎn)的變化

將黃脊雷蓖蝗的卵于產(chǎn)下當(dāng)日置于25℃的溫度條件下，其過(guò)冷卻點(diǎn)的變化情況如圖6所示。產(chǎn)卵次日和產(chǎn)卵后5 d卵粒的過(guò)冷卻點(diǎn)分別為(-20.7±5.1)℃(N=27)和(-20.0 ±5.0)℃(N=24)，二者間無(wú)顯著差異(Tukey's-test，P＞0.05)。產(chǎn)卵后10—60 d卵粒的過(guò)冷卻點(diǎn)介于-22.8℃和-24.8℃之間，較產(chǎn)卵初期顯著降低(Tukey's-test，P＜0.05)。然而，產(chǎn)卵后70 d卵粒的過(guò)冷卻點(diǎn)較10—60 d顯著提高(Tukey's-test，P ＜0.05)，達(dá)(-19.5 ±2.9)℃，與產(chǎn)卵初期無(wú)顯著差異(Tukey's-test，P＞0.05)。產(chǎn)卵后第80天卵粒的過(guò)冷卻點(diǎn)進(jìn)一步提高，為(-17.3±3.6)℃。

圖6 黃脊雷蓖蝗卵期的過(guò)冷卻點(diǎn)Fig.6 The supercooling pionts of egg stages in Rammeacris kiangsu

3 討論

黃脊雷蓖蝗在其分布區(qū)域均為1a發(fā)生1代，以卵越冬［4-5］。本研究的結(jié)果顯示，產(chǎn)卵后置于不同的溫度條件下，黃脊雷蓖蝗卵的孵化前期均較長(zhǎng)，且孵化不整齊、孵化期間長(zhǎng)。如25℃的溫度條件下，其孵化前期達(dá)124 d，卵開始孵化至孵化92%需經(jīng)70 d以上(圖1)。昆蟲進(jìn)入滯育到滯育解除的過(guò)程，通常稱為滯育發(fā)育，許多昆蟲種類的滯育發(fā)育與溫度有關(guān)，低于發(fā)育起點(diǎn)以下的溫度有利于滯育發(fā)育的快速進(jìn)行［11］。將黃脊雷蓖蝗的卵塊進(jìn)行30、60或90 d的低溫處理可顯著促進(jìn)其卵的孵化(圖2)?？梢婞S脊雷蓖蝗的卵存在滯育現(xiàn)象，低溫能明顯降低其卵滯育強(qiáng)度，低溫處理的時(shí)間越長(zhǎng)滯育解除的效果越明顯。此外，其滯育發(fā)生不受母代光周期和溫度的影響(圖3)，顯然作為一化性的昆蟲種類，黃脊雷蓖蝗的卵滯育屬于專性滯育。

將黃脊雷蓖蝗的卵置于25℃的溫度條件下，產(chǎn)卵后100 d前后開始孵化。滯育卵長(zhǎng)時(shí)間地置于不同于自然越冬條件的較高的溫度條件下(如25℃)，其滯育強(qiáng)度會(huì)逐漸降低，而恢復(fù)發(fā)育，如中華稻蝗［17］，飛蝗［19］。對(duì)保存于25℃的卵粒進(jìn)行解剖，其胚胎頭幅、觸角長(zhǎng)度及體長(zhǎng)的測(cè)量結(jié)果顯示，產(chǎn)卵后40 d前胚胎持續(xù)發(fā)育，其后有一明顯的發(fā)育停滯期，至產(chǎn)卵后80 d胚胎再度開始發(fā)育(圖4)，與相同溫度條件下卵的孵化情況基本吻合。因此，25℃溫度條件下的黃脊雷蓖蝗胚胎發(fā)育可劃分為3個(gè)階段，即前期的持續(xù)發(fā)育階段、中期的發(fā)育停滯階段和后期的發(fā)育恢復(fù)階段。在前期的發(fā)育階段，其卵尚未進(jìn)入滯育期(即胚胎仍處于發(fā)育階段);產(chǎn)卵后40 d左右進(jìn)入滯育，40—75 d的發(fā)育停滯階段可視為卵的深度滯育期;產(chǎn)卵后80 d左右開始恢復(fù)發(fā)育，但卵粒間的胚胎發(fā)育程度差異較大，發(fā)育極不整齊，此時(shí)可稱為后滯育期。許多產(chǎn)卵于土壤中的昆蟲種類在胚胎發(fā)育過(guò)程中，卵粒需要吸收外界的水分。發(fā)生滯育的卵粒吸水可劃分為3種類型:(1)卵粒本身含充足的水分進(jìn)行胚胎發(fā)育，不需吸水，如家蠶Bombyx mori;(2)于進(jìn)入滯育前，吸收后滯育發(fā)育必要的大部分水分，如澳洲黑蟋蟀Teleogryllus commodus;(3)滯育解除后吸水，如豆長(zhǎng)刺螢葉甲Atrachya menetriesi［20］。黃脊雷蓖蝗的卵粒產(chǎn)下后水分含量較低，約為43%，在25℃的溫度條件下于產(chǎn)卵后25 d前后有一快速的吸水階段，其后卵粒的含水量增加緩慢(圖4)。很顯然，黃脊雷蓖蝗卵粒的吸水發(fā)生在進(jìn)入滯育之前。

滯育的作用之一是提高昆蟲耐受極端環(huán)境條件的能力，但在不同的昆蟲種類中滯育和耐寒性的關(guān)聯(lián)性存在差異［11，21-22］。一些種類的耐寒性與滯育不存在相關(guān)性，二者為獨(dú)立或部分獨(dú)立進(jìn)化的特征，如Achaearanea tepidariorum［23］和Calliphora vicina［24］。一些種類耐寒性的提高與滯育發(fā)生密切相關(guān)，如Graphosoma lineatum滯育階段的耐寒性顯著提高［25］，而滯育是Pyrrhocoris apterus過(guò)冷卻點(diǎn)降低的必備條件［26］。在25℃的溫度條件下，黃脊雷蓖蝗卵粒過(guò)冷卻點(diǎn)的變化亦包含3個(gè)階段，即胚胎發(fā)育初期的較高階段、中期持續(xù)而穩(wěn)定的較低階段、后期的提升階段(圖6)，與其滯育的發(fā)生基本吻合。因此，可以認(rèn)為黃脊雷蓖蝗越冬卵耐寒性的提高與其滯育的發(fā)生密切相關(guān)。

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