肖云麗，印象初，劉同先

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植保學(xué)院山東，泰安 271018;2.西北農(nóng)林科技大學(xué)植保學(xué)院，楊凌 712100)

棉蚜，Aphis gossypii(Glover)(Hemiptera，Aphididae)，廣泛分布于溫帶、亞熱帶及熱帶地區(qū)，是危害農(nóng)、牧、林業(yè)多種植物的世界性重要害蟲(chóng)。研究證明棉蚜幾乎危害所有種類(lèi)的蔬菜［1］，其中包括葫蘆科(甜瓜、西葫蘆、西瓜等)，錦葵科(棉花，秋葵，觀賞芙蓉等)，茄科(如土豆，辣椒，甜椒，茄子等)等。除此之外，還可以在柑桔園及一些觀賞植物如菊花和木槿上生存［2］。據(jù)記載，在非洲，棉蚜的寄主為104個(gè)科420個(gè)屬658種植物。在世界范圍內(nèi)則有116個(gè)科，912種［3］。

蚜蟲(chóng)靠刺吸植物葉片及細(xì)嫩組織影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，嚴(yán)重的甚至造成植物死亡。同時(shí)因?yàn)樗鼈€(gè)體小，繁殖速度快，極易擴(kuò)散并能傳播多種植物病毒病，近年來(lái)為害逐年上升，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)重大損失，成為農(nóng)田主要害蟲(chóng)之一。

因寄主范圍廣的生物易產(chǎn)生不同的生物型［4-5］，棉蚜也分化出了不同的生物型。據(jù)報(bào)道，在日本，根據(jù)寄主和生活史的不同，棉蚜被分為4個(gè)生物型［3］。在中國(guó)，孟玲等也用寄主轉(zhuǎn)接和RAPD的方法將新疆棉蚜分為瓜型和棉花型［6］。劉向東等也將南京地區(qū)棉蚜分為黃瓜型和棉花型［7］。而在美國(guó)，Kring等研究木槿和木豆上的棉蚜能夠很容易在棉花上建立種群，而不能順利地黃瓜上生存［8］。Guldemond認(rèn)為棉蚜在利用寄主棉花和菊花時(shí)存在明顯的遺傳差異［9］。而不同的寄主型棉蚜在形態(tài)，生活史及對(duì)寄主利用方面均存在著差異［10-12，16］。

蚜蟲(chóng)有著復(fù)雜的生活史，大約有10%的蚜蟲(chóng)會(huì)季節(jié)性改變寄主，遷移到與原來(lái)寄主植物沒(méi)有分類(lèi)學(xué)關(guān)系的植物上［13］。夏寄主被認(rèn)為比冬寄主范圍廣泛且營(yíng)養(yǎng)更豐富，更適合蚜蟲(chóng)發(fā)育［14］，在蚜蟲(chóng)進(jìn)化上起著重要的作用。

目前關(guān)于不同寄主型棉蚜對(duì)不同冬寄主和夏寄主的適應(yīng)性研究較多，但大多是針對(duì)具有全生活史的棉蚜，研究其越冬寄主及轉(zhuǎn)移通道，對(duì)于全年進(jìn)行不完全生活史的棉蚜對(duì)不同寄主的適應(yīng)性研究較少。了解全年?duì)I孤雌生殖的棉蚜對(duì)不同寄主的適應(yīng)性，是否有轉(zhuǎn)移寄主的現(xiàn)象，是否也存在轉(zhuǎn)移通道，且轉(zhuǎn)移通道會(huì)在哪幾種作物間進(jìn)行，對(duì)于作物布局及溫?zé)釒У貐^(qū)終年?duì)I孤雌生殖的棉蚜控制，有著重要的生態(tài)學(xué)意義。

此前大多數(shù)有關(guān)蚜蟲(chóng)寄主適應(yīng)與轉(zhuǎn)換的研究選用無(wú)翅胎生雌蚜為試驗(yàn)對(duì)象［7］，用人工轉(zhuǎn)接的方法把無(wú)翅蚜接到不同寄主的上，而模擬自然現(xiàn)象，用有翅蚜自然擴(kuò)散選擇寄主的研究未見(jiàn)報(bào)道。因?yàn)檠料x(chóng)在自然界中，靠有翅蚜遷飛和擴(kuò)散;因此，研究蚜蟲(chóng)在寄主之間的轉(zhuǎn)移、擴(kuò)散和適應(yīng)必須用有翅蚜來(lái)進(jìn)行研究。

美國(guó)Texas州的Weslaco(26°09″N，97°57″W)地處美國(guó)南部的大河谷地區(qū)，與墨西哥毗鄰，屬溫?zé)釒夂?，全年平均溫?2.9℃，最低平均溫度17℃，最高28.9℃。氣候適合種植大多數(shù)蔬菜如番茄、葫蘆科作物及柑桔等熱帶水果。棉蚜是當(dāng)?shù)刂饕r(nóng)作物和蔬菜上的重要害蟲(chóng)之一，全年?duì)I孤雌生殖的不完全生活史。為了了解棉蚜在大河谷地區(qū)在擴(kuò)散和不同寄主植物上的適應(yīng)機(jī)制，更好的防控棉蚜，模擬棉蚜在田間自然擴(kuò)散的方法，采用來(lái)自棉花和葫蘆科寄主上飼養(yǎng)的有翅雌蚜，進(jìn)行了在棉花和10種葫蘆科寄主上的適應(yīng)性研究。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試棉蚜

棉花種群(后稱(chēng)棉花型棉蚜):2008年從Weslaco試驗(yàn)田的棉花(品種為DP 555 BG/RR，為當(dāng)?shù)刂髟云贩N)上采集各個(gè)齡期的棉蚜，轉(zhuǎn)接到室內(nèi)相同品種的棉花植株上，并放入光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)(溫度(25±2)℃，光周期L∶D=15∶9 h和70%RH)，并一直在棉花植株上飼養(yǎng)超過(guò)10代的棉蚜種群。同時(shí)在室外網(wǎng)籠內(nèi)建立同一蟲(chóng)源的另一種群。2009年7月因原有棉花品種種子缺少，換作同樣是當(dāng)?shù)刂髟云贩N的FiberMax FM 840 B2F(Bayer)，換品種后蚜蟲(chóng)無(wú)明顯變化，后每10d左右加入新的有4—5片真葉的棉花植株以保持種群。

甜瓜種群(后稱(chēng)甜瓜型棉蚜):即采自甜瓜，并一直在甜瓜上飼養(yǎng)的棉蚜種群。2009年3月從甜瓜(ASGROW Impac)植株上采集有翅雌蚜，帶入室內(nèi)并在室內(nèi)及室外建立兩個(gè)種群(相同甜瓜品種)。飼養(yǎng)條件同棉花種群。

兩種寄主型的棉蚜種群在試驗(yàn)前減少更換新植株的頻率，以促使其種群擁擠以產(chǎn)生有翅若蚜;待若蚜發(fā)育到第4齡時(shí)，采集到一個(gè)培養(yǎng)皿中，待有翅成蚜羽化后，立即采集用于試驗(yàn)。

1.1.2 供試寄主植物

選用棉花(Gossypium hirsutum)和10種葫蘆科的寄主植物，包括:香瓜(Cucumis melo)，黃瓜(Cucumis sativus)，甜瓜(Cucumis meloinodorus)，南瓜(Cucurbita maxima)，黃西葫蘆(cucurbita pepo)，小西葫蘆(Cucurbita pepo zucchinia)，大西葫蘆(Cucurbita argyrosperma)，冬南瓜(Cucurbita moschata)，西瓜(Citrullus lanatus)以及雜交葫蘆(Hybird squash)等共11種。其中，棉花和甜瓜品種與培養(yǎng)棉蚜?xí)r所用品種一致，其他均為當(dāng)?shù)刂髟云贩N。

1.2 試驗(yàn)方法

先在育苗圃中播種11種寄主植物，至其在苗圃中發(fā)育至2—3片真葉，移栽至10cm小塑料花盆(即試驗(yàn)用盆)中。緩苗1—2d后，均取有3片真葉且大小相似的植株用作試驗(yàn)。紗籠為2m3的立方體，所有側(cè)面均用100目的紗布蒙好，并用水性膠密封，只留出一個(gè)側(cè)面的一半，在立柱上貼上子母扣粘勾，在相應(yīng)的紗布上粘上粘帶，做成活動(dòng)門(mén)，用來(lái)方便放置蚜蟲(chóng)及調(diào)查。

將試驗(yàn)植株以圓形排列于紗籠底部，11株植株隨機(jī)排列，均勻地以圓形分布于紗籠內(nèi)側(cè)四周，相距58cm左右。采集剛羽化出來(lái)并處于活躍期的有翅雌成蚜300頭，用毛筆挑至一端用200目的紗布封閉，另一端為杯蓋的大塑料杯中。在挑蟲(chóng)過(guò)程中要隨時(shí)蓋好杯蓋，以防成蚜飛出。然后將瓶子移至試驗(yàn)紗籠放置寄主植株的圓形中心點(diǎn)上，打開(kāi)杯蓋，讓蚜蟲(chóng)自行飛出尋找寄主，迅速關(guān)閉紗籠門(mén)。24h后檢查落在各寄主植物上的成若蚜數(shù)量，后每24h調(diào)查1次。共調(diào)查8次。棉花和甜瓜種群各重復(fù)四次。

1.3 分析方法

蚜蟲(chóng)的選擇性用各寄主植株上蚜量占總落蚜量的比例來(lái)表示，8天的種群增長(zhǎng)率為第8天的蚜蟲(chóng)總數(shù)除以第1天的起始蚜量來(lái)表示。不同處理間顯著性比較，百分比數(shù)值均經(jīng)過(guò)反正弦轉(zhuǎn)換后采用Duncan's新復(fù)極差方法，運(yùn)用SPSS Statistics 17.0進(jìn)行運(yùn)算分析。

2 試驗(yàn)結(jié)果與分析

2.1 棉花型棉蚜種群對(duì)不同寄主植物的選擇及適合度

2.1.1 棉花型棉蚜種群對(duì)不同寄主植物的選擇性

將施放有翅成蚜24h、48h后各寄主上的成蚜量與所有寄主植株上的總成蚜量相比，得出各寄主植株落蚜量所占的比例(圖1)。由此可以看出:24h和48h植株上面的成蚜量有變化，即成蚜在寄主過(guò)程中有重新選擇寄主的現(xiàn)象，但兩者之間沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的明顯差異。

24h后棉花型棉蚜的有翅雌成蚜對(duì)雜交葫蘆的選擇性最強(qiáng)，其次為南瓜、棉花、黃西葫蘆、小西葫蘆、大西葫蘆;最后為香瓜、黃瓜、西瓜、冬南瓜及甜瓜。其中，棉花型棉蚜對(duì)雜交型南瓜及小西葫蘆的選擇性最強(qiáng)，與其他各類(lèi)寄主都存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的明顯差異(圖1)。

圖1 棉花型棉蚜對(duì)各寄主植物的選擇Fig.1 Preference of Aphis gossypii adults，the cotton biotype，ondifferent host plants

2.1.2 棉花型棉蚜種群對(duì)不同夏寄主的適合度

有翅雌成蚜落在寄主上后，一般于24h內(nèi)產(chǎn)生無(wú)翅胎生雌蚜，并逐漸發(fā)育。棉花型有翅雌成蚜在原寄主棉花及小西葫蘆上發(fā)育最快，產(chǎn)生的若蚜最多;其次為大西葫蘆;再次為南瓜、雜交葫蘆、黃西葫蘆、冬南瓜;而在香瓜、黃瓜、西瓜及甜瓜上不能產(chǎn)生若蚜，或者若蚜不能生存。其在不同寄主上生存適應(yīng)度從大到小的順序可簡(jiǎn)單表示為:棉花、小西葫蘆＞雜交葫蘆、南瓜、黃西葫蘆、大西葫蘆＞冬南瓜＞香瓜、黃瓜、甜瓜、西瓜。其中在棉花、小西葫蘆上的棉蚜8d的種群增長(zhǎng)率分別為35.979±8.868和25.201±6.821，與在冬南瓜、香瓜、黃瓜、西瓜及甜瓜上的增長(zhǎng)率有著統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的明顯差異(F=107.22，df=0，P＜0.001)(圖2)。

圖2 棉花種群對(duì)不同寄主的適合度對(duì)比Fig.2 The 8-day-finite increase rate of the cotton biotypeof Aphis gossypii on different host plants

而從8d的種群增長(zhǎng)曲線上來(lái)看，除去西瓜、香瓜、黃瓜、甜瓜四種寄主不能使棉花型棉蚜存活外，棉花型棉蚜在雜交葫蘆和小西葫蘆上生長(zhǎng)發(fā)育得較快。而在黃西葫蘆、南瓜、大西葫蘆發(fā)育相對(duì)平緩，有一個(gè)相對(duì)遲緩的發(fā)育間隔(時(shí)間大約為5d)，而后又逐漸呈上升趨勢(shì)。而在冬南瓜上雖然能發(fā)育，但發(fā)育較遲緩，到第8天種群數(shù)量仍相對(duì)較低(圖3)。

圖3 棉花型棉蚜若蚜在幾種夏寄主上8d的增長(zhǎng)曲線Fig.3 The 8-day-increasing curve of the cotton biotypeof Aphis gossypiion several host plants

2.2 甜瓜型棉蚜對(duì)不同寄主的選擇性及適合度

2.2.1 甜瓜型棉蚜對(duì)不同寄主的選擇性

由圖4可以看出，24h后甜瓜型棉蚜對(duì)原寄主甜瓜仍有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的明顯選擇優(yōu)勢(shì)。而對(duì)棉花呈現(xiàn)明顯的不選擇性，對(duì)小西葫蘆一開(kāi)始有選擇，只是數(shù)量較少。兩者與其他寄主均存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的明顯差異。其他供試寄主與甜瓜之間則無(wú)顯著差異，這與棉花型棉蚜對(duì)棉花和小西葫蘆的選擇正好相反。

48h后，成蚜對(duì)原寄主甜瓜及香瓜、南瓜、冬南瓜的選擇增多，與前者無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)上的明顯差異。同時(shí)，甜瓜型棉蚜對(duì)黃瓜、黃西葫蘆及雜交葫蘆的選擇呈下降趨勢(shì)，從而與原寄主甜瓜之間產(chǎn)生明顯差異。

2.2.2 甜瓜型棉蚜對(duì)不同寄主的適合度

甜瓜型棉蚜而在香瓜、西瓜上的種群增長(zhǎng)率最高，與其他各寄主存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的明顯差異;其次為甜瓜;再次為南瓜、小西葫蘆、冬南瓜;再次為黃瓜、黃西葫蘆、大西葫蘆及雜交葫蘆，在棉花上不能存活。其在不同寄主上生存適應(yīng)度的大小可簡(jiǎn)單表示為:香瓜、西瓜＞甜瓜＞南瓜、小西葫蘆、冬南瓜、雜交葫蘆、黃西葫蘆、黃瓜＞大西葫蘆＞棉花。雖然雌蟲(chóng)蚜在小西葫蘆上的數(shù)量少，但其 8d的種群增長(zhǎng)率(20.125±3.6422)與除香瓜、西瓜外的其他寄主植物沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的有明顯差異(F=8.216，df=4，P＞0.05)。

從若蚜的增長(zhǎng)曲線上來(lái)看，甜瓜型棉蚜若蚜在香瓜和甜瓜上增長(zhǎng)速度最快;8d 的種群增長(zhǎng)率分別為69.17±17.76，53.55±14.48。

同時(shí)甜瓜型棉蚜在香瓜、甜瓜、西瓜上幾乎沒(méi)有適應(yīng)期，若蚜發(fā)育較快，持續(xù)增長(zhǎng)。在其他幾種寄主上都有一個(gè)相對(duì)增長(zhǎng)平緩的區(qū)間。而在黃西葫蘆和黃瓜上若蚜數(shù)量幾乎沒(méi)有增長(zhǎng)，但還能保持一定數(shù)量的蚜量(圖6)。

3 討論

昆蟲(chóng)因環(huán)境的變化常常因?yàn)檫m應(yīng)不同的寄主而進(jìn)化出了不同的寄主專(zhuān)業(yè)型，棉蚜因其寄主范圍廣，也存在著不同的寄主專(zhuān)化型［11-12，15］。試驗(yàn)表明，棉花型棉蚜的雌成蚜基本不選擇香瓜、黃瓜、西瓜、甜瓜，且在這四種寄主上不能建立種群，從而驗(yàn)證了以上觀點(diǎn)。可以初步斷定這兩種棉蚜確屬于不同的寄主型。

棉花型棉蚜在小西葫蘆上落蚜量(占比平均為19.29%)和種群增長(zhǎng)率(25.201±6.821)都較高，說(shuō)明小西葫蘆是棉花型棉蚜的較適寄主，可能會(huì)成為棉花型棉蚜在大田擴(kuò)散時(shí)的轉(zhuǎn)移寄主。而在南瓜、黃西葫蘆、大西葫蘆、雜交葫蘆都能存活，但種群增長(zhǎng)趨勢(shì)不如在棉花及小西葫蘆上，說(shuō)明這些都可以是棉花型棉蚜的轉(zhuǎn)移寄主。在冬南瓜上的增長(zhǎng)趨勢(shì)為逐漸下降，說(shuō)明可能冬南瓜不太適合其生活，或需要再長(zhǎng)一些時(shí)間的適應(yīng)。

圖4 甜瓜型棉蚜對(duì)不同寄主的選擇性Fig.4 Preference of melon biotypeof Aphis gossypiito different host plants in 24 hours

圖5 甜瓜型棉蚜對(duì)不同寄主的適合度Fig.5 The finite increase rate of melon biotypeof Aphis gossypiion different host plants

圖6 甜瓜型棉蚜若蚜在幾種夏寄主上8d的增長(zhǎng)曲線Fig.6 The 8-day-increasing curve of the melon biotypeof Aphis gossypiion several different host plants

甜瓜型棉蚜除了在棉花上不能生存外，在其他寄主上都能存活。從某種角度印證了可能草本植物的確比木本植物更富營(yíng)養(yǎng)的假設(shè)。而甜瓜型棉蚜在香瓜、西瓜和甜瓜上增長(zhǎng)率高，說(shuō)明其在這3種寄主營(yíng)養(yǎng)水平比較高，較適合棉蚜生存。這進(jìn)一步驗(yàn)證了說(shuō)明香瓜、西瓜有可能是甜瓜型棉蚜的最適寄主。而在南瓜、大西葫蘆上也能較好存活并保持種群增長(zhǎng)。因此，南瓜、大西葫蘆為兩型棉蚜能夠共同存活并保持種群增長(zhǎng)的寄主，有可能為兩者的共同寄主，從而成為擴(kuò)散通道。

甜瓜型棉蚜雖然對(duì)小西葫蘆的選擇上數(shù)量很少，但在小西葫蘆上也能存活，且其增長(zhǎng)曲線趨勢(shì)為緩慢上升。表明小西葫蘆對(duì)于甜瓜型棉蚜也有可能是備選寄主;而棉花型棉蚜對(duì)小西葫蘆表現(xiàn)為強(qiáng)選擇性和高適應(yīng)度。因此可以初步判定小西葫蘆可能是棉蚜和甜瓜型棉蚜的共同寄主，即有可能成為兩者轉(zhuǎn)換的通道寄主。另外甜瓜型棉蚜在黃瓜上雖然能存活，但種群增長(zhǎng)速度慢(8d的種群增長(zhǎng)率僅為3.7197±2.6586)，懷疑美國(guó)南部的甜瓜型棉蚜與劉向東等描述的黃瓜型棉蚜可能不屬于同一寄主專(zhuān)化型，有待證實(shí)。

致謝:本研究得到張永梅老師、美國(guó)A＆M大學(xué)Weslaco試驗(yàn)站蔬菜IPM試驗(yàn)室Joe Martinez及郭昆博士、楊向兵博士等的大力幫助，特此致謝。

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