盧廣超，許建新，，薛 立，*，劉 斌，李詩剛，邵怡若

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣州 510642;2.深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，深圳 518040)

近年來我國采石業(yè)的迅速發(fā)展引起了植被破壞和水土流失等嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問題［1］。由于礦山開采跡地的侵蝕和水土流失引起的土壤干旱成為植物定居的最主要限制因子［2］，所以研究干旱脅迫對礦山恢復(fù)植被的幼苗生理特性的影響具有重要的意義。國內(nèi)外學(xué)者對干旱脅迫下的植物光合和熒光特性進(jìn)行過研究，如Rouhi等［3］研究了干旱脅迫和復(fù)水下李屬(Prunus)3種植物的光合特性氣孔調(diào)節(jié)能力及其抗旱性差異。Ogaya等［4］比較干旱條件下冬青櫟(Quercus ilex)和紅景天(Phillyrea latifolai)的光合和熒光參數(shù)的變化，得出兩物種在干旱環(huán)境的競爭力。王琰等［5］對不同種源油松(Pinus tabulaeformis)、蔡海霞等［6］對高山柳(Salix paraqplesia)和沙棘(Hippophae rhamnoides)在干旱脅迫下光合生理參數(shù)的變化進(jìn)行了研究，比較不同植物的抗旱能力。以上研究表明，干旱脅迫引起的氣孔關(guān)閉、水分平衡失調(diào)和酶失活等［3，7］原因會(huì)降低CO2同化量［8］，導(dǎo)致光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)光化學(xué)活性與光合電子需求不平衡［9］，過剩電子泄漏形成活性氧［10］，傷害葉片的葉綠體光合機(jī)構(gòu)PSⅡ系統(tǒng)［8］，引發(fā)樹木的光合機(jī)構(gòu)異常［11］，破壞光合電子傳遞而影響光合生理［12］。耐性品種通過熱耗散和光呼吸等機(jī)制耗散過剩光能，起到自我保護(hù)［13］。由于植物抗旱性的指標(biāo)很多，簡單地用某些指標(biāo)無法反映其綜合抗旱能力，需要對多種生理指標(biāo)進(jìn)行綜合評價(jià)和分析［14］。

老鴨嘴Thunbergia erecta，山毛豆Tephrosia candida，假連翹Duranta repens和葛藤Pueraria lobata是礦山恢復(fù)植被常用的幾種植物，盡管有些學(xué)者研究了老鴨嘴的生理光合特性及其耐蔭性［15］、干旱脅迫下山毛豆的光合生理［16］、水培條件下假連翹的生長及光合生理特性［17］、干旱和復(fù)水條件下葛藤的生理變化［18］，尚未見到比較以上4種植物抗旱光合生理的報(bào)道。本研究中，將老鴨嘴等4種幼苗置于溫室中盆栽培育，模擬干旱環(huán)境，測定其光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，并利用主成分分析法對其抗旱性進(jìn)行了綜合評價(jià)，可以為礦山生態(tài)恢復(fù)植物的選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2011年7月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院院樓苗圃內(nèi)，試驗(yàn)所用的老鴨嘴、山毛豆、假連翹和葛藤幼苗為營養(yǎng)袋實(shí)生苗，營養(yǎng)袋直徑13 cm，深13 cm，基質(zhì)為1∶1的腐殖質(zhì)土與黃土。幼苗生長基本情況見表1。

表1 幼苗生長基本情況(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Table 1 General situation of the experimental seedlings(mean±SD)

2011年8月采用自然干旱脅迫的方法對4種試驗(yàn)幼苗進(jìn)行對照(0 d)、4、8 d及復(fù)水后第4和8天5種控水處理，各樹種每個(gè)處理有6株幼苗用于各項(xiàng)光合和熒光指標(biāo)的測定。干旱脅迫期間4種幼苗營養(yǎng)袋中的土壤含水量變化見表2。

表2 干旱脅迫期間的土壤含水量變化Table 2 Change of soil water during drought stress

1.2 光合和熒光參數(shù)測定

采用LI-6400便攜式光合儀(LI-COR，USA)測定幼苗葉片在光強(qiáng)1000 μmol·m-2·s-1下的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)，并計(jì)算氣孔限制值(Ls=1-Ci/Ca，式中Ca為大氣中CO2濃度)。測定時(shí)使用開放氣路，空氣流速為0.5 L/min，葉溫25℃，相對濕度60%，外界CO2濃度(Ca)為360 μmol/mol。選用幼苗頂部開始的第3—8枚葉中的5枚成熟葉進(jìn)行掛牌標(biāo)記，測定時(shí)間為光合作用比較活躍的9:00—11:00，每葉片記錄5個(gè)值，取平均值。

采用脈沖調(diào)制熒光儀OS-1P調(diào)制熒光儀測定室溫下熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)。將掛牌成熟葉在不離體的條件放入樣品室，暗適應(yīng)20 min后，利用非化學(xué)淬滅(NPQ)模式下設(shè)定每次測量時(shí)間為2 min，每次測量5次重復(fù)，測定同一葉片相同部位的最大熒光(Fm)、光下最小熒光(F')、光下最大熒光(Fm')、穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)、非光化學(xué)淬滅(NPQ=Fm/Fm'-1)，計(jì)算出PSⅡ光能捕獲效率(Fv'/Fm'=(Fm'-F')/Fm')、實(shí)際光化學(xué)量子效率(Yield=(Fm'-Fs)/Fm')、表觀電子傳遞速率(ETR=Yield×PAR×0.84×0.5，PAR 為光合有效幅射)。

1.5 數(shù)據(jù)分析與處理

利用Excel進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理和圖表的繪制，利用SAS9.0軟件系統(tǒng)進(jìn)行主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對4種幼苗光合指標(biāo)的影響

2.1.1 干旱脅迫對幼苗葉片凈光合速率的影響

經(jīng)不同程度干旱脅迫處理后，4種幼苗葉片光合速率(Pn)急劇下降，其中老鴨嘴、假連翹、葛藤的Pn在干旱脅迫4 d和8 d時(shí)顯著小于對照(P＜0.05)，山毛豆8 d時(shí)顯著小于對照(P＜0.05)(圖1)。老鴨嘴和假連翹幼苗經(jīng)過4 d復(fù)水處理(R4)后顯著增加(P＜0.05)，4種幼苗的Pn經(jīng)過8 d復(fù)水處理(R8)后均顯著增加(P＜0.05)，其中山毛豆幼苗葉片的Pn恢復(fù)到對照水平。

2.1.2 干旱脅迫對幼苗葉片氣孔導(dǎo)度的影響

圖1 干旱脅迫下4種幼苗凈光合速率的變化Fig.1 The change of net photosynthetic rate of the four seedling types under drought stress

干旱脅迫處理期間，4種幼苗的葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)持續(xù)下降，干旱脅迫4 d時(shí)假連翹和葛藤顯著小于對照(P＜0.05)，干旱脅迫8 d時(shí)4種幼苗均顯著小于對照(P＜0.05)(圖2)。在4 d復(fù)水處理后，老鴨嘴和假連翹山毛豆幼苗的葉片氣孔導(dǎo)度Gs顯著增加，8 d復(fù)水處理后小幅下降，其中老鴨嘴恢復(fù)到對照水平。山毛豆和葛藤幼苗的葉片氣孔導(dǎo)度Gs在4 d復(fù)水處理后變化不大，8 d復(fù)水處理后，山毛豆恢復(fù)到對照水平，而假連翹和葛藤仍然顯著小于對照(P＜0.05)。

圖2 干旱脅迫下4種幼苗氣孔導(dǎo)度的變化Fig.2 The change of stomatal conductance of the four seedling types under drought stress

2.1.3 干旱脅迫對幼苗葉片蒸騰速率的影響

干旱脅迫處理期間，4種幼苗葉片葉片蒸騰速率(Tr)持續(xù)下降，均在第8天降到最小值(P＜0.05)。經(jīng)過4 d和8 d復(fù)水處理后，老鴨嘴的Tr恢復(fù)到對照水平(圖3)。山毛豆的Tr復(fù)水4 d后略有下降，8 d復(fù)水處理后上升到對照水平。假連翹顯著上升后保持穩(wěn)定，葛藤的小幅波動(dòng)后顯著上升，二者8 d復(fù)水處理后仍顯著小于對照(P＜0.05)。

2.1.4 干旱脅迫對幼苗葉片胞間CO2濃度的影響

干旱脅迫處理期間，4種幼苗葉片胞間CO2濃度(Ci)均持續(xù)下降，第8天時(shí)的老鴨嘴、假連翹、葛藤的Ci顯著小于對照(P＜0.05)，而山毛豆與對照無顯著差異(圖4)。經(jīng)過4 d和8 d復(fù)水處理后，老鴨嘴、假連翹和山毛豆幼苗的Ci都先增后降，并在4 d復(fù)水后增加到對照水平，而山毛豆先降后增，并在8 d復(fù)水后增加到對照水平。葛藤經(jīng)過4 d和8 d復(fù)水處理后，幼苗的Ci持續(xù)增加，并在8 d復(fù)水后增加到對照水平。

2.1.5 干旱脅迫對幼苗葉片氣孔限制值的影響

由圖5可以看出，假連翹幼苗葉片氣孔限制值(Ls)隨干旱脅迫時(shí)間的延長而逐漸增加，其他3種幼苗略降后增加，在干旱脅迫第8天時(shí)，老鴨嘴、假連翹和葛藤顯著大于對照(P＜0.05)，并在4 d和8 d復(fù)水處理后恢復(fù)到對照水平。山毛豆在4 d復(fù)水處理顯著大于對照(P＜0.05)，在8 d復(fù)水后恢復(fù)到對照水平。

圖3 干旱脅迫下4種幼苗葉片蒸騰速率的變化Fig.3 The change of Leaf transpiration rate of the four seedling types under drought stress

圖4 干旱脅迫下4種幼苗胞間CO2濃度的變化Fig.4 The change of intercellular CO2concentration of the four seedling types under drought stress

圖5 干旱脅迫下4種幼苗氣孔限制值的變化Fig.5 The change of stomatal limitation value of the four seedling types under drought stress

2.2 干旱脅迫對熒光指標(biāo)的影響

2.2.1 干旱脅迫對幼苗PSⅡ光能捕獲效率的影響、

干旱脅迫處理期間，4種幼苗葉片的PSⅡ光能捕獲效率(Fv'/Fm')逐漸降低，并顯著小于對照(P＜0.05)(圖6)。在經(jīng)過4 d和8 d復(fù)水處理后，老鴨嘴和葛藤幼苗的Fv'/Fm'保持穩(wěn)定，假連翹在逐漸上升，但是仍顯著小于對照(P＜0.05)，山毛豆在4 d和8 d復(fù)水處理后恢復(fù)到對照水平。

2.2.2 干旱脅迫對幼苗的PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率的影響

干旱脅迫處理期間，4種幼苗葉片的PS實(shí)際光量子效率(Yield)顯著小于對照(P＜0.05)，并在第8天到最小值(圖7)。在經(jīng)過4 d和8 d復(fù)水處理后，老鴨嘴、山毛豆和假連翹幼苗的Yield顯著增加(P＜0.05)，但是仍顯著小于對照(P＜0.05)。葛藤的葉片Yield逐漸恢復(fù)到對照水平。

圖6 干旱脅迫下4種幼苗的PSⅡ有效光量子產(chǎn)量的變化Fig.6 The change of the excitation capture efficiency of PSⅡ of the four seedling types under drought stress

圖7 干旱脅迫下4種幼苗的PSⅡ?qū)嶋H光量子效率的變化Fig.7 The change of active quantum efficiency of PSⅡ of the four seedling types under drought stress

2.2.3 干旱脅迫對幼苗表觀電子傳遞速率的影響

干旱脅迫處理期間，4種幼苗葉片的表觀光合電子傳遞速率(ETR)顯著下降(P＜0.05)，在第8天降到最小值(圖8)。經(jīng)過4 d和8 d復(fù)水處理后，老鴨嘴幼苗葉片的ETR顯著增加(P＜0.05)，恢復(fù)到對照水平。山毛豆、假連翹和葛藤幼苗葉片的ETR逐漸增加，仍顯著小于對照(P＜0.05)。

圖8 干旱脅迫下4種幼苗的表觀電子傳遞速率的變化Fig.8 The change of electron transport rate of the four seedling types under drought stress

2.2.4 干旱脅對幼苗非光化學(xué)淬滅的影響

干旱脅迫處理期間，4種幼苗葉片的非光化學(xué)淬滅(NPQ)持續(xù)上升，在第8天達(dá)到最大值(P＜0.05)(圖9)。經(jīng)過4 d和8 d復(fù)水處理后，4種幼苗葉片的NPQ均持續(xù)下降，其中老鴨嘴、山毛豆和假連翹幼苗顯著大于對照(P＜0.05)，而葛藤恢復(fù)到對照水平。

圖9 干旱脅迫下4種幼苗非光化學(xué)淬滅的變化Fig.9 The change of non-photochemical quenching of the four seedling types under drought stress

2.3 4種幼苗抗旱性的綜合評價(jià)

利用主成分分析法可以全面而準(zhǔn)確地分析植物的各種生理指標(biāo)的綜合抗旱性［19］。本文以所測量的干旱脅迫下4種植物幼苗9個(gè)光合和熒光指標(biāo)的平均值為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，利用主成分分析法對4種幼苗的抗旱性進(jìn)行綜合分析。首先按以下公式對數(shù)值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化:

式中，X為標(biāo)準(zhǔn)化后所得數(shù)據(jù)，xi為某項(xiàng)指標(biāo)的觀察值，為某項(xiàng)指標(biāo)的平均值，S為標(biāo)準(zhǔn)差。

對標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析。以累積貢獻(xiàn)率達(dá)85%以上為參考值，確定主成分個(gè)數(shù)。由于主成分之間相互獨(dú)立且有著不同的貢獻(xiàn)率，因此，每個(gè)主成分得分就是其加權(quán)值，其中權(quán)重就是主成分對應(yīng)的貢獻(xiàn)率。由此分析得出4種幼苗抗旱性綜合評價(jià)值大小順序?yàn)?山毛豆＞老鴨嘴＞假連翹＞葛藤(表3)。

表3 4種幼苗抗旱性綜合評價(jià)值及排序Table 3 Comprehensive assessment values and orders of drought resistance of the four seedling types

3 結(jié)論與討論

4種植物幼苗在干旱脅迫下出現(xiàn)不同程度的光合作用下降現(xiàn)象，光合指標(biāo)Pn、Gs、Tr、Ci及熒光指標(biāo)Fv'/Fm'、Yield、ETR均隨著干旱脅迫時(shí)間的延長而下降，表明在干旱脅迫下，幼苗發(fā)生了光抑制，PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率和潛在活性降低，光合電子傳遞及光合磷酸化受阻，碳同化的運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物的積累下降，但同時(shí)干旱脅迫初期的NPQ增大，可以通過熱耗散防御過剩光能的破壞，對光合機(jī)構(gòu)起一定的保護(hù)作用。另外，葉片Gs和Ci同時(shí)下降以及Ls的增加，限制了外界CO2通過氣孔進(jìn)入細(xì)胞間隙，導(dǎo)致光合速率下降，表明干旱脅迫下幼苗的Pn下降主要由氣孔限制引起。

3.1 植物抗旱性與植物光合指標(biāo)之間的關(guān)系

葉片光合速率(Pn)是光合作用中的一個(gè)重要指標(biāo)，有研究表明，隨著干旱脅迫的加劇，植物的葉片Pn隨之下降［20］，抗旱性強(qiáng)的植物Pn降低的程度比抗旱性弱的?。?1］。4種幼苗干旱脅迫處理8 d后的Pn與對照相比，山毛豆下降幅度小于其他3種植物，表明山毛豆抗旱性優(yōu)于這3種植物。經(jīng)過復(fù)水處理后，山毛豆幼苗的葉片Pn恢復(fù)到了對照值，其他3種幼苗仍顯著小于對照值，說明山毛豆在復(fù)水后恢復(fù)能力最強(qiáng)。

干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，嚴(yán)重時(shí)損傷葉肉細(xì)胞、降低光合酶的活性，使植物的光合速率降低［22］。本研究中，4種幼苗葉片的Gs在干旱脅迫期間持續(xù)下降，有利于減少水分蒸騰。經(jīng)過復(fù)水處理后，老鴨嘴和山毛豆恢復(fù)到對照水平，而其他2種幼苗有所恢復(fù)，但是仍然顯著小于對照，說明前兩者恢復(fù)快，對干旱脅迫的適應(yīng)性和調(diào)節(jié)能力相對較強(qiáng)。

干旱脅迫使氣孔導(dǎo)度下降，CO2進(jìn)入葉片受阻而使光合下降，從而直接影響植物的光合作用，使植物的生長受阻［23］。在干旱脅迫期間，山毛豆葉片的Ci略有下降，Pn減少的幅度小，而其他3種幼苗的Ci濃度和Pn下降幅度較大。4種幼苗的Ls均顯著增加，所以Pn降低的主要原因?yàn)闅饪紫拗啤４藭r(shí)由于幼苗葉片的氣孔關(guān)閉，但是受試植物仍然在進(jìn)行光合作用，故Ci濃度降低。

Tr作為光合作用的一個(gè)重要指標(biāo)，隨著干旱脅迫的加深不斷地降低［24］。在本研究中，4種幼苗葉片的Tr在干旱脅迫處理期間持續(xù)降低，經(jīng)過復(fù)水處理后顯著增加，其中老鴨嘴和山毛豆復(fù)水8 d時(shí)的Tr恢復(fù)到對照水平，表明老鴨嘴和山毛豆的耐旱能力較強(qiáng)。

3.2 植物抗旱性與植物熒光指標(biāo)之間的關(guān)系

Fv'/Fm'是PSⅡ光能捕獲效率，它反映開放的PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率，代表激發(fā)能被開放的PSⅡ反應(yīng)中心捕獲的效率［25］。在環(huán)境(干旱)脅迫下，植物熒光作用的PSⅡ的 Fv'/Fm'值隨著環(huán)境脅迫加深不斷地變?。?6］。PSⅡ反應(yīng)中心活性下降，光化學(xué)電子傳遞速率降低。植物就利用自身的保護(hù)機(jī)制使過剩的激發(fā)能通過非光化學(xué)途徑耗散，阻止了由于激發(fā)能積累引起的PSⅡ的損害［27］。干旱脅迫處理期間，4種幼苗葉片的PSⅡ有效光量子產(chǎn)量有所下降，第8天時(shí)顯著小于對照(P＜0.05)，有利于保護(hù)細(xì)胞。復(fù)水后的老鴨嘴、假連翹和葛藤PSⅡ有效光量子產(chǎn)量仍然顯著小于對照，而山毛豆恢復(fù)到對照水平，進(jìn)一步表明該植物在本試驗(yàn)中表現(xiàn)出最強(qiáng)的抗旱能力。

實(shí)際光化學(xué)量子效率(Yield)常用來表示植物光合作用下PSⅡ總的光化學(xué)量子產(chǎn)額，它反映PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率［28］。4種幼苗的Yield值均下降，下降幅度最小的是老鴨嘴，說明其受到的光抑制最弱，適應(yīng)強(qiáng)光的能力更強(qiáng)。復(fù)水后4種幼苗的Yield均回升，說明植物在復(fù)水之后，增加了PSⅡ反應(yīng)中心開放比例，進(jìn)而導(dǎo)致Yield的升大，這與復(fù)水后植物Pn的增加相吻合，說明植物的光合作用得以恢復(fù)。

ETR是反映實(shí)際光強(qiáng)下的表觀電子傳遞速率，同時(shí)也是表示植物光合能力大小的有效參數(shù)［28］，反映了PSⅡ反應(yīng)中心的電子捕獲效率［26］。4種幼苗的ETR顯著下降(P＜0.05)，說明在干旱脅迫下，捕光蛋白復(fù)合體被抑制，使得電子傳遞受阻，光能轉(zhuǎn)化效率降低［29］。經(jīng)過復(fù)水處理后，4種幼苗葉片的ETR都顯著增加，其中老鴨嘴恢復(fù)到對照水平，說明其具有較強(qiáng)的損傷修復(fù)能力。

非光化學(xué)淬滅(NPQ)反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，是表示熱耗散多少的指標(biāo)［30］。所有幼苗的NPQ持續(xù)增加，假連翹增加幅度最大，表明其更能通過加強(qiáng)熱耗散，保護(hù)光合器官。葛藤的Pn下降幅度最大，但是其NPQ上升幅度最小，不利于其熱耗散，表明對干旱環(huán)境適應(yīng)能力弱。經(jīng)過復(fù)水處理后，各幼苗的葉片NPQ顯著下降，說明光合器官的熱耗散減少，傳遞給光化學(xué)反應(yīng)中心的激發(fā)能增強(qiáng)，光合作用有所恢復(fù)。

山毛豆的ETR值較其他3種幼苗大，而NPQ值較它們小，表明山毛豆有較強(qiáng)的光呼吸能力，光能利用效率較高，熱耗散較小，能保證吸收的光能最大限度地進(jìn)入電子傳遞系統(tǒng)進(jìn)而進(jìn)行碳固定［31］。

［1］ Yang Z Y，Xue L，Xu J X.Advances in ecology restoration of abandoned quarries.Acta Ecologica Sinica，2012，32(16):5264-5274.

［2］ Meira-Neto J A A，Clemente A，Oliveira G，Nunes A，Correia O.Post-fire and post-quarry rehabilitation successions in Mediterranean-like ecosystems:implications for ecological restoration.Ecological Engineering，2011，37(8):1132-1139.

［3］ Rouhi V，Samson R，Lemeur R，van Damme P.Photosynthetic gas exchange characteristics in three different almond species during drought stress and subsequent recovery.Environmental and Experimental Botany，2007，59(2):117-129.

［4］ Ogaya R，Pe?uelas J.Comparative field study of Quercus ilex and Phillyrea latifolia:photosynthetic response to experimental drought conditions.Environmental and Experimental Botany，2003，50(2):137-148.

［5］ Wang Y，Chen J W，Di X Y.Characterization of the responses of photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters to water stress in seedlings of six provenances of Chinese Pine(Pinus tabulaeformis Carr.).Acta Ecologica Sinica，2011，31(23):7031-7038.

［6］ Cai H X，Wu F Z，Yang W Q.Effects of drought stress on the photosynthesis of Salix paraqplesia and Hippophae rhamnoides seedlings.Acta Ecologica Sinica，2011，31(9):2430-2436.

［7］ Flexas J，Medrano H.Drought-inhibition of photosynthesis in C3plants:Stomata land non-stomatal limitations revisited.Annals of Botany，2002，89(2):183-189.

［8］ Wu G L，Duan R Y，Wang Z G，Zhang Z X，Wu L F.Effects of drought stress and rehydration on chlorophyll fluorescence characteristics in Fragaria X ananassa Duch.Acta Ecologica Sinica，2010，30(14):3941-3946.

［9］ Vitale L，Di Tommasi P，Arena C，Riondino M，F(xiàn)orte A，Verlotta A，F(xiàn)ierro A，de Santo A V，F(xiàn)uggi A，Magliulo V.Growth and gas exchange response to water shortage of a maize crop on different soil types.Acta Physiologiae Plantarum，2009，31(2):331-341.

［10］ Luo M H，Hu J Y，Wu Q G，Yang J T，Su Z X.Effects of drought stress on leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence of Salvia miltiorrhiza.Chinese Journal of Applied Ecology，2010，21(3):619-623.

［11］ Flexas J，Ribas-Carbó M，Bota J，Galmés J，Henkle M，Martínez-Ca?ellas S，Medrano H.Decreased rubisco activity during water stress is not induced by decreased relative water content but related to conditions of low stomatal conductance and chloroplast CO2concentration.New Phytologist，2006，172(1):73-82.

［12］ Zhou J，Wei H，Lü Q，Li C X，Wang Z X，Gao W，Chen W.Effects of soil water regime on leaf photosynthetic characteristics of slash pine(Pinus elliottii Engelm)seedlings.Chinese Journal of Ecology，2012，31(1):30-37.

［13］ Ort D R，Baker N R.A photoprotective role for O2as an alternative electron sink in photosynthesis.Current Opinion in Plant Biology，2002，5(3):193-198.

［14］ Tan X H，Gao Y P，Guo X P，Zhao T N，Wang L.Physiological characteristics and comprehensive evaluation of drought resistance in five plants used for roadside ecological restoration.Acta Ecologica Sinica，2012，32(16):5076-5086.

［15］ Zeng X P，Zhao P，Cai X A，Rao X Q，Liu H，Ma L，Li C H.Shade-tolerance of 25 low subtropical plants.Journal of Beijing Forestry University，2006，28(4):88-95.

［16］ Pei X C，Chen P，Liu J R，Yu D S.Evaluation of drought resistance of four native plants seedlings.Guangdong Agricultural Sciences，2010，37(2):37-41.

［17］ Wang Q，Wang Y G，Shi C J，Sun J X，Tang Y F.Effect on the growth and photosynthetic traits of four kinds of greenbelt plants cultivated using reclaimed water.Acta Prataculturae Sinica，2010，19(6):106-113.

［18］ Li L，Xu Z F，Wei X，Cao H L，Su J，Ye W H.Physiological compare Merremia boisiana with Pueraria lobata under drought stress and rewatering conditions.Guihaia，2008，28(6):806-810.

［19］ Feng H F，Xue L，Ren X R，F(xiàn)u J D，Zhang W G，Shi X L.Physiological responses of four broadleaved seedlings to drought stress simulated by PEG.Acta Ecologica Sinica，2011，31(2):371-382.

［20］ Chen J，Zhang G C，Zhang S Y，Wang M J.Response processes of Aralia elata photosynthesis and transpiration to light and soil moisture.Chinese Journal of Applied Ecology，2008，19(6):1185-1190.

［21］ Ao H，Zhang Y.Effects of water stress on photosynthetic characteristics of spruce.Bulletin of Botanical Research，2007，27(4):445-451.

［22］ Lawlor D W，Cornic G.Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plants.Plant，Cell and Environment，2002，25(2):275-294.

［23］ Yao Q Q，Xie G S.The photosynthetic stomatal and nonstomatal limitation under drought stress.Chinese Journal of Tropical Agriculture，2005，25(4):84-89.

［24］ Li Y X，Shen S H，Li L，Wang X M，Zhang F C，Han X M.Effects of soil moisture on leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters of winter wheat during its late growth stage.Chinese Journal of Ecology，2012，31(1):74-80.

［25］ Bao S W，Tan F.Effects of high temperature on Taxus media chlorophyll fluorescence parameters.Journal of Fujian Forestry Science and Technology，2009，36(3):64-68.

［26］ Sun J K，Zhang W H，Lu Z H，Liu X C.Chlorophyll fluorescence characteristics of Elaeagnus angustifolia L.and Grewia biloba G.Don var.parviflora(Bge.)Hand.-Mazz.seedlings under drought stress.Bulletin of Botanical Research，2009，29(2):216-223.

［27］ Liang H Z，Dou D Q，F(xiàn)eng Y L.Diurnal changes in photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of Amomum villosum lour.grown under tropical rainforest in rainy，and foggy and cool seasons at Xishuangbanna.Acta Ecologica Sinica，2004，24(7):1422-1431.

［28］ Li C X，Cao H.Effects of drought on chlorophyll fluorescence parameters of Malus plant.Journal of Anhui Agricultural Sciences，2008，36(31):13536-13538.

［29］ Li W，Zhao Y S，Zhou Z Q，Sun G Y，Liu T.Effects of drought stress and rehydration on chlorophyll fluorescence characteristics and antioxidant enzyme activities in leaves of Taxus cuspidata.Journal of Desert Research，2012，32(1):112-116.

［30］ Zhou X J，Zhao H B，Ma C C.Effects of silicon on chlorophyll fluorescence of cucumber seedlings under severe drought stress.Acta Agriculturae Boreali-Sinica，2007，22(5):79-81.

［31］ Zong M，Tan K，Wu G L.Comparative study on diurnal changes of chlorophyll fluorescence parameters of two types of Photinia serrulata Lindl.Journal of Biology，2010，27(1):27-30.

參考文獻(xiàn):

［1］ 楊振意，薛立，許建新.采石場廢棄地的生態(tài)重建研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32(16):5264-5274.

［5］ 王琰，陳建文，狄曉艷.不同油松種源光合和熒光參數(shù)對水分脅迫的響應(yīng)特征.生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(23):7031-7038.

［6］ 蔡海霞，吳福忠，楊萬勤.干旱脅迫對高山柳和沙棘幼苗光合生理特征的影響.生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(9):2430-2436.

［8］ 吳甘霖，段仁燕，王志高，張中信，吳禮鳳.干旱和復(fù)水對草莓葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(14):3941-3946.

［10］ 羅明華，胡進(jìn)耀，吳慶貴，楊敬天，蘇智先.干旱脅迫對丹參葉片氣體交換和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21(3):619-623.

［12］ 周珺，魏虹，呂茜，李昌曉，王振夏，高偉，陳偉.土壤水分對濕地松幼苗光合特征的影響.生態(tài)學(xué)雜志，2012，31(1):30-37.

［14］ 譚雪紅，高艷鵬，郭小平，趙廷寧，王亮.五種高速公路邊坡綠化植物的生理特性及抗旱性綜合評價(jià).生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32(16):5076-5086.

［15］ 曾小平，趙平，蔡錫安，饒興權(quán)，劉惠，馬玲，李長洪.25種南亞熱帶植物耐陰性的初步研究.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，28(4):88-95.

［16］ 裴彩霞，陳平，劉金榮，于得水.4種鄉(xiāng)土植物幼苗抗旱性評價(jià).廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，37(2):37-41.

［17］ 王齊，王有國，師春娟，孫吉雄，譚一凡.中水水培對4種綠地植物生長及光合生理特性的影響.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19(6):106-113.

［18］ 李玲，徐志防，韋霄，曹洪麟，粟娟，葉萬輝.金鐘藤和葛藤在干旱與復(fù)水條件下的生理比較.廣西植物，2008，28(6):806-810.

［19］ 馮慧芳，薛立，任向榮，傅靜丹，鄭衛(wèi)國，史小玲.4種闊葉幼苗對PEG模擬干旱的生理響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(2):371-382.

［20］ 陳建，張光燦，張淑勇，王夢軍.遼東楤木光合和蒸騰作用對光照和土壤水分的響應(yīng)過程.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，19(6):1185-1190.

［21］ 敖紅，張羽.水分脅迫對云杉光合特性的影響.植物研究，2007，27(4):445-451.

［23］ 姚慶群，謝貴水.干旱脅迫下光合作用的氣孔與非氣孔限制.熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，25(4):84-89.

［24］ 李永秀，申雙和，李麗，汪秀敏，張富存，韓小梅.土壤水分對冬小麥生育后期葉片氣體交換及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響.生態(tài)學(xué)雜志，2012，31(1):74-80.

［25］ 鮑思偉，談鋒.高溫對曼地亞紅豆杉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響.福建林業(yè)科技，2009，36(3):64-68.

［26］ 孫景寬，張文輝，陸兆華，劉新成.干旱脅迫下沙棗和孩兒拳頭葉綠素?zé)晒馓匦匝芯?植物研究，2009，29(2):216-223.

［27］ 梁紅柱，竇德泉，馮玉龍.熱帶雨林下砂仁葉片光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)在霧涼季和雨季的日變化.生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24(7):1422-1431.

［28］ 李春霞，曹慧.干旱對蘋果屬植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36(31):13536-13538.

［29］ 李威，趙雨森，周志強(qiáng)，孫廣玉，劉彤.干旱和復(fù)水對東北紅豆杉葉片葉綠素?zé)晒馓匦院涂寡趸富钚缘挠绊?中國沙漠，2012，32(1):112-116.

［30］ 周秀杰，趙紅波，馬成倉.硅對嚴(yán)重干旱脅迫下黃瓜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響.華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2007，22(5):79-81.

［31］ 宗梅，談凱，吳甘霖.兩種石楠葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的比較研究.生物學(xué)雜志，2010，27(1):27-30.