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        利用分布有/無數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)物種空間分布的研究方法綜述

        2013-12-16 08:19:32李迪強(qiáng)
        生態(tài)學(xué)報(bào) 2013年22期
        關(guān)鍵詞:環(huán)境變量棲息地物種

        劉 芳,李 晟,李迪強(qiáng),*

        (1.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091;2.Department of Forest& Wildlife Ecology,University of Wisconsin-Madison,209 Russell Labs,1630 Linden Drive University of Wisconsin-Madison Madison,WI 53706-1598,USA)

        準(zhǔn)確的物種分布地圖或者棲息地適宜性是環(huán)境相關(guān)研究、資源管理以及保護(hù)規(guī)劃等許多方面所必需的[1],如生物多樣性評(píng)估、保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)、棲息地管理和恢復(fù)、物種保護(hù)規(guī)劃、種群生存力分析、環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估、入侵種的管理、群落及生態(tài)系統(tǒng)模型以及預(yù)測(cè)全球氣候變化對(duì)物種和生態(tài)系統(tǒng)的影響等均需要物種分布圖[2]。近年來,利用物種分布有/無的數(shù)據(jù)并結(jié)合環(huán)境變量建立模型對(duì)物種分布進(jìn)行預(yù)測(cè)的方法,在物種保護(hù)規(guī)劃和管理上的應(yīng)用越來越廣泛[3-5]。這種方法所采用的數(shù)理模型被稱為生態(tài)位模型、棲息地適宜性模型或物種分布模型等,本文將統(tǒng)一使用物種分布模型這一名稱。廣義上的物種分布模型包括定量模型和基于規(guī)則的模型,本文將只討論其中的定量模型,因?yàn)檫@類模型在生態(tài)學(xué)研究和物種保護(hù)中應(yīng)用最為廣泛。這些模型尤其適用于在較大的空間尺度上分布的物種[4],其基本原理是:在一個(gè)合適的空間尺度上,區(qū)域內(nèi)有某物種出現(xiàn)的地點(diǎn)占整個(gè)區(qū)域的比例可以反映該物種種群分布大小,對(duì)其分布范圍的變化進(jìn)行監(jiān)測(cè)就可以得到該物種種群變化的信息[6-7]。物種分布模型的方法多樣,研究人員如何從眾多的模型中選擇合適的方法存在一定的困難。

        利用物種分布有/無數(shù)據(jù)建立模型預(yù)測(cè)物種分布,最先應(yīng)用于一些狩獵物種上[8];后來也廣泛應(yīng)用于鳥類[9]、大型獸類(例如狼(Canis lupus)[10]和棕熊(Ursus arctos)[11]等)、小型獸類[12]、兩棲類[13]、蝴蝶[14]等物種的研究上,在真菌類[15]和植物的分布研究上也有所應(yīng)用[16-17]。物種分布模型在物種的生態(tài)學(xué)及進(jìn)化生物學(xué)上有著廣泛的應(yīng)用:1)可以用來研究物種分布與環(huán)境變量之間的關(guān)系[12];2)研究物種可以生存的棲息地特征,從而確認(rèn)目標(biāo)物種可能高度利用的棲息地[18];3)分析物種分布隨時(shí)間變化如何變化,對(duì)于瀕危物種來說人們對(duì)于其棲息地的萎縮比較感興趣,而對(duì)于入侵物種來說,人們對(duì)于其棲息地的擴(kuò)張更為關(guān)注;4)預(yù)測(cè)物種在將來環(huán)境變化,尤其是氣候變化條件下的分布變化[19],從而分析氣候變化對(duì)物種分布潛在的影響;5)研究相近物種的分布在生態(tài)學(xué)和地理分布上的分化[20];6)也有些研究者試圖將物種出現(xiàn)頻率和物種種群豐度聯(lián)系起來,從而推斷物種種群動(dòng)態(tài)[1,21]。

        利用物種分布有/無數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)分布,關(guān)鍵的步驟包括構(gòu)建概念模型,收集物種分布有/無的數(shù)據(jù),選擇合適的方法建立模型,以及評(píng)估模型的精度[2](圖1)。首先,需要構(gòu)建總體概念模型,也即構(gòu)建物種分布與環(huán)境變量之間的關(guān)系函數(shù),并確定將要使用的建模方法。收集物種分布有/無數(shù)據(jù)有系統(tǒng)調(diào)查及非系統(tǒng)調(diào)查方法。在野外調(diào)查時(shí),可以將幾個(gè)物種的調(diào)查結(jié)合起來進(jìn)行,在投入相似的資金、時(shí)間、人力的情況下收集更多物種的信息。利用GIS工具將影響物種分布的環(huán)境變量數(shù)字化,通過AIC或者BIC等指標(biāo)篩選最優(yōu)的變量組合。然后,選擇合適的算法建立模型,利用環(huán)境變量和物種分布有/無的結(jié)果來構(gòu)建模型,并對(duì)模型進(jìn)行檢驗(yàn)和評(píng)估。本文將針對(duì)以上各個(gè)環(huán)節(jié)的技術(shù)細(xì)節(jié)進(jìn)行綜述。

        1 物種分布模型

        1.1 構(gòu)建總體概念模型

        構(gòu)建物種分布模型的第一步,就是構(gòu)建總體概念模型[22],即:綜合考慮研究對(duì)象的生物學(xué)特征以及對(duì)資源的需求,提出物種分布與環(huán)境變量之間的關(guān)系假設(shè),確定所用模型的類型及算法,選擇具有生物學(xué)意義的環(huán)境變量,設(shè)計(jì)數(shù)據(jù)收集方案,為模型的運(yùn)算及評(píng)估做準(zhǔn)備。

        圖1 利用物種分布有無數(shù)據(jù)建立物種分布模型的步驟及其技術(shù)細(xì)節(jié)Fig.1 The steps and technique details of species distribution models using presence-absence data

        與物種分布模型最相關(guān)的生態(tài)學(xué)理論是生態(tài)位概念[16,23]。Elton將生態(tài)位定義為“生物在棲息地所占據(jù)的空間單元”[24],而Hutchinson將生態(tài)位定義為“一個(gè)物種生存和繁殖所需要的環(huán)境”[25],更進(jìn)一步區(qū)分了“基礎(chǔ)生態(tài)位”(即不考慮種間關(guān)系下的物種對(duì)環(huán)境的反應(yīng))和“現(xiàn)實(shí)生態(tài)位”(即包含了種間相互作用下的物種可以生存和繁殖的真實(shí)的環(huán)境維度)[26]?,F(xiàn)實(shí)生態(tài)位一般是基礎(chǔ)生態(tài)位的子集。物種分布模型強(qiáng)調(diào)物種對(duì)環(huán)境的需求,尤其是影響物種分布的非生物環(huán)境因素,評(píng)估其基礎(chǔ)和現(xiàn)實(shí)生態(tài)位[2]。將限制物種分布的環(huán)境因子,尤其是較大的空間尺度上的氣候數(shù)據(jù),以及物種分布有無的數(shù)據(jù)置入模型,所獲得結(jié)果應(yīng)是基礎(chǔ)生態(tài)位[27],在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步考慮物種的擴(kuò)散特征、干擾因素以及資源因素,所獲取的結(jié)果更接近于現(xiàn)實(shí)生態(tài)位[23,26]。物種分布模型利用環(huán)境變量與已知的物種分布點(diǎn)間的關(guān)系,建立反應(yīng)關(guān)系式,再利用該反應(yīng)關(guān)系式,推斷未調(diào)查區(qū)域物種出現(xiàn)概率,將出現(xiàn)概率放到地理空間上顯示,則表現(xiàn)為物種的棲息地適宜性或潛在分布范圍。

        1.2 準(zhǔn)備物種分布及環(huán)境數(shù)據(jù)

        建立物種分布模型,需要同時(shí)準(zhǔn)備物種分布有無數(shù)據(jù)以及相關(guān)的環(huán)境數(shù)據(jù)。概念模型提出了影響物種分布的因素,包括非生物環(huán)境、生物間相互作用、物種本身的特性(如擴(kuò)散特點(diǎn))以及社會(huì)經(jīng)濟(jì)因素。非生物環(huán)境一般包括地形因素(如海拔、坡度、坡向等)、氣候因素(如年降水量、年均溫、降水及氣溫季節(jié)變動(dòng)率等)、地理因素(如土壤類型、pH值等),生物因素則包括植被類型、人為干擾類型及強(qiáng)度及種間相互作用(如競(jìng)爭(zhēng)、捕食、協(xié)作等)[2]。篩選并準(zhǔn)備這些因素,利用GIS工具處理,使之成為符合模型條件的具有合適的空間尺度的數(shù)字化圖層。環(huán)境變量的選擇一般是基于專家知識(shí)[28]以及數(shù)據(jù)的可得性。

        物種分布有/無的數(shù)據(jù),可以通過系統(tǒng)取樣的方式獲取,也可以通過非系統(tǒng)的方式從調(diào)查報(bào)告、博物館以及標(biāo)本館收集。很多研究者利用系統(tǒng)取樣的方式獲取研究區(qū)域內(nèi)物種分布有/無的信息,從而建立模型預(yù)測(cè)未調(diào)查地區(qū)的物種出現(xiàn)概率[29-30]。首先,將研究區(qū)域劃分為一定大小的調(diào)查單元[4],可以依據(jù)物種的生物學(xué)特征(如家域面積)人為劃分面積相等的網(wǎng)格[31],也可以根據(jù)自然形成的棲息地斑塊[32]或行政管理區(qū)劃單位[33]劃分調(diào)查單元。然后,對(duì)所有調(diào)查單元或抽取部分調(diào)查單元進(jìn)行實(shí)地調(diào)查(如樣線調(diào)查、紅外相機(jī)調(diào)查等),獲取物種有/無信息。取樣時(shí)可依據(jù)環(huán)境的梯度分層取樣,以使數(shù)據(jù)更具有代表性。

        通過觀察物種實(shí)體或痕跡,可以比較容易確定物種在某地是有分布的,但是確定一個(gè)物種在某地是沒有分布卻不是那么容易,這是因?yàn)樵谝粋€(gè)地點(diǎn)觀察不到物種出現(xiàn),可能是因?yàn)檎{(diào)查方法沒有檢測(cè)到這個(gè)物種的存在,而該物種在此地點(diǎn)實(shí)際上是存在的;也就是說由于調(diào)查方法的限制物種的檢測(cè)概率不可能達(dá)到100%[4]。因此收集物種分布有/無信息的關(guān)鍵問題之一就是評(píng)估所選調(diào)查方法對(duì)該物種的檢測(cè)概率,如果在數(shù)據(jù)分析和構(gòu)建模型時(shí)忽略了不完美檢測(cè)的客觀事實(shí),將使構(gòu)建的模型估算參數(shù)時(shí)出現(xiàn)偏差,從而導(dǎo)致對(duì)物種分布情況得出錯(cuò)誤的推斷,進(jìn)而導(dǎo)致管理者做出錯(cuò)誤的管理決定[34]。為了改進(jìn)這個(gè)問題,研究者一方面需要改進(jìn)數(shù)據(jù)收集方法以盡量提高檢測(cè)概率(如在短時(shí)間內(nèi)對(duì)調(diào)查單元進(jìn)行重復(fù)調(diào)查),另外一方面也需要利用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)實(shí)際的檢測(cè)概率進(jìn)行評(píng)估和計(jì)算,以保證能夠得到無偏差的參數(shù)估計(jì)[4]。

        利用重復(fù)調(diào)查方法對(duì)同一個(gè)調(diào)查單元收集物種分布有/無信息的方式包括:1)多次分散調(diào)查;2)多個(gè)觀察者獨(dú)立調(diào)查;3)同一觀察者多次調(diào)查(每次調(diào)查間隔一定時(shí)間);4)在一個(gè)較大的景觀單元內(nèi)調(diào)查多個(gè)地點(diǎn)[4]。

        在一個(gè)季節(jié)內(nèi)重復(fù)調(diào)查,有效的取樣設(shè)計(jì)包括以下3種方式[35]:1)標(biāo)準(zhǔn)方式,即所有取樣的調(diào)查單元都重復(fù)調(diào)查同樣多的次數(shù);2)雙重取樣設(shè)計(jì),即只在一部分已取樣的調(diào)查單元內(nèi)進(jìn)行一定次數(shù)的重復(fù)調(diào)查,其他的取樣單元只調(diào)查1次;3)排除設(shè)計(jì),即對(duì)調(diào)查單元設(shè)定最大重復(fù)調(diào)查次數(shù)(如K次),如果沒有發(fā)現(xiàn)物種出現(xiàn)則重復(fù)調(diào)查K次之后停止調(diào)查,但是一旦發(fā)現(xiàn)物種出現(xiàn)就停止調(diào)查。MacKenzie和Royle[36]認(rèn)為第3種重復(fù)調(diào)查方法最為有效,因?yàn)橐坏┌l(fā)現(xiàn)物種存在就可以確認(rèn)物種在該調(diào)查單元內(nèi)是有分布的,而不必繼續(xù)花費(fèi)力氣進(jìn)行重復(fù)調(diào)查。

        除了以上所述通過系統(tǒng)取樣的方式收集到的物種分布有/無的信息之外,近年來從博物館或植物標(biāo)本館獲得的物種分布記錄[37]也用于物種分布模型中。其中某些數(shù)據(jù)可以在網(wǎng)絡(luò)上獲取(如全球生物多樣性信息組織(The Global Biodiversity Information Facility)提供了3.2億條物種分布記錄,網(wǎng)址為 http://www.gbif.org/),但這些數(shù)據(jù)并不是通過系統(tǒng)取樣獲得的,而且往往只有物種有分布的記錄,因此不能推斷物種無分布的信息;但是,正確利用這樣的數(shù)據(jù)可以用來分析生物多樣性的格局[5]。

        一般來說,同時(shí)利用物種分布有和無的信息構(gòu)建模型,得到的結(jié)果比僅用物種分布有的信息的模型的精度要高[38],雖然也有例外。因此,在兩種數(shù)據(jù)均可得的情況下,可以優(yōu)先考慮使用二者同時(shí)建模的方法,如Logisitc回歸、MARS,GDM等(表1)。在僅有物種分布有的信息可用的情況下,如果利用與物種出現(xiàn)點(diǎn)具有同樣偏差的環(huán)境背景數(shù)據(jù)作為“偽不出現(xiàn)數(shù)據(jù)(Pseudo-absence data)”構(gòu)建模型,可以提高模型的精度[39]。

        模型的表現(xiàn)與物種分布數(shù)據(jù)的數(shù)量正相關(guān)[30,40],即:物種分布的記錄越多,模型的預(yù)測(cè)表現(xiàn)越好。但是物種分布數(shù)據(jù)又受到調(diào)查工作的限制。有些研究表明,將至少50—100個(gè)有物種分布的記錄置入模型就可得到可接受的結(jié)果[40-42],甚至有些研究?jī)H利用30個(gè)物種分布記錄就得到了可接受的結(jié)果[5,43]。Coudon和Gégout利用人造數(shù)據(jù)的模擬實(shí)驗(yàn)也表明,利用logistic回歸要較為準(zhǔn)確的評(píng)估物種的反應(yīng)方程,至少需要50個(gè)物種出現(xiàn)的觀察數(shù)據(jù)[44]。

        1.3 構(gòu)建模型

        為了利用物種分布有/無的信息來預(yù)測(cè)其在更大范圍內(nèi)的分布狀況,很多技術(shù)已被用來建立預(yù)測(cè)模型,依據(jù)算法不同,物種分布模型可以分為統(tǒng)計(jì)學(xué)模型,機(jī)器學(xué)習(xí)模型以及其它模型[2](表1)。統(tǒng)計(jì)學(xué)模型包括廣義線性模型(GLM)[45],廣義加性模型(GAM)[26],多元自適應(yīng)回歸樣條(MARS)[46],多重判別分析(MDA)[47]等;機(jī)器學(xué)習(xí)模型包括人工智能網(wǎng)絡(luò)(ANN)[48],分類回歸樹(CART)[26],基于遺傳算法的模型[48]。另外還有多元距離模型(MD)[5]以及基于專家知識(shí)的模型[50]。

        選擇模型的方法需要綜合考慮自變量及因變量的類型(定量或分類)、物種分布數(shù)據(jù)的類型以及研究者對(duì)于物種分布數(shù)據(jù)與環(huán)境變量之間關(guān)系的數(shù)學(xué)假設(shè)(表1)以及研究者的使用經(jīng)驗(yàn)[2]。在物種分布有無數(shù)據(jù)均可得的情況下,最常用的方法是廣義線性模型中的Logistic回歸模型。也就是通過Logistic回歸將物種出現(xiàn)和不出現(xiàn)數(shù)據(jù)與環(huán)境或棲息地變量聯(lián)系起來,從而預(yù)測(cè)一定區(qū)域里物種出現(xiàn)概率[50]。Logistic回歸模型已廣泛用來預(yù)測(cè)瀕危脊椎動(dòng)物的出現(xiàn)和棲息地利用[47,51],狩獵物種(game species)的分布范圍[8],以及植物的空間分布格局[52]。此外,還有一些模型用來分析僅有物種出現(xiàn)的數(shù)據(jù),比如 BIOCLIM[53]、ENFA[30]、DOMAIN[54]、GARP[49]以及 MAXENT[55]等,其中表現(xiàn)比較好的有 MAXENT 和 GARP 等[5,43],而 ENFA 模型則可以區(qū)分出物種生態(tài)位與環(huán)境背景,并且能給出環(huán)境變量對(duì)物種分布的影響[2]?;诰嚯x算法的模型,只能利用定量的環(huán)境變量,而且不能給出環(huán)境變量對(duì)物種分布影響的評(píng)估[2]。表1系統(tǒng)總結(jié)了利用有/無數(shù)據(jù)及只用物種有分布的數(shù)據(jù)建立模型的方法所利用的物種分布數(shù)據(jù)類型、環(huán)境變量類型以及模型所用的反應(yīng)函數(shù)。

        當(dāng)環(huán)境或棲息地變量比較多時(shí),選擇哪些變量來構(gòu)建模型就成為一個(gè)關(guān)鍵問題,也即從若干候選模型中選出最佳模型來。信息測(cè)量指標(biāo)常被用來比較不同模型的優(yōu)劣[56]。其中一種著名的信息測(cè)量指標(biāo)是Akaike信息標(biāo)準(zhǔn)(為 AIC,公式 1)[27]。

        AIC 的定義為[57]:

        式中,log Likelihood是模型的估計(jì)最大似然值的自然對(duì)數(shù),K為模型中自變量的數(shù)目。

        其它條件不變的情況下,AIC值越小,表示模型的擬合優(yōu)度越高。將所有模型按照AIC的值從低到高排列起來,并計(jì)算每個(gè)模型的AIC值與所有模型中最小的AIC的差值,記為ΔAIC。Burnham和 Anderson[58]認(rèn)為ΔAIC<2的模型是等效的最佳模型。但是當(dāng)樣本量較少時(shí)(如n/K≤40時(shí)),應(yīng)該利用AICc(公式2)值比較模型[58]。

        Akaike權(quán)重(公式3)是用來比較模型的另一個(gè)常用的指標(biāo),其值可以反應(yīng)某候選模型成為最優(yōu)模型的相對(duì)概率[58]。相比較于ΔAIC和AICc,Akaike權(quán)重更易于解釋模型的優(yōu)勢(shì),同時(shí)也可以用于評(píng)估單個(gè)變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)率。

        式中,R為候選模型的數(shù)目。

        還有一種使用的越來越多的信息標(biāo)準(zhǔn),叫做貝葉斯信息標(biāo)準(zhǔn)(BIC)[59]。BIC適用于模型中自變量的數(shù)目較低的情況[60]。

        1.4 評(píng)估模型精度

        很多物種分布模型給出的結(jié)果是0—1的值,被解釋為物種出現(xiàn)概率[61]或者棲息地適宜性[30]。在環(huán)境保護(hù)和野生動(dòng)物管理實(shí)踐中,物種分布有/無的信息比直接的預(yù)測(cè)出現(xiàn)概率值更直觀和實(shí)用[62];另一方面,在對(duì)模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性進(jìn)行評(píng)估時(shí)往往需要將物種預(yù)測(cè)出現(xiàn)概率值轉(zhuǎn)化為物種是否出現(xiàn)的結(jié)果,從而通過對(duì)比預(yù)測(cè)的分布有/無與對(duì)應(yīng)的觀察結(jié)果有/無之間的匹配程度來評(píng)估模型的預(yù)測(cè)表現(xiàn)[63]。因此,需要確定物種出現(xiàn)概率的一個(gè)閾值,預(yù)測(cè)出現(xiàn)概率高于閾值就認(rèn)為預(yù)測(cè)結(jié)果是物種會(huì)出現(xiàn),否則,就認(rèn)為預(yù)測(cè)結(jié)果是物種不會(huì)出現(xiàn)[63]。評(píng)估模型精度的很多指標(biāo)是與閾值相關(guān)的。

        確定閾值的方法可分為主觀和客觀兩種方式[63]。主觀的方式一般隨意選擇一個(gè)數(shù)值作為閾值,比如很多人選擇0.5作為閾值將物種預(yù)測(cè)出現(xiàn)概率劃分為物種分布出現(xiàn)或不出現(xiàn)[47,63]。也有研究者選擇0.3[64]或者0.05[40]作為閾值。但是選擇0.5作為閾值是有問題的,特別是當(dāng)物種分布有和無的數(shù)據(jù)量不一致的時(shí)候[65]。因此需要采用某些客觀標(biāo)準(zhǔn)來選擇最佳的閾值,主要的原理是選擇的閾值能使觀察值和預(yù)測(cè)值之間的吻合度最大化?;诓煌念A(yù)測(cè)表現(xiàn)指標(biāo),有多種方法可以用來確定最佳閾值[62]。例如,選取使敏感度與特異度之和達(dá)到最大時(shí)的閾值作為最佳閾值[63,66]。利用受試者工作特征曲線ROC曲線)來確定閾值也越來越受到重視[3,50]。

        閾值的確定也和模型應(yīng)用目的相關(guān),可以通過考察錯(cuò)誤否定率(FNC)和錯(cuò)誤肯定率(FPC)的代價(jià)矩陣來確定閾值[3]:如果模型用來確立保護(hù)區(qū),那么FNC>FPC,需要用特異性來評(píng)估模型預(yù)測(cè)能力;如果模型用來預(yù)測(cè)瀕危物種的棲息地,那么FNC<FPC[44],因此要用敏感性作為評(píng)估模型預(yù)測(cè)能力的指標(biāo)。

        一旦通過確定預(yù)測(cè)概率的閾值而將預(yù)測(cè)結(jié)果分為有/無兩類,可以建立一個(gè)2×2的交互表來比較預(yù)測(cè)情況和實(shí)際觀察結(jié)果(圖2)。從觀察結(jié)果與預(yù)測(cè)結(jié)果2×2分類表中,可以得出用來評(píng)估模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的一系列指標(biāo)(表2)[62]。其中,廣泛使用的指標(biāo)是Kappa、總的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確率(OPS)和TSS[62]。Kappa指數(shù)依賴于取樣比例((A+C)/n)),而TSS不依賴于取樣的偏差而且能保留Kappa指數(shù)的優(yōu)點(diǎn),因而比 Kappa指數(shù)更有優(yōu)勢(shì)[71]。

        近年來,使用與閾值無關(guān)的指標(biāo)來衡量模型的精度也很普遍[2],其中最常用的指標(biāo)是受試者操作曲線下面積(AUC)。AUC在0.5—0.7說明模型表現(xiàn)較差,0.7—0.9說明表現(xiàn)一般,高于0.9說明模型表現(xiàn)良好[63]。因?yàn)锳UC值與閾值無關(guān),也經(jīng)常用來比較不同物種分布模型的表現(xiàn)[5,43]。

        圖2 觀察結(jié)果與預(yù)測(cè)結(jié)果2×2分類表Fig.2 The 2×2 classification table of observed presence and absence of a species and the predicted presence or absence of a species

        表2 由預(yù)測(cè)結(jié)果二分類變量得出的評(píng)估模型準(zhǔn)確性的指標(biāo)Table 2 Indices for assessing the predictive performance of species distribution models

        1.5 模型驗(yàn)證

        使用獨(dú)立數(shù)據(jù)驗(yàn)證模型的預(yù)測(cè)表現(xiàn)是利用物種分布有/無的數(shù)據(jù)建立預(yù)測(cè)模型的關(guān)鍵步驟之一[50]。如果不能或者沒有使用獨(dú)立數(shù)據(jù)對(duì)模型的預(yù)測(cè)表現(xiàn)進(jìn)行評(píng)估,那么這種模型就沒有太大的應(yīng)用價(jià)值[72]。但是,一般調(diào)查數(shù)據(jù)的樣本量不可能很大,因此也就沒有足夠多的獨(dú)立的數(shù)據(jù)來評(píng)估模型預(yù)測(cè)表現(xiàn)[50]。在獨(dú)立數(shù)據(jù)缺乏時(shí),研究者可將一套數(shù)據(jù)分成兩部分,一部分?jǐn)?shù)據(jù)用來建立模型(稱為訓(xùn)練數(shù)據(jù)),一部分?jǐn)?shù)據(jù)用來檢驗(yàn)?zāi)P皖A(yù)測(cè)表現(xiàn)(稱為檢驗(yàn)數(shù)據(jù))。Verbyla和Litaitis提出了訓(xùn)練數(shù)據(jù)與檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的比例應(yīng)為的經(jīng)驗(yàn)法則,式中p為環(huán)境變量的個(gè)數(shù)[71]。有些研究者建議在建立模型的過程中使用全部的調(diào)查數(shù)據(jù),但是在評(píng)估模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性時(shí)將數(shù)據(jù)以一定的方式分成幾部分[73]或進(jìn)行重采樣。最流行的數(shù)據(jù)重取樣方式包括拔靴法(Bootstraping),K折交叉檢驗(yàn)(K-fold Cross-validation),以及刀切法方法[50,74]。拔靴法最早由Efron提出[75],基本方法是從總體樣本中選取多個(gè)子樣本出來,通過對(duì)子樣本的研究推斷總體樣本特征,抽取出來的子樣本在下次重采樣時(shí)將被放回總體樣本中去。K折交叉檢驗(yàn)的做法是,將數(shù)據(jù)平均分成K等份,每次從中抽取K-1份來建立模型,剩下的1份用來預(yù)測(cè),共需重復(fù)這樣的步驟K次。刀切法最早由Quenouille提出[76],具體做法是:對(duì)于樣本量為n的數(shù)據(jù),每次剔除一個(gè)個(gè)例,用剩下的n-1個(gè)個(gè)例來評(píng)估模型的參數(shù),重復(fù)這樣的步驟n次,得到模型參數(shù)估計(jì)的平均值。K折交叉檢驗(yàn)適用于數(shù)據(jù)量比較充分的情況,而刀切法是其中的一個(gè)特例。在數(shù)據(jù)比較稀少的情況下,研究者經(jīng)常使用拔靴法來對(duì)數(shù)據(jù)重取樣[2]。

        物種分布模型的預(yù)測(cè)表現(xiàn)主要可以通過兩個(gè)方面進(jìn)行評(píng)估:一是模型擬合優(yōu)度,即模型預(yù)測(cè)值與觀察值之間的擬合程度;二是模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度,最簡(jiǎn)單最常用的指標(biāo)包括總的預(yù)測(cè)正確率(表2)、Kappa指數(shù)以及模型能夠正確區(qū)分物種分布有或無的能力[3,50]。模型的區(qū)分能力一般以AUC的值作為指標(biāo),其值越接近于1,表示模型區(qū)分物種分布有或無的能力越良好。

        2 結(jié)論及討論

        利用物種分布有/無數(shù)據(jù)建立模型預(yù)測(cè)空間分布,是一項(xiàng)較新的、發(fā)展迅速的且已在多個(gè)動(dòng)植物類群廣泛應(yīng)用的方法。物種分布模型既可以使用物種分布有和無的數(shù)據(jù),也可以僅利用物種分布有的數(shù)據(jù)[38]。因?yàn)榇_認(rèn)物種無分布往往是困難的或者需要付出巨大的努力來調(diào)查,當(dāng)前僅利用物種有的信息來建立模型預(yù)測(cè)分布的應(yīng)用更為廣泛。博物館、標(biāo)本館的動(dòng)植物分布信息,保護(hù)區(qū)監(jiān)測(cè)取得的動(dòng)植物點(diǎn)位,以及各種科學(xué)調(diào)查(特別是無線電及GPS頸圈以及紅外照相機(jī)的廣泛使用)所取得分布數(shù)據(jù),均可以用于物種分布模型,以獲得物種在較精細(xì)的尺度上的空間分布格局。物種分布模型能夠用很少的數(shù)據(jù)得到較好的預(yù)測(cè)結(jié)果[77],節(jié)省了時(shí)間、精力及費(fèi)用,得到的結(jié)果較為可靠,可為保護(hù)管理計(jì)劃提供科學(xué)依據(jù)。

        物種分布模型如果能夠?qū)⑸镩g的相互作用(如競(jìng)爭(zhēng)、捕食、協(xié)作等)以及物種自身的生物學(xué)特點(diǎn)(如遷移能力、生活史等)以及人類的干擾等信息考慮進(jìn)來,則可以提高模型的精度以甄別物種現(xiàn)實(shí)生態(tài)位的能力[26,78]。種間作用會(huì)限制物種對(duì)生態(tài)位的利用。而物種遷移能力影響到物種對(duì)潛在生境的利用能力。人類活動(dòng)的干擾會(huì)壓縮物種的生存空間,進(jìn)一步限制其生態(tài)位空間。

        物種分布模型還可用于檢驗(yàn)進(jìn)化生物學(xué)中的假設(shè)[79-80],如分類地位相近的分類群對(duì)氣候條件的容忍性是否相似。系統(tǒng)進(jìn)化的生態(tài)位保守性假設(shè)指物種傾向于通過穩(wěn)定的自然選擇在進(jìn)化歷史上保留其基礎(chǔ)生態(tài)位的特征[81]。因此,可以利用物種分布模型,結(jié)合物種的歷史或化石分布數(shù)據(jù)以及大尺度的氣候變量,推測(cè)其分布范圍的變化,從而界定物種,尤其是甄別形態(tài)學(xué)特征相似的物種[76,82]。這一類結(jié)合系統(tǒng)進(jìn)化和生物氣候模型的的方法已被命名為“系統(tǒng)進(jìn)化氣候模型”[83]。

        物種分布模型獲得的當(dāng)前的物種分布范圍或者棲息地適宜性,可為未來的監(jiān)測(cè)提供本底數(shù)據(jù)[2]。定期的采用同一套系統(tǒng)方法預(yù)測(cè)物種分布范圍的變化,可以衡量人類活動(dòng)對(duì)物種及生態(tài)系統(tǒng)的影響程度。氣候變化影響野生動(dòng)物的地理分布、物候(如鳥類遷徙)、種群大小等[84],是國際上研究者和生物多樣性管理者所關(guān)注的熱點(diǎn)問題之一。物種分布模型可以利用物種分布有和/或無的數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)當(dāng)前和未來氣候條件下瀕危物種分布范圍的變化。如Turner等[85]通過模型預(yù)測(cè),發(fā)現(xiàn)氣候變化可能使溫帶森林喪失48%的面積,并使棲息于其中的15%的物種受到威脅。在全球氣候變化的背景下,生物多樣性的保護(hù)的策略必須考慮氣候變化的影響,制定動(dòng)態(tài)的而非靜態(tài)的保護(hù)策略框架[86]。物種分布模型可為這一框架提供預(yù)測(cè)的依據(jù)。將物種擴(kuò)散或者遷徙的機(jī)制與物種分布模型結(jié)合,能夠改善對(duì)氣候變化下物種分布范圍變化的預(yù)測(cè)[87]。

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