李艷紅，關(guān)進(jìn)科，黎大勇，胡 杰

(西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西華師范大學(xué)珍稀動(dòng)植物研究所， 南充 637009)

白馬雪山自然保護(hù)區(qū)灰頭小鼯鼠的巢址特征

李艷紅，關(guān)進(jìn)科，黎大勇，胡 杰*

(西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西華師范大學(xué)珍稀動(dòng)植物研究所， 南充 637009)

動(dòng)物的巢為其育幼、避敵和休息等提供了適宜的空間，因此，了解其巢址特征對(duì)于物種的保護(hù)和管理有著重要的意義。灰頭小鼯鼠是一種小型樹(shù)棲、夜行性哺乳動(dòng)物，在國(guó)內(nèi)主要分布在中部、南部及西南地區(qū)。2012年4月至6月和2012年9月至12月在白馬雪山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)對(duì)灰頭小鼯鼠的巢址特征進(jìn)行了初步研究。結(jié)果表明：灰頭小鼯鼠共利用2種巢，在針葉樹(shù)上，灰頭小鼯鼠多利用樹(shù)枝巢；在闊葉樹(shù)上，灰頭小鼯鼠僅利用樹(shù)洞巢。巢多緊靠樹(shù)干(0.2±0.1) m，平均巢高(11.3±0.8) m，巢口無(wú)方向偏好?；翌^小鼯鼠喜歡選擇冠幅更大、通道數(shù)更多的樹(shù)上筑巢，此外，其對(duì)郁閉度大，灌木蓋度高的生境有明顯的選擇性。

灰頭小鼯鼠；巢址；白馬雪山自然保護(hù)區(qū)

灰頭小鼯鼠(Petauristacaniceps)是一種小型樹(shù)棲、夜行性哺乳動(dòng)物，在國(guó)外主要分布于尼泊爾、印度、孟加拉國(guó)、不丹和錫金[1]，在國(guó)內(nèi)主要分布在四川、陜西、貴州和西藏等省[2]。

動(dòng)物的巢為其育幼、躲避敵害、休息和保持體溫等提供了適宜的空間[3- 4]。合適的巢址是樹(shù)棲動(dòng)物最重要的棲息地[5- 6]。鼯鼠一般利用兩種巢穴，一種是以樹(shù)的空腔為巢，稱(chēng)為樹(shù)洞巢；另一種是在樹(shù)枝上筑巢，稱(chēng)為樹(shù)枝巢[7- 8]。目前，國(guó)外對(duì)鼯鼠巢址的研究多集中在北方飛鼠(Glaucomyssabrinus)[9- 12]、南方飛鼠(Glaucomysvolans)[13]、西伯利亞飛鼠(Pteromysvolansorii)[14]等物種，而國(guó)內(nèi)的相關(guān)研究則甚為缺乏。鑒于此，于2012年4—6月和9—12月從巢位、巢樹(shù)及巢址3個(gè)尺度對(duì)云南白馬雪山自然保護(hù)區(qū)灰頭小鼯鼠的巢址特征進(jìn)行了初步的定量研究，目的在于揭示影響灰頭小鼯鼠巢址選擇的主要生態(tài)因子，以期進(jìn)一步豐富灰頭小鼯鼠野生種群的生態(tài)生物學(xué)資料。

1 研究地概況

白馬雪山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于滇西北橫斷山脈腹地，地理位置為27°36′N(xiāo)，99°18′E、27°26′N(xiāo)，99°11′E，主要保護(hù)對(duì)象為滇金絲猴及其棲息的暗針葉林生態(tài)環(huán)境。研究區(qū)域(塔城、攀天閣)內(nèi)主要的地貌為中、高山，海拔2400—4000 m。區(qū)內(nèi)季風(fēng)氣候突出、干濕季分明, 年平均氣溫14.5 ℃(海拔2448 m處)。區(qū)內(nèi)主要的森林植被類(lèi)型有5種：(1)暖針葉林，分布在海拔2400—3100 m之間，主要樹(shù)種為云南松(pinusyunnanensis)；(2)常綠闊葉林，分布在海拔2400—3000 m 之間, 主要樹(shù)種為青岡櫟屬的種類(lèi)(Cyclobalanopsisspp.)；(3)針闊混交林，分布在海拔2600—3400 m，主要樹(shù)種為糙皮樺(Betulautilis)、花楸(Sorbusspp.)、云南鐵杉(Tsugadumosa)等；(4)山地硬葉闊葉林，分布在海拔3200—3500 m, 主要的樹(shù)種為黃背櫟(Quercuspannosa);(5)暗針葉林，分布在海拔3400—4000 m, 主要的樹(shù)種包括云杉(Picespp.)、冷杉(Abiesspp.)和垂枝香柏(Sabinapingii)等[15]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2.1.1 樣方設(shè)置

在各種森林植被類(lèi)型中進(jìn)行調(diào)查，當(dāng)發(fā)現(xiàn)灰頭小鼯鼠的巢(包括樹(shù)枝巢和樹(shù)洞巢)址后，即用全球定位儀(GAMIN72 GPS)進(jìn)行定位，以巢樹(shù)為中心做一個(gè)20 m×20 m的巢址生境樣方。主要測(cè)量和記錄海拔、坡向、坡位、坡度、水源距離、郁蔽度、植被類(lèi)型、喬木高度、喬木胸徑、喬木密度(樣方內(nèi)DBHgt;10 cm的喬木數(shù))和灌木蓋度，共11個(gè)參數(shù)。其中，喬木高度、第一主枝高、巢高等通過(guò)測(cè)距儀(奧卡800VR)進(jìn)行測(cè)量；喬木胸徑用皮尺測(cè)量；巢的大小用卷尺測(cè)量；海拔利用GPS進(jìn)行測(cè)定；巢向和坡向用指南針測(cè)定；其他因子主要采用目測(cè)估計(jì)。生境因子的等級(jí)劃分見(jiàn)表1。

表1 灰頭小鼯鼠部分生境因子的劃分等級(jí)

對(duì)照生境樣方的選取參照溫知新等[16]的方法。即以巢樹(shù)為中心，從預(yù)先準(zhǔn)備好的、分別寫(xiě)有北、東北、東、東南、南、西南、西、西北8個(gè)方位的紙條中，隨機(jī)抽取一張，然后按照紙條所給出的方向行走50 m，選擇一棵與巢樹(shù)高度和胸徑相近的喬木樹(shù)(對(duì)照樹(shù))作為對(duì)照樣方的中心。對(duì)照樣方的面積大小和記錄參數(shù)與巢址樣方一致。

2.1.2 巢及巢樹(shù)相關(guān)因子收集

共測(cè)量和記錄了巢的類(lèi)型(樹(shù)枝巢和樹(shù)洞巢)、巢高(巢與地面的距離)、巢口大小(巢口直徑)、巢深(巢口至巢底的高度)、巢向、巢離主干距離6個(gè)與巢相關(guān)的因子，以及巢樹(shù)(或?qū)φ諛?shù))的樹(shù)種、胸徑、樹(shù)高、第一主枝(活枝) 高、冠幅、通道數(shù)(通道是指樹(shù)枝與巢樹(shù)或?qū)φ諛?shù)間距0.5 m以?xún)?nèi)，胸徑gt;10 cm的樹(shù)[17])等6個(gè)與巢樹(shù)相關(guān)的因子，并計(jì)算出相對(duì)巢高(巢高/巢樹(shù)高)。此外，還對(duì)樹(shù)枝巢的巢材組成進(jìn)行了初步分析(為減少破壞，僅測(cè)量了6個(gè)樣本)。

在實(shí)際調(diào)查過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)的樹(shù)洞共有21個(gè)。每發(fā)現(xiàn)一個(gè)樹(shù)洞，就敲擊樹(shù)干，看到鼯鼠飛出，則記為一個(gè)樹(shù)洞巢，但其中有6個(gè)樹(shù)洞未見(jiàn)到鼯鼠飛出，不能確定是否是該種鼯鼠的巢；樹(shù)枝巢在調(diào)查過(guò)程中共見(jiàn)到15個(gè)，因此，本研究中分別選取了15個(gè)樹(shù)洞巢和15個(gè)樹(shù)枝巢來(lái)進(jìn)行比較分析。

2.2 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的處理和統(tǒng)計(jì)工作在SPSS17.0平臺(tái)上進(jìn)行。應(yīng)用Mann-Whitney U檢驗(yàn)對(duì)樹(shù)枝巢與樹(shù)洞巢的巢口大小和巢深進(jìn)行差異性檢驗(yàn)；采用單因素方差分析(One-Way ANOVA Test)對(duì)巢樹(shù)和對(duì)照樹(shù)的冠幅、通道數(shù)、樹(shù)高、胸徑、第一主枝高等變量，以及樹(shù)枝巢和樹(shù)洞巢的胸徑、樹(shù)高、巢高和相對(duì)巢高進(jìn)行差異性檢驗(yàn)；利用卡方檢驗(yàn)(Chi-Square)分析灰頭小鼯鼠對(duì)巢口方向是否具有選擇性。由于邏輯斯蒂回歸分析既適于對(duì)數(shù)值型變量的分析，也適于對(duì)分類(lèi)型變量的分析[11]，因此，本研究采用該方法來(lái)分析影響灰頭小鼯鼠巢址選擇的生態(tài)因素。各變量在描述時(shí)采用Mean ± SE表示，其中Mean為算術(shù)平均值，SE為標(biāo)準(zhǔn)誤。所有檢驗(yàn)的顯著水平設(shè)定為0.05，即當(dāng)Plt;0.05時(shí)為差異顯著。

3 結(jié)果

3.1 巢及巢位特征

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，灰頭小鼯鼠使用的巢均位于活樹(shù)上，分為兩種類(lèi)型：一種是樹(shù)枝巢(n=15)，一種是樹(shù)洞巢(n=15)。樹(shù)洞巢和樹(shù)枝巢的巢口都略成圓形。樹(shù)枝巢的巢口大小為(12.1±0.1) cm，巢深為(23.4±1.1) cm；樹(shù)洞巢的巢口大小為(10.8±0.5) cm，巢深為(59.2±1.2) cm。巢口大小和巢深兩個(gè)變量在樹(shù)枝巢與樹(shù)洞巢間均存在顯著的差異(Mann-Whitney U testZ=-3.521，P=0.000;Z=-4.692，P=0.000)(表2)。

表2 白馬雪山自然保護(hù)區(qū)灰頭小鼯鼠兩種巢大小的比較

在云南松林內(nèi)，樹(shù)枝巢的巢材常由云南松樹(shù)枝、樹(shù)皮、苔蘚及松毛等材料組成；在垂枝香柏林內(nèi)，樹(shù)枝巢的巢材常由香柏樹(shù)枝、樹(shù)皮和苔蘚等材料組成(表3)。

表3 白馬雪山自然保護(hù)區(qū)灰頭小鼯鼠樹(shù)枝巢巢材組成

本次調(diào)查未發(fā)現(xiàn)同一樹(shù)上有多巢共存的現(xiàn)象。巢分布的海拔范圍在2400—3430 m之間，涉及區(qū)內(nèi)除山地硬葉闊葉林以外的所有森林植被類(lèi)型。巢基本都在主干上，平均距主干的距離為(0.2±0.1) m。僅在1棵川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)上發(fā)現(xiàn)1個(gè)樹(shù)洞巢位于距主干2.3 m的側(cè)枝上(表4)。平均巢高為(11.3±0.8) m，平均相對(duì)巢高為(0.67±0.03)，說(shuō)明灰頭小鼯鼠一般都選擇在巢樹(shù)的中上部位筑巢。

灰頭小鼯鼠樹(shù)枝巢的巢高(12.4±1.3) m和樹(shù)洞巢的巢高(10.2±0.6) m之間沒(méi)有顯著差異(One-Way ANOVA Test,F1,28=2.195,P=0.150)，而樹(shù)枝巢的相對(duì)巢高為(0.77±0.03)，樹(shù)洞巢的為(0.51±0.03)，二者間存在顯著差異(One-Way ANOVA Test,F1,28=38.865,P=0.000)。

表4 白馬雪山自然保護(hù)區(qū)灰頭小鼯鼠的巢樹(shù)利用與巢位特征

灰頭小鼯鼠可以把巢口開(kāi)在任何一個(gè)方向上，雖然以朝南和東南方向的頻次較高，但仍未達(dá)到顯著水平(χ2=13.733，df=7，P=0.056)(表5)。

表 5 白馬雪山自然保護(hù)區(qū)灰頭小鼯鼠巢口方向的分布

3.2 巢樹(shù)利用

單因素方差分析表明：灰頭小鼯鼠巢樹(shù)的冠幅(6.8±0.7) m顯著大于對(duì)照樹(shù)(4.9±0.5)m(F1,58=5.132,P=0.027)、通道數(shù)(4.3±0.2)也顯著多于對(duì)照樹(shù)(3.0±0.1)(F1,58=44.615,P=0.000), 但樹(shù)高、胸徑、第一主枝高等變量在巢樹(shù)與對(duì)照樹(shù)間差異均不顯著(Pgt;0.05)。

研究還發(fā)現(xiàn)，在云南松、垂枝香柏等針葉樹(shù)上，灰頭小鼯鼠多利用樹(shù)枝巢；在青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、川滇高山櫟、五裂槭(Aceroliverianum)等闊葉樹(shù)上灰頭小鼯鼠常利用樹(shù)洞巢(表4)。樹(shù)枝巢巢樹(shù)的平均胸徑為(24.5±2.3) cm(n=15)，顯著小于樹(shù)洞巢巢樹(shù)的平均胸徑(79.6±4.3) cm(n=15)(One-Way ANOVA Test,F1,28=149.558,P=0.000)；樹(shù)枝巢巢樹(shù)的平均高度為(15.3±1.8) m(n=15)， 也顯著小于樹(shù)洞巢巢樹(shù)的平均高度(20.3±1.2) m(n=15)(One-Way ANOVA Test,F1,28=9.797,P=0.004)。

3.3 巢址選擇

生境變量郁閉度、灌木蓋度成功地用于構(gòu)建灰頭小鼯鼠巢址選擇的邏輯斯蒂回歸模型(NagelkerkeR2=0.699)(表6),模型總的判別正確率為90%(表7)。

表6白馬雪山自然保護(hù)區(qū)灰頭小鼯鼠生境變量的邏輯斯蒂回歸模型

Table6TheexplanatoryvariablesinthelogisticalregressionmodelofPetauristacanicepsnestsiteandrandomsiteinBaimaSnowMountainNatureReserve

變量Variable巢址樣方Nestplot平均值Mean標(biāo)準(zhǔn)誤SE隨機(jī)樣方Randomplot平均值Mean標(biāo)準(zhǔn)誤SE優(yōu)勢(shì)率Oddsratio(OR)優(yōu)勢(shì)率95%置信區(qū)間95%C.IforOR系數(shù)Coefficient標(biāo)準(zhǔn)誤SE常數(shù)Constant9.477E718.3674.791郁閉度canopycover3.530.0932.800.1010.0170.002—0.151-4.0931.124灌木蓋度shrubcover2.870.1502.000.1660.1000.026—0.388-2.3000.690

表7 邏輯斯蒂回歸模型預(yù)測(cè)分類(lèi)表

4 討論

4.1 巢及巢位特征

本研究表明，灰頭小鼯鼠一般利用兩種巢穴，即樹(shù)洞巢和樹(shù)枝巢。樹(shù)枝巢常筑在喬木上部枝葉濃密的樹(shù)冠處，再加上巢多數(shù)位于主枝上，這些特點(diǎn)不僅利于巢的穩(wěn)定、減少風(fēng)、雨等天氣因素對(duì)鼯鼠的影響，而且還利于鼯鼠躲避天敵，為鼯鼠提供了安全的環(huán)境，這與纓耳松鼠(Sciurusaberti)[17]、北方飛鼠[12]、黑松鼠(Sciurusniger)[18]、赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)[16]、松鼠(Sciurusvulgaris)[19]等松鼠科動(dòng)物的巢址特征是一致的。與之相比，樹(shù)洞巢則一般開(kāi)口于垂直樹(shù)干，具有天然避風(fēng)雨的作用，隱蔽性也比較高，所以樹(shù)洞巢的相對(duì)巢高較樹(shù)枝巢的低。盡管如此，灰頭小鼯鼠的樹(shù)枝巢和樹(shù)洞巢的巢高間并不存在顯著差異，離地面均較高，平均巢高為(11.3±0.8)m，而選擇在較高的部位筑巢可能是為了方便滑翔和減少來(lái)自地面的干擾。

與樹(shù)枝巢相比，樹(shù)洞巢的巢口大小(10.8±0.5) cm顯著比樹(shù)枝巢的(12.1±0.1) cm小，而巢深(59.2±1.2) cm顯著較樹(shù)枝巢的(23.4±1.1) cm深。這可以解釋為：與樹(shù)枝巢相比，樹(shù)洞巢相對(duì)較為暴露，因此，相對(duì)較小的巢穴入口，及較深的巢穴在避敵、避風(fēng)及巢內(nèi)溫度的保持方面有重要的生態(tài)學(xué)意義[20- 21]。

盡管觀察到的灰頭小鼯鼠的巢口朝向東南和南方的較多，但經(jīng)卡方檢驗(yàn)表明：灰頭小鼯鼠的巢口并沒(méi)有方向偏好，這與加拿大亞伯達(dá)省西南的北方飛鼠相同[11]，而與纓耳松鼠[17]，赤腹松鼠[16]，松鼠[19]等動(dòng)物的巢口方向偏好朝南和朝東，阿巴拉切亞中央山脈的北方飛鼠[12]巢口偏好朝北方向不同。

4.2 影響巢樹(shù)利用的因素

白馬雪山自然保護(hù)區(qū)的灰頭小鼯鼠傾向于在冠幅大、通道數(shù)多的樹(shù)上筑巢。這可以解釋為：巢樹(shù)的冠幅大可為鼯鼠提供良好的隱蔽條件, 而通道數(shù)多能為鼯鼠提供更多可供選擇的活動(dòng)路線，并提高躲避天敵的成功率[11]。

本研究還發(fā)現(xiàn)，樹(shù)枝巢的巢樹(shù)均為針葉樹(shù)種，而樹(shù)洞巢在針葉樹(shù)種和闊葉樹(shù)種中均有發(fā)現(xiàn)，這與Patterson對(duì)北方飛鼠[11]的研究結(jié)果相一致。與針葉樹(shù)相比，闊葉樹(shù)更有利于樹(shù)洞的形成[22]，同時(shí)，本研究表明樹(shù)洞巢巢樹(shù)的胸徑(79.6±4.3) cm顯著大于樹(shù)枝巢巢樹(shù)的胸徑(24.5±2.3) cm，這或許部分解釋了為什么在闊葉樹(shù)上樹(shù)洞巢較多的原因，但要完全解釋這一現(xiàn)象還需要開(kāi)展進(jìn)一步的研究。

4.3 影響巢址選擇的因子

白馬雪山自然保護(hù)區(qū)的灰頭小鼯鼠喜歡在郁閉度高及灌木蓋度高的環(huán)境中營(yíng)巢。鼯鼠是一種樹(shù)棲動(dòng)物，郁閉度高的環(huán)境除了為鼯鼠提供了良好的隱蔽條件外，還提供了大量的食物[17]。同時(shí)，灌木蓋度也是影響灰頭小鼯鼠巢址選擇的重要因素，灌木蓋度高的地方，人和牲畜都去得少，從而減少了來(lái)自地面的干擾。

致謝：在野外工作中得到白馬雪山保護(hù)區(qū)管理局、救護(hù)站的大力支持，以及護(hù)林員的熱心幫助，特此致謝。

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NestsitecharacteristicsofPetauristacanicepsinBaimaSnowMountainNatureReserve

LI Yanhong, GUAN Jinke, LI Dayong, HU Jie*

KeyLaboratoryofSouthwestChinaWildlifeResourcesConservation(MinistryofEducation),InstituteofRareAnimalsandPlants.ChinaWestNormalUniversity,Nanchong,SichuanProvince637009,China

Nests provide a comfortable environment for individuals to raise young, avoid predators and rest, therefore, nesting is a critical facet of life for many species. A detailed understanding of nest site characteristics of species is important for the development of sound conservation and habitat management plan. The Grey-headed flying squirrel (Petauristacaniceps) is a small, nocturnal, arboreal mammal. It is found in southern, central and southwestern China. As a mammal in the list of National Protection of Useful or Have Important Economic and Scientific Research Values in China, little is known about the nest site use of this species. We conducted research on the nest site characteristics of the Grey-headed flying squirrel at three spatial scales (nest placement, nest tree, and nest site) in Baima Snow Mountain National Nature Reserve, Yunnan, China, in order to reveal the important ecological factors affecting the nest site selection of Grey-headed flying squirrel and further enrich wild species ecological and biological data. Data were collected from June to August and September to December 2012. The results showed that Grey-headed flying squirrel preferred two types of nest which included drey and cavity. All nests were found in the live trees. Dreys were typically made up of twigs, bark, moss and other materials. Dreys had larger openings (12.1±0.1) cm (n=15) than those of cavities(10.8±0.5) cm (n=15)(Mann-Whitney U testZ= -3.521,P=0.000), and shallower nests were built in the case of dreys (23.4±1.1) cm than cavities (59.2±1.2) cm (Mann-Whitney U testZ= -4.692,P=0.000). Most nests of the flying squirrel were built close to the main trunk (0.2±0.1) m and at a similar height (11.3±0.8 ) m (n=30). The average relative height of the nests is (0.67±0.03), indicating that Grey-headed flying squirrel usually built nest in the upper part of the tree. There was significant difference (One-Way ANOVA Test,F1,28=38.865,P=0.000)in the relative height between dreys (0.77±0.03) and cavities (0.51±0.03), but not (One-Way ANOVA Test,F1,28=2.195,P=0.150) in the average nest height. The Grey-headed flying squirrel did not show a significant preference (χ2=13.733，df=7，P=0.056) to the nest entrance direction. We found most cavities in the broadleaf trees (i.e.Quercusaquifolioides,Cyclobalanopsisglauca,Aceroliverianumi) and dreys only in the conifer species (i.e.pinusyunnanensis,Sabinapingii). The DBH (average diameter at breast height) and the average height of drey trees was significantly smaller than those of cavity trees. Characteristics of nest trees and nest sites were compared with randomly selected trees and sites. Grey-headed flying squirrel prefers to the nest trees with larger crown size and more access routes. The results of logistic regression analysis showed that differences in slope, slope position, slope aspect, and distance to water between nest sites and random sites was non-significant. On the contrary, nest sites used by Grey-headed flying squirrel differed from the random sites in that their larger canopy cover and higher shrub cover, suggesting that the Grey-headed flying squirrel seem to select nesting areas with high security and food availability.

Petauristacaniceps; nest site; Baima Snow Mountain Nature Reserve

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31200294)

2013- 06- 08;

2013- 07- 23

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hu_jiebox@163.com

10.5846/stxb201306081474

李艷紅，關(guān)進(jìn)科，黎大勇，胡杰.白馬雪山自然保護(hù)區(qū)灰頭小鼯鼠的巢址特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(19):6035- 6040.

Li Y H, Guan J K, Li D Y, Hu J.Nest site characteristics ofPetauristacanicepsin Baima Snow Mountain Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6035- 6040.