毛培春，田小霞，孟 林

(北京市農(nóng)林科學院 北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心，北京 100097)

植物生產(chǎn)層

16份馬藺種質(zhì)材料苗期耐鹽性評價

毛培春，田小霞，孟 林

(北京市農(nóng)林科學院 北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心，北京 100097)

采用溫室NaCl鹽分脅迫試驗方法，設(shè)置0、0.4%、0.8%、1.2% 4個NaCl質(zhì)量分數(shù)梯度，對來自我國北方4個省區(qū)16份馬藺(Irislacteavar.chinensis)種質(zhì)材料的生理生化指標進行測定，并對其苗期耐鹽性進行評價，篩選耐鹽性較強的種質(zhì)材料，為馬藺種質(zhì)資源的開發(fā)利用和耐鹽新品種的選育奠定基礎(chǔ)。結(jié)果表明，隨鹽脅迫質(zhì)量分數(shù)的增加，葉片相對含水量呈下降趨勢，相對電導率、丙二醛和游離脯氨酸含量呈上升趨勢，而葉綠素含量呈先升后降的趨勢，在脅迫質(zhì)量分數(shù)0.4%時達峰值。采用系統(tǒng)聚類法將16份馬藺種質(zhì)材料耐鹽性分為較強、居中和較弱三大類，其中耐鹽性較強的8份(BJCY-ML001、BJCY-ML016、BJCY-ML012、BJCY-ML023、BJCY-ML007、BJCY-ML011、BJCY-ML024、BJCY-ML029)、耐鹽性居中的4份(BJCY-ML006、BJCY-ML005、BJCY-ML031、BJCY-ML013)和耐鹽性較弱的4份(BJCY-ML018、BJCY-ML020、BJCY-ML021、BJCY-ML035)，采用標準差系數(shù)賦予權(quán)重法對其耐鹽能力大小進行排序， BJCY-ML007耐鹽能力最強，BJCY-ML035耐鹽能力最弱。

馬藺；苗期；耐鹽性

馬藺(Irislacteavar.chinensis)系鳶尾科鳶尾屬多年生密叢草本植物，廣泛分布于我國華北、西北、東北和西藏等地[1]。根系發(fā)達，具有耐鹽堿性強，抗旱、抗寒性強等的特點，是優(yōu)良的生態(tài)觀賞地被植物和水土保持、固土護坡的理想植物[2]。近幾年，許多學者圍繞馬藺的繁殖特性[3]、種子休眠特性[4]、抗旱性[5]、葉片同功酶[6]、遺傳多樣性[7]和對土壤有機質(zhì)的影響[8]等方面進行了研究，特別是在馬藺種質(zhì)耐鹽性的研究方面，許玉鳳等[9-10]對鹽脅迫下馬藺苗期葉片的生理特性、葉片保護酶和蛋白表達的研究，發(fā)現(xiàn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸和可溶性蛋白在馬藺抗鹽特性中發(fā)揮著重要作用。張明軒等[11]對鹽脅迫下馬藺苗期生長以及葉片生理生化特性的研究表明，低質(zhì)量濃度和短時間的NaCl脅迫對馬藺生長和代謝的抑制作用不明顯，甚至略有促進作用，而高質(zhì)量濃度和長時間的 NaCl 脅迫則具有明顯的抑制作用。Bai等[12]設(shè)置了6個NaCl濃度梯度分析馬藺幼苗脅迫的生理響應，結(jié)果表明，隨著鹽濃度的增加，生物量、K+含量、K+/Na+、Ca2+/Na+等指標下降，而水分虧缺和Na+、Cl-含量等指標提高，由此認為馬藺是一種兼性鹽生植物。

本研究旨在對采自我國北方4個省區(qū)16份野生馬藺種質(zhì)材料，開展苗期NaCl不同質(zhì)量分數(shù)梯度的脅迫試驗，對其葉片的相對含水量、相對電導率、丙二醛、游離脯氨酸和葉綠素含量5個耐鹽生理生化指標進行測定，并采用聚類法和標準差系數(shù)賦予權(quán)重法，對其耐鹽性進行綜合聚類和強弱排序，篩選耐鹽性較強的種質(zhì)材料，以期為馬藺種質(zhì)資源開發(fā)利用和耐鹽新品種的選育提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1試驗材料 以采集自我國內(nèi)蒙古、新疆、北京和山西4個(省、市)區(qū)的16份馬藺種質(zhì)材料為試驗材料，具體采集地點與生境見表1。

1.2試驗方法 試驗于2010年5―9月在北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心日光溫室進行，試驗選用大田壤土，晾干過篩，去掉石塊、雜質(zhì)，裝盆(口徑21 cm，高18 cm)稱量，每盆裝栽培基質(zhì)3.2 kg?；|(zhì)營養(yǎng)成分為：全氮0.26%，全磷0.11%，全鉀1.2%，有機質(zhì)6.06%，全鹽0.028%，pH值6.14。

表1 馬藺種質(zhì)材料來源Table 1 Sources of Iris lactea var.chinensis accessions

馬藺種子用濃硫酸處理30 s后，撒播于塑料盤中育苗，生長至3～4葉時，移入裝好基質(zhì)的花盆中，每盆15株，緩苗30 d后，按分析純NaCl量占基質(zhì)質(zhì)量的0.4%、0.8%、1.2%設(shè)置3個質(zhì)量分數(shù)梯度，溶于500 mL蒸餾水后澆入花盆中，開始鹽脅迫處理，每處理3次重復，不加鹽(0)為對照，加蒸餾水使每盆土壤含水量達到18%～22%。處理開始后，每天利用TZS-5X型土壤水分測量儀(浙江托普儀器有限公司生產(chǎn))測定每盆土壤基質(zhì)的含水量。再根據(jù)其測定結(jié)果，確定每天的加水量，以保證每盆的土壤含水量。

脅迫處理14 d后，取樣測定生理生化指標。其中，葉片相對含水量采用飽和稱重法[13]，細胞膜透性采用電導法[13]，丙二醛采用硫代巴比妥酸法[13]，游離脯氨酸采用茚三酮法[13]，葉綠素含量采用分光光度法[14]測定。

1.3數(shù)據(jù)處理 鹽脅迫下馬藺種質(zhì)材料5個生理生化指標的變化率通過以下公式計算：

各指標變化率=|各材料各指標3個鹽脅迫處理中的最大(小)值-對照值|/對照值。

利用Excel 2010進行數(shù)據(jù)處理，SAS 11.0進行方差和聚類分析。其中，利用標準差系數(shù)賦予權(quán)重法對其耐鹽性進行綜合評價[15]，其步驟為，通過公式(1)[16]計算隸屬函數(shù)值μ(Xj)，采用公式(2)計算標準差系數(shù)Vj，公式(3)歸一化后得到各指標的權(quán)重Wj，再采用公式(4)計算各種質(zhì)材料的綜合評價值D，并根據(jù)D值大小排序。

(1)

(2)

(3)

(4)

2 結(jié)果與分析

2.1鹽脅迫對馬藺種質(zhì)材料生理生化指標的影響

2.1.1鹽脅迫對馬藺種質(zhì)材料葉片相對含水量的影響 隨鹽脅迫程度的增加，馬藺各種質(zhì)材料的葉片含水量呈下降趨勢，低鹽脅迫條件時下降幅度較小，高鹽脅迫時下降明顯(表2)。從變化率來看，BJCY-ML018、BJCY-ML020、BJCY-ML021、BJCY-ML035的變化率均大于0.342，耐鹽性較差，其中BJCY-ML018葉片相對含水量從94.34%下降到57.76%，下降幅度最大，說明受鹽脅迫影響最大；而BJCY-ML007和BJCY-ML011變化率分別為0.195和0.182，二者沒有顯著差異(Pgt;0.05)，說明受鹽脅迫影響最小，耐鹽性相對較強，與其他種質(zhì)材料相比差異顯著(Plt;0.05)。

2.1.2鹽脅迫對馬藺種質(zhì)材料游離脯氨酸含量的影響 在逆境(如干旱、低溫、鹽堿等)脅迫下，植物體內(nèi)游離脯氨酸含量會大量積累，其積累量與其本身抗性有關(guān)。隨鹽脅迫程度的增加，馬藺各種質(zhì)材料游離脯氨酸含量呈逐漸增加趨勢，在低鹽脅迫條件時增加幅度較小，高鹽脅迫條件時急劇增加(表3)。其中BJCY-ML035變化率最高，達70.463，表明對鹽脅迫敏感，耐鹽性較差，與其他種質(zhì)材料相比，差異顯著(Plt;0.05)，BJCY-ML007的變化率僅為8.150，耐鹽性較強，與其他種質(zhì)材料相比，差異顯著(Plt;0.05)。

2.1.3鹽脅迫對馬藺種質(zhì)材料丙二醛含量的影響 植物器官衰老或在逆境下遭受傷害，往往發(fā)生膜脂過氧化作用，丙二醛是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物，其含量可以反映植物遭受逆境傷害的程度，丙二醛的積累可能對膜和細胞造成一定的傷害[10]。隨鹽脅迫程度的增加，16份馬藺種質(zhì)材料的丙二醛均呈增加趨勢(表4)，其中BJCY-ML007、BJCY-ML011、BJCY-ML013、BJCY-ML016、BJCY-ML023變化率均小于0.374，表明受鹽脅迫傷害程度較低，耐鹽性較強，與BJCY-ML012外的其他種質(zhì)材料差異顯著(Plt;0.05)，而BJCY-ML018、BJCY-ML020、BJCY-ML021、BJCY-ML035變化率大于0.660，受鹽脅迫傷害較重，耐鹽性較弱，與除BJCY-ML006外的其他種質(zhì)材料差異顯著(Plt;0.05)。

2.1.4鹽脅迫對馬藺種質(zhì)材料相對電導率的影響 逆境條件下，細胞膜透性會發(fā)生不同程度增加，電解質(zhì)外滲，以至于相對電導率會增大。相對電導率越大，質(zhì)膜透性越大，膜受損越重[17]。隨鹽脅迫程度的增加，相對電導率呈上升趨勢，低鹽脅迫條件(0.4%)時上升幅度較緩，高鹽脅迫條件(1.2%)時上升幅度較大(表5)。BJCY-ML006、BJCY-ML018、BJCY-ML020、BJCY-ML021、BJCY-ML031、BJCY-ML035的變化率都大于6.420，表明鹽脅迫下細胞膜受損傷程度較大，耐鹽性較差，與其他種質(zhì)材料相比，差異顯著(Plt;0.05)；BJCY-ML005、BJCY-ML007和BJCY-ML011的變化率分別為4.232、3.954和3.164，鹽脅迫下細胞膜受損傷程度較低，耐鹽性較強，與BJCY-ML013外的其他種質(zhì)材料差異顯著(Plt;0.05)。

表2 鹽脅迫對馬藺種質(zhì)材料葉片相對含水量的影響Table 2 Effects of salt stress on relative water content in leaves of Iris lactea var. chinensis accessions

注：不同小寫字母表示差異顯著(Plt;0.05)。下同。

Note: Different lower case letters indicate the significant difference among accessions at 0.05 level. The same below.

表3 鹽脅迫對馬藺種質(zhì)材料游離脯氨酸含量的影響 Table 3 Effects of salt stress on content of free proline in leaves of Iris lactea var. chinensis accessions

表4 鹽脅迫對馬藺種質(zhì)材料丙二醛含量的影響Table 4 Effects of salt stress on content of MDA in leaves of Iris lactea var.chinensis accessions

表5 鹽脅迫對馬藺種質(zhì)材料相對電導率的影響Table 5 Effects of salt stress on relative conductivity rate in leaves of Iris lactea var. chinensis accessions

2.1.5鹽脅迫對馬藺種質(zhì)材料葉綠素含量的影響 葉綠素是與光合作用有關(guān)的重要色素，鹽脅迫影響葉綠素的含量及其組成[18]。隨鹽脅迫程度的增加，葉綠素含量呈先升后降趨勢，低鹽脅迫條件(0.4%)時，葉綠素含量出現(xiàn)峰值，之后呈下降趨勢。其中，BJCY-ML007、BJCY-ML011和BJCY-ML013的變化率較低，小于0.363，表明鹽脅迫下葉綠素含量穩(wěn)定，耐鹽性較強，與其他種質(zhì)材料相比，差異顯著(Plt;0.05)；BJCY-ML018、BJCY-ML020、BJCY-ML021、BJCY-ML023、BJCY-ML024和BJCY-ML035的變化率較高，均大于0.604，表明對鹽脅迫較敏感，耐鹽性較弱(表6)。

2.216份馬藺種質(zhì)材料的綜合評價

2.2.1聚類分析 采用歐氏距離系統(tǒng)聚類法，將16份馬藺種質(zhì)材料的5個生理生化指標變化率進行綜合聚類分析(圖1)，可將16份馬藺種質(zhì)材料劃分為3個耐鹽級別，其中，耐鹽性較強的包括BJCY-ML001、BJCY-ML016、BJCY-ML012、BJCY-ML023、BJCY-ML007、BJCY-ML011、BJCY-ML024、BJCY-ML029；耐鹽性較差的包括BJCY-ML018、BJCY-ML020、BJCY-ML021、BJCY-ML035；耐鹽性居中的包括BJCY-ML005、BJCY-ML006、BJCY-ML031、BJCY-ML013。

2.2.2標準差系數(shù)賦予權(quán)重法分析 采用標準差系數(shù)賦予權(quán)重法，對16份馬藺種質(zhì)材料苗期耐鹽性強弱進行排序(表7)，各指標變化率與耐鹽性呈負相關(guān)，綜合評價值D越小，表明該種質(zhì)材料耐鹽性越強。據(jù)此，16份馬藺種質(zhì)材料耐鹽性從強到弱的排序結(jié)果為BJCY-ML007gt; BJCY-ML011gt; BJCY-ML029gt; BJCY-ML024gt; BJCY-ML023gt; BJCY-ML012gt; BJCY-ML001gt; BJCY-ML016gt; BJCY-ML005gt; BJCY-ML013gt; BJCY-ML006gt; BJCY-ML031gt; BJCY-ML021gt; BJCY-ML020gt; BJCY-ML018gt; BJCY-ML035。

表6 不同鹽質(zhì)量分數(shù)對馬藺種質(zhì)材料葉綠素含量的影響Table 6 Effects of salt stress on content of chlorophyll in leaves of Iris lactea var.chinensis accessions

圖1 16份馬藺種質(zhì)材料聚類圖Fig.1 A graph of cluster analysis for 16 accessions of Iris lactea var.chinensis

3 討論與結(jié)論

耐鹽性生理生化指標對植物適應不同鹽度具有不同的指示意義，但植物耐鹽機制是錯綜復雜的，所以各項生理生化指標必須結(jié)合植物的結(jié)構(gòu)特點和鹽脅迫下生理生化指標的變化趨勢，才能較為準確地綜合評價植物耐鹽能力的大小[19]。

逆境脅迫下，植株體內(nèi)水分的平衡狀況被打破，進而影響代謝過程，抑制植物生長[20-21]，首先是植物細胞膜受到破壞，導致細胞膜透性增大，葉片相對含水量下降，且細胞膜透性增加越大，即電導率增加越大，葉片相對含水量越低，植物受到的損傷越大，耐鹽性越差。Mckay和Mason[22]也認為用相對電導率來表示細胞膜透性的大小，可以反映植物細胞膜在逆境條件下透性的變化和受損傷程度。本試驗中，16份馬藺種質(zhì)材料隨著鹽質(zhì)量分數(shù)的增加，細胞膜透性均呈增加趨勢，葉片含水量均呈下降趨勢。丙二醛是膜脂過氧化作用的產(chǎn)物之一，能增加細胞膜透性，加強脂質(zhì)過氧化作用，能夠直接反映膜受損的程度，對16份馬藺種質(zhì)材料丙二醛含量的測定表明，隨著鹽脅迫程度的增加，丙二醛含量呈增加趨勢。張明軒等[11]對NaCl脅迫馬藺幼苗的研究結(jié)果表明，丙二醛含量隨脅迫程度和脅迫時間的增加而增加，與本研究結(jié)果一致。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)游離脯氨酸含量作為抗逆性指標仍存在爭議，Liu和Zhu[23]認為，脯氨酸不能作為抗性生理指標，似乎更適宜作為脅迫敏感性指標。Sanada等[24]和Santa-Cruz等[25]認為，脯氨酸的積累是植物為了對抗鹽脅迫而采取的一種保護性措施。但大量研究認為，脯氨酸含量與耐鹽性呈負相關(guān)關(guān)系，可以作為評價植物耐鹽性的指標之一[26-27]。本試驗中，隨鹽脅迫程度的增加，16份馬藺種質(zhì)材料的游離脯氨酸含量呈上升趨勢，尤其是在高鹽質(zhì)量分數(shù)時，上升幅度較大。葉綠素是光合作用的關(guān)鍵色素，它直接反映光合效率及同化能力，葉綠素含量是衡量鹽脅迫程度高低的一個重要指標[28]。本試驗中，葉綠素含量呈先升后降的變化趨勢，這與張明軒等[11]的研究一致。對16份馬藺種質(zhì)材料苗期葉片5個生理生化指標變化率的分析表明，各指標變化率的大小可反映各種質(zhì)材料間耐鹽性差異，即該指標的變化率較大，表明該指標對鹽脅迫敏感，耐鹽性較差，反之，耐鹽性較強。

表7 16份馬藺種質(zhì)材料耐鹽性評價Table 7 Evaluation of salt tolerance of 16 Iris lactea var. chinensis accessions

植物耐鹽性是個復雜的系統(tǒng)，耐鹽能力的大小是個綜合表現(xiàn)，因此利用綜合評價法才能有效地反映出不同材料的耐鹽性[29]。本研究分別運用系統(tǒng)聚類法進行耐鹽性聚類分析和標準差系數(shù)賦予權(quán)重法進行耐鹽性排序，兩種方法的結(jié)果呈現(xiàn)較高的一致性，說明利用這兩種分析方法開展馬藺種質(zhì)材料苗期耐鹽性評價是科學可行的。

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Evaluationofsalttolerancefor16Irislacteavar.chinensisaccessionsatseedlingstage

MAO Pei-chun，TIAN Xiao-xia，MENG Lin

(Beijing Research and Development Center for Grass and Environment, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100097, China)

In order to select new varieties with high salt tolerance and to provide scientific basis for their development and utilization, 16 accessions ofIrislacteavar.chinensiscollected from four provinces in China were treated with four NaCl concentration solutions: 0, 0.4%, 0.8% and 1.2% at the seedling stage in a greenhouse. The physiological and biochemical indexes, including relative water content, relative conductivity rate, MDA content, contents of free proline and chlorophyll in their leaves under NaCl salt stress were measured and analyzed. The results showed that with the increasing of NaCl concentrations, relative water content of leaves decreased, while contents of MDA and free proline increased. Content of chlorophyll increased first and then decreased, and reached the peak at 0.4% NaCl concentration. According to the results of the cluster analysis of salt tolerance, 16 accessions could be divided into three groups, e.g. the stronger salt tolerance (BJCY-ML001, BJCY-ML016, BJCY-ML012, BJCY-ML023, BJCY-ML007, BJCY-ML011, BJCY-ML024 and BJCY-ML029), the medium (BJCY-ML006, BJCY-ML005, BJCY-ML031 and BJCY-ML013) and the weaker salt tolerance (BJCY-ML018, BJCY-ML020, BJCY-ML021 and BJCY-ML035). Furthermore, the salt tolerance of 16 accessions was ordered using the standard deviation coefficient allocation weighted method, BJCY-ML007 and BJCY-ML035 were the accessions with the strongest and the weakest salt tolerance, respectively.

Irislacteavar.chinensis； seedling stage； salt tolerance

MENG Lin E-mail:menglin9599@sina.com

2012-05-28接受日期：2012-08-02

北京市自然科學基金項目(6102013)；北京市財政專項(KJCX201101003)

毛培春(1974-)，男，內(nèi)蒙古錫盟人，助理研究員，碩士，主要從事草業(yè)資源與生態(tài)的研究工作。E-mail：mmpch@163.com

孟林(1966-),男，內(nèi)蒙古察右后旗人，研究員，博士，主要從事草業(yè)資源與生態(tài)的科學研究。E-mail:menglin9599@sina.com

Q945.78

A

1001-0629(2013)01-0035-09