李明月，王 健，王振興，吳曉燕，黃儒珠，朱錦懋，*

(1．福建師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福州 350108;2．濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，福州 350007;3．福建師范大學(xué)地理研究所，福州 350007)

植物生物量是反映植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的一個(gè)重要內(nèi)容，植物的光合特性和體內(nèi)養(yǎng)分含量的變化等都會(huì)影響到生物量的改變。研究表明，植物生長(zhǎng)加快，如果根系吸收的養(yǎng)分元素含量未增加，就會(huì)導(dǎo)致葉片養(yǎng)分元素含量下降，葉片會(huì)出現(xiàn)元素的稀釋效應(yīng)，進(jìn)而使光合速率降低，最終抑制植物生物量的增長(zhǎng)［10-12］。因此，植物生物量的增加與體內(nèi)的養(yǎng)分含量、光合特性有密切的聯(lián)系。而植物局部特化的生物量分配格局對(duì)資源異質(zhì)性的響應(yīng)是植物種群克服資源環(huán)境異質(zhì)性的重要途徑之一［13-15］。這對(duì)于植物在異質(zhì)和變化的養(yǎng)分環(huán)境中存活和提高競(jìng)爭(zhēng)力至關(guān)重要。Meziane［16］及Persson等［17］認(rèn)為隨著氮沉降的增加，植物的最大凈光合速率、葉重比升高，并進(jìn)一步研究證明氮沉降促進(jìn)地上部分的生長(zhǎng)，但對(duì)根系的生長(zhǎng)不利，根冠比降低。然而，與上述結(jié)果相反的是，有研究表明植物地上及地下部分在氮沉降處理下并沒(méi)有顯著性差異［18-19］。這表明植物生物量分配對(duì)氮沉降的響應(yīng)策略尚無(wú)一致的認(rèn)識(shí)，這是否與植物光合作用、養(yǎng)分含量變化密切相關(guān)目前未知。

木荷(Schima superba)是山茶科(Teaceae)的常綠喬木，是我國(guó)亞熱帶常綠闊葉林的主要建群種，同時(shí)還是珍貴優(yōu)質(zhì)闊葉用材造林樹(shù)種。它具有種子量大、散布能力強(qiáng)、萌芽率高的特點(diǎn)，且幼苗喜光耐蔭，適宜環(huán)境中生長(zhǎng)較快，在群落中易占優(yōu)勢(shì)，因此它在亞熱帶常綠闊葉林恢復(fù)演替的過(guò)程中起著承上啟下的作用。本文通過(guò)野外模擬試驗(yàn)分析氮沉降對(duì)木荷幼苗光合特性、生物量分配及不同器官C、N、P含量的影響，探討氮沉降背景下木荷幼苗資源利用策略，為評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)氮沉降對(duì)木荷幼苗的影響提供科學(xué)依據(jù)，也為在氮沉降增加的背景下預(yù)期未來(lái)亞熱帶森林動(dòng)態(tài)變化及其保護(hù)提供理論參考。

1 材料與方法

1．1 研究地自然概況

本實(shí)驗(yàn)在福建師范大學(xué)旗山校區(qū)實(shí)驗(yàn)樣地(26°2'N，119°12'E)進(jìn)行。該樣地地勢(shì)平坦，周圍沒(méi)有大樹(shù)及高層建筑遮擋。該地區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為19．5℃，年平均日照時(shí)數(shù)為1959 h，年平均降水量為2152．6 mm，降水主要集中在3—6月，尤以5—6月為多。2012年福州濕沉降中總氮沉降通量為91．06 kg N·hm-2·a-1(該數(shù)據(jù)由福建師范大學(xué)濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地提供)。

1．2 實(shí)驗(yàn)材料和實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1年生且大小相對(duì)一致(株高(25．98±2．12)cm，基莖(2．86±0．12)cm)的木荷幼苗由福建沙縣金德苗木有限公司提供。樣地土壤為紅壤，樣地土壤在移栽幼苗之前經(jīng)過(guò)充分混勻，深度0．35m。移栽前土壤及幼苗根、莖、葉中碳、氮及磷含量見(jiàn)表1。

樣地總面積為33．5 m×10．5 m，把樣地分成8個(gè)樣方，每個(gè)樣方面積為8m×5 m。試驗(yàn)分4個(gè)處理，分別為CK(0 kg N hm-2·a-1)、LN(50 kg N hm-2·a-1)、MN(100 kg N hm-2·a-1)、HN(150 kg N hm-2·a-1)(以上均不包括大氣沉降的氮量)，每個(gè)處理由2個(gè)樣方組成。為防止相互之間造成干擾，每個(gè)樣方邊緣用PVC板(長(zhǎng)8 m、寬5 m、高0．6 m，不通水、不通氣)鑲嵌于土壤中(深度為0．35m)，并且樣方之間留有0．5 m寬的過(guò)道。2011年3月25日，將幼苗定植于實(shí)驗(yàn)地，株距30 cm，行距35 cm，每個(gè)樣方移栽幼苗300株，種植密度為7．5株/m2。2011年7月木荷幼苗成活穩(wěn)定后，開(kāi)始實(shí)施氮沉降模擬試驗(yàn)。將每個(gè)樣方每次所需的NH4NO3溶于5L水中(全年增加的水量相當(dāng)于新增降水量3 mm)，以溶液的形式向木荷幼苗全株噴施，N濃度為0、0．12、0．24、0．36 mol/L。每月月初和月中各1次，全年分成24等份平均噴施。對(duì)照處理噴灑同樣數(shù)量的水。整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間，幼苗在自然條件下生長(zhǎng)。但為了實(shí)驗(yàn)的順利進(jìn)行，每月除草2次。連續(xù)N沉降處理9個(gè)月后，于2012年4月開(kāi)始進(jìn)行各項(xiàng)實(shí)驗(yàn)測(cè)定。

表1 供試土壤及幼苗移栽前的元素含量Table 1 Element contents in tested soils and seedlings before test

1．3 測(cè)定方法

1．3．1 光合作用光響應(yīng)曲線的測(cè)定

于2012年4月2日到4月5日9:00—11:30用Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)(LI-COR，Lincoln，Nebraska，USA)測(cè)定了光強(qiáng)-光響應(yīng)曲線。每個(gè)樣方選取2株木荷，每株選取靠近植株上部成熟健康葉測(cè)量。這樣，每個(gè)處理測(cè)量4株，4個(gè)處理合計(jì)觀測(cè)16株次。每天觀測(cè)1次，重復(fù)觀測(cè)4d。光源為L(zhǎng)I-6400紅藍(lán)LED光源，CO2速率為380 μmol·m-2·s-1，空氣流速為500 μmol·s-1，氣溫控制在25℃。在不同光合有效輻射通量密度(PPFD分別為:2000、1500、1000、800、500、300、150、100、50、20和0 μmol·m-2·s-1)下測(cè)定木荷的凈光合速率(Pn)等光合參數(shù)。光響應(yīng)曲線模型采用新型的指數(shù)方程擬合曲線［20］，表達(dá)式如下:

大學(xué)士要成為宰相，必須提高品級(jí)。最簡(jiǎn)單的辦法是提高大學(xué)士這一官職本身的品級(jí)。仁宗朱高熾可能顧忌到朱元璋的禁令，走了一條曲線救國(guó)的道路。他在即位之初（1424年8月），分別為楊榮、金幼孜、楊士奇、黃淮加官為太常寺卿、戶部右侍郎、禮部左侍郎和通政使。這些官職都是正三品，距離正二品的尚書(shū)還有一段距離。

式中，α、β、γ為3個(gè)與光強(qiáng)無(wú)關(guān)的系數(shù);P(I)為凈光合速率，I為光合有效輻射(μmol·m-2·s-1)，Ic為光補(bǔ)償點(diǎn)(μmol·m-2·s-1)。通過(guò)這個(gè)方程進(jìn)行擬合，計(jì)算出最大凈光合速率(Pnmax)、表觀量子效率(AQY)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)及暗呼吸速率(Rd)等光合參數(shù)。

1．3．2 生物量的測(cè)定

每個(gè)樣方選取2株木荷，每個(gè)處理計(jì)4株，4個(gè)處理合計(jì)選取16株次進(jìn)行全株收獲。選取的植株用水沖洗干凈，105℃殺青半小時(shí)，在80℃條件下烘干至恒重，然后測(cè)定根、莖、葉和全株的干重，并計(jì)算根重比(根干重/全株干重)、莖重比(莖干重/全株干重)、葉重比(葉干重/全株干重)和根冠比(根干重/地上部分干重)。

1．3．3 植株與土壤 C、N、P含量的測(cè)定

將生物量測(cè)定完后的木荷幼苗根、莖、葉烘干，研磨，過(guò)1mm孔徑的篩。用CN元素分析儀(Elementar Vario ELⅢ，德國(guó))來(lái)測(cè)定C、N含量。P的測(cè)定采用雙酸消煮(濃硝酸和濃高氯酸)-鉬銻抗比色法。

實(shí)驗(yàn)前后每個(gè)樣方取三鉆深度為15cm的土柱組成一個(gè)混合土樣，每個(gè)處理兩個(gè)樣方共6個(gè)混合土樣。烘干，研磨，過(guò)1mm孔徑的篩。土壤CN的測(cè)定用元素分析儀(Elemeter MAX，德國(guó))測(cè)定，土壤P的測(cè)定方法與植株相同。

1．4 數(shù)據(jù)處理與分析

光合參數(shù)、生物量與CNP分配數(shù)據(jù)采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 17．0分析。

2 結(jié)果分析

2．1 氮沉降對(duì)木荷光合生理的影響

圖1是木荷幼苗在不同氮處理下光響應(yīng)曲線，總體上各處理的光合曲線變化趨勢(shì)很相似。當(dāng)光照強(qiáng)度在0—200 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)時(shí)4種氮處理下的木荷幼苗Pn幾乎呈線性增長(zhǎng)，隨著光強(qiáng)的增加，Pn的增長(zhǎng)速度減慢，當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到光飽和點(diǎn)時(shí)Pn開(kāi)始呈緩慢下降的趨勢(shì)。由圖1還可以看出，當(dāng)光強(qiáng)大于300 μmol·m-2·s-1時(shí)，相對(duì)于對(duì)照處理，各氮處理的Pn均不同程度提高，其中，中氮處理的Pn最大，高氮處理次之。

圖1 不同氮處理下木荷幼苗的光響應(yīng)曲線Fig．1 Photosynthesis light response curves of Schima superba seedlings under different N treatments

表2 不同氮處理下木荷幼苗光合特征參數(shù)Table 2 Comparison of photosynthetic parameters of Schima superba seedlings under different N treatments

表2為在不同氮處理下木荷幼苗光合特征?？梢园l(fā)現(xiàn)，隨著氮沉降水平的增加，Pnmax出現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，在中氮處理下達(dá)到最大值。與對(duì)照相比，中、高氮處理分別增加了21．1%、16%，差異極顯著(P＜0．01)。然而，不同氮處理?xiàng)l件下AQY差異不顯著(P＜0．05)。與對(duì)照相比，低、中氮處理的LSP分別增加了10．6%、13．1%，差異極顯著(P＜0．01);而高氮條件下LSP極顯著低于低氮處理及中氮處理，也極顯著低于對(duì)照處理(P＜0．01)。LCP的變化趨勢(shì)與光飽和點(diǎn)的變化趨勢(shì)不同，在不同氮處理?xiàng)l件下的LCP都低于對(duì)照水平，在低氮處理下LCP顯著降低(P＜0．05)。不同氮處理下的Rd都低于對(duì)照，在低、中氮處理下、Rd分別降低了38．2%、35．1%，差異極顯著(P ＜0．01);在高氮處理下，Rd 降低了20．6%，差異顯著(P ＜0．05)。

2．2 氮沉降對(duì)生物量積累及分配的影響

表3結(jié)果表明，在不同氮處理?xiàng)l件下，木荷生物量積累具有不同的響應(yīng)特征。與對(duì)照相比，中氮處理下總生物量增加了168．5%，差異極顯著(P＜0．01);高氮處理下總生物量增加了130．5%，差異顯著(P＜0．05)。從各器官來(lái)看，氮沉降促進(jìn)了根、莖、葉生物量的增加。在中氮處理下，根的生物量比對(duì)照增加了145．6%，差異極顯著(P＜0．01)。氮沉降也在一定程度促進(jìn)了莖生物量的增加，但是不同氮處理間莖生物量差異未達(dá)到顯著水平(P＜0．05)。同樣，氮沉降也促進(jìn)了葉生物量的增加，在中、高氮處理下葉生物量比對(duì)照增加了247．4%、228．5%，差異均極顯著(P ＜0．01)。

表3 不同氮處理下木荷幼苗生物量積累及其分配比較Table 3 Comparison of biomass accumulation and allocation of Schima superba seedlings under different N treatments

從表3結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，氮沉降對(duì)生物量的分配比例產(chǎn)生了影響。隨著氮沉降量的增加，根重比出現(xiàn)了下降的趨勢(shì)，其中在高沉降水平下，根重比顯著降低(P＜0．05)。不同氮處理下的莖重比都低于對(duì)照，但是不同處理間差異均未達(dá)到顯著水平。隨著氮沉降量的增加，葉重比出現(xiàn)了增加的趨勢(shì)，相對(duì)于對(duì)照，高氮處理下葉重比增加了41．0%，差異顯著(P＜0．05)。隨著氮沉降量的增加，根冠比出現(xiàn)降低的趨勢(shì)，其中高氮處理的根冠比顯著低于對(duì)照、低氮和中氮處理(P＜0．05)。

2．3 氮沉降對(duì)土壤及植物不同器官C、N、P含量的影響

從表4可以看出，隨著氮沉降水平的增加，土壤中C含量呈先增加后降低的趨勢(shì)，在中氮處理下達(dá)最高值。在中、高氮處理下，C含量極顯著增加(P＜0．01)。氮沉降增加了土壤中的N含量而降低了土壤中的P含量，在中、高氮處理下N含量極顯著增加(P＜0．01)，而土壤P含量則是中氮處理下顯著降低(P＜0．05)，高氮處理下極顯著降低(P＜0．01)。

表4 不同氮處理對(duì)土壤中元素含量的影響Table 4 Effects of different N treatments on element contents in soil

圖2為氮沉降處理對(duì)植物根、莖、葉中元素含量和C/N、N/P比值的影響。可以看出，除了低氮處理下的莖、葉中N含量略低于對(duì)照外，其余各器官的N含量均表現(xiàn)為處理大于對(duì)照。LSD檢驗(yàn)結(jié)果表明，在高氮處理下根和莖中N含量極顯著增加(P＜0．01)，葉中N含量顯著增加(P＜0．05)。

圖2 不同氮處理對(duì)植物根、莖、葉中元素含量和C/N、N/P比值的影響Fig．2 Effects of different N treatments on element contents and ratio of C/N、N/P in leaves，stems and roots of Schima superba seedlings

不同器官含C量隨著氮沉降水平的增加都呈先增加后降低的趨勢(shì)，在中氮處理下達(dá)最大值。在中氮處理下根和莖中C含量極顯著增加(P＜0．01)，葉中C含量顯著增加(P＜0．05)。在氮處理下，不同器官的P含量有不同的變化趨勢(shì)(圖2)。其中，根中P含量隨著氮沉降量的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，在中氮處理下極顯著增加(P＜0．01)，高氮處理下顯著降低(P＜0．05)。氮處理極顯著降低了莖和葉中的P含量(P＜0．01)。

根中的C/N是隨著氮沉降水平的增加呈降低趨勢(shì)，在高氮處理下極顯著降低(P＜0．01)。莖和葉中C/N的變化趨勢(shì)相同，都是隨著氮沉降水平的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，在低氮處理下達(dá)到最大值，在高氮處理下極顯著降低(P＜0．01)。同時(shí)，由圖2可以看出，除了在低氮和中氮處理下根中的N/P與對(duì)照沒(méi)有顯著差異外，其它處理的根莖葉中N/P都顯著(P＜0．05)或極顯著增加(P＜0．01)。隨著氮沉降水平的增加，葉中 N/P 從7．34 增加到14．60。

3 討論

從本研究結(jié)果來(lái)看，氮沉降顯著促進(jìn)了木荷幼苗全株生物量和各部分生物量的增加。但是，隨著氮沉降水平的增加，木荷全株生物量和各部分生物量都出現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，在中氮處理下達(dá)到最大值，在高氮處理下反而下降。

為什么木荷在中氮處理下生物量最高呢?為何過(guò)量的氮會(huì)影響到植物生物量的增加呢?這些變化可能與植物的光合性能有關(guān)。由實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以看出，木荷的Pnmax在中氮處理最高，在高氮處理下反而下降。而Rd是與光合作用相反的過(guò)程，它會(huì)消耗植物光合作用產(chǎn)生的大部分C和所固定的能量。中氮處理時(shí)木荷Pnmax最高，但是Rd卻偏低。這時(shí)木荷產(chǎn)生的光合產(chǎn)物最高，而對(duì)光合產(chǎn)物的消耗較慢，所以物質(zhì)積累量最多。而在高氮處理下，木荷Pnmax比中氮條件下低，而Rd比中氮條件下高，所以高氮處理下物質(zhì)積累反而較少。LSP與LCP是反映植物對(duì)強(qiáng)光和弱光利用能力的指標(biāo)。LCP較高、LSP較低的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較弱;而LCP較低、LSP較高的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)［21］。由實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知，對(duì)照條件下木荷的LCP最高，隨著氮沉降水平的增加LCP呈先下降后又緩慢上升的趨勢(shì)，但都低于對(duì)照，說(shuō)明氮沉降提高了木荷利用弱光的能力。低氮、中氮處理顯著增加了木荷的LSP，而高氮處理下LSP降低。由此可見(jiàn)，在低、中氮處理下木荷的LCP降低、而LSP升高，表明木荷對(duì)光能的利用范圍變寬，增強(qiáng)了木荷對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)能力。AQY是植物光合特征的一個(gè)重要指標(biāo)。AQY越大表明植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體越多，利用弱光的能力越強(qiáng)［22］。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，中、高氮處理提高了幼苗對(duì)弱光的利用能力，而且在高氮處理下的AQY最高。表2中的各個(gè)光合參數(shù)并不是獨(dú)立存在的，它們之間是相互作用的，在中氮處理下雖然木荷的AQY不占優(yōu)勢(shì)，但是木荷通過(guò)提高Pnmax和LSP等途徑改善了木荷的光合作用，使木荷在中氮處理下的光合性能得到提升。

其次生物量的這種變化也可能與植物體內(nèi)的養(yǎng)分失衡有關(guān)。在本研究中，氮沉降引起了N在植物體內(nèi)的積累，這與其它的研究結(jié)果是一致的［23-24］。除了在低氮和中氮處理下木荷根中P含量高于對(duì)照外，其它處理的各個(gè)器官的P含量均低于對(duì)照，這反映了氮沉降在一定程度上降低了木荷體內(nèi)的P含量。但是安卓等［25］對(duì)長(zhǎng)芒草(Stipa bungeana)的研究發(fā)現(xiàn)，隨著氮素的增加，長(zhǎng)芒草中P含量無(wú)顯著變化。而樊后保等［26］通過(guò)對(duì)杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗進(jìn)行1a的模擬氮沉降實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著氮沉降水平的提高，杉木幼苗的粗根、莖、葉中P含量呈先上升后下降的趨勢(shì)。這些不同的研究結(jié)果一方面說(shuō)明了氮沉降對(duì)植物養(yǎng)分影響的復(fù)雜性，而這種復(fù)雜性可能與研究區(qū)域條件、試驗(yàn)對(duì)象、氮沉降水平以及實(shí)驗(yàn)時(shí)間尺度等密切相關(guān)，另一方面也充分說(shuō)明繼續(xù)展開(kāi)深入而廣泛研究的必要性。植物體的C/N不僅可反映植物N的利用效率，也一定程度上反映了土壤中N的供應(yīng)狀況。邢雪榮等［27］認(rèn)為:在營(yíng)養(yǎng)元素供應(yīng)缺乏時(shí)植物通常具有較高的養(yǎng)分利用效率，而在營(yíng)養(yǎng)元素供應(yīng)充足時(shí)植物的養(yǎng)分利用效率卻較低。本研究結(jié)果表明，除了低氮處理下的莖和葉中C/N高于對(duì)照外，其余器官的C/N隨氮素的增加而逐漸降低，表明氮沉降改變了土壤的N供應(yīng)狀況，隨氮的增加，土壤中的N供應(yīng)相對(duì)充足，同時(shí)也說(shuō)明氮沉降使木荷的N的利用效率降低。氮沉降會(huì)引起植物體內(nèi)N/P升高，其原因可能有以下幾個(gè):(1)木荷對(duì)N的奢侈吸收而引起N在體內(nèi)累積。(2)氮沉降促進(jìn)了土壤中鋁離子的溶出，而鋁離子的存在會(huì)抑制木荷對(duì)P的吸收［23］。(3)氮沉降引起土壤中的NH4+增加，而木荷對(duì)NH4+有優(yōu)先吸收的特性，NH4+的存在會(huì)抑制木荷對(duì)P的吸收［28］。(4)氮沉降使土壤中的P含量減少，從而使植物所吸收的P含量降低。葉片N含量與其它元素之間的比例需要維持在一定范圍之內(nèi)，如N/P=6—12，超過(guò)這個(gè)范圍就可能引起營(yíng)養(yǎng)失衡［29］。而在本實(shí)驗(yàn)高氮處理下的木荷N/P大于12，所以在高氮處理下木荷生物量的降低有可能與養(yǎng)分失衡有關(guān)。

氮沉降不僅會(huì)影響到植物生物量的積累，而且也會(huì)影響生物量的分配。植物生物量分配對(duì)氮沉降的響應(yīng)程度具有很大變異性。Fenn等［30］研究表明:隨著氮沉降水平的增加，葉的生長(zhǎng)增加，但是地下細(xì)根生物量分配降低。而Throop［31］的研究結(jié)果表明:氮沉降增加了豚草(Ambrosia artemisiifolia)莖和根的產(chǎn)量，但是根莖比卻降低。然而范志強(qiáng)等［32］的研究表明:隨著供氮水平的增加，水曲柳(Fraxinus mandshurica)幼苗地上、地下生物量都升高，但是分配到地上的生物量明顯小于分配到地下的生物量，根冠比始終較高。而本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明隨著氮沉降水平的增加，根重比和根冠比逐漸降低，葉重比逐漸增加，莖重比是先降低后增加。這與Persson等［17］認(rèn)為氮沉降增加會(huì)促進(jìn)地上部分的生長(zhǎng)，而對(duì)地下部分的生長(zhǎng)不利的觀點(diǎn)一致。這同時(shí)也說(shuō)明木荷幼苗通過(guò)生物量分配比例的改變來(lái)適應(yīng)氮的增加。武高林等［33］認(rèn)為為了緩解新生境的選擇壓力，擁有較寬生態(tài)幅和拓殖能力的物種具有較高的生物量分配可塑性。木荷生物量分配可塑性較高是它作為我國(guó)亞熱帶常綠闊葉林的主要建群種之一的原因。Grechi等［34］和Wang等［35］認(rèn)為植物為了提高適應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)能力，會(huì)向主要的生長(zhǎng)部位投入較多的N，而向次要部位投入較少的N。木荷在葉中投入N的比例最大，同時(shí)葉重比也最大，說(shuō)明葉是木荷生長(zhǎng)的核心。隨著氮沉降水平的增加，木荷葉中N含量增加，葉重比也增大，說(shuō)明了木荷葉的核心地位進(jìn)一步增強(qiáng)，同時(shí)也說(shuō)明木荷葉片中的N含量與生物量的分配表現(xiàn)出了一致性。

4 結(jié)論

木荷對(duì)氮沉降的響應(yīng)包括形態(tài)和生理方面的變化。在形態(tài)變化方面，氮沉降促進(jìn)了木荷總生物量和各部分生物量的增加。與對(duì)照相比，中氮和高氮處理下總生物量分別增加了168．5%、130．5%，差異分別達(dá)到極顯著(P＜0．01)和顯著 (P＜0．05)。隨著氮沉降量的增加，根重比出現(xiàn)了下降的趨勢(shì)，在高氮處理下，根重比顯著降低(P＜0．05)。與此相反，葉重比出現(xiàn)了增加的趨勢(shì)，在高氮處理下葉重比比對(duì)照顯著增加了41．0%(P＜0．05)。由此可以看出，木荷幼苗葉生物量的核心地位進(jìn)一步加強(qiáng)，針對(duì)此特點(diǎn)在未來(lái)氮沉降增加的條件下可以將木荷和針葉樹(shù)(如馬尾松、杉木)混交造林來(lái)減少木荷林的郁閉度，形成針闊葉樹(shù)種多層次林分，提高生態(tài)效益。在生理方面，隨著氮素的增加，木荷的Pnmax和LSP呈先升高后降低的趨勢(shì)，在中氮處理下達(dá)最大值。氮沉降一定程度上降低了木荷的Rd和LCP，而對(duì)AQY的影響不顯著。

氮沉降一定程度上增加了各器官的N含量，在高氮處理下根、莖、葉中N含量增加了44．7%(P＜0．01)、35．1%(P＜0．01)、24．8%(P＜0．05)。不同器官的C含量的變化趨勢(shì)都是隨著氮沉降水平的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，在中氮處理下達(dá)最大值。隨著氮沉降水平的增加，根中P含量呈先升高后降低的趨勢(shì)，在中氮處理下達(dá)最大值，而莖和葉中P含量在氮處理下極顯著降低(P＜0．01)。氮沉降一定程度上降低了木荷各器官的C/N而增加了N/P。同時(shí)，在未來(lái)氮沉降增加的條件下木荷幼苗養(yǎng)分管理過(guò)程中應(yīng)該增加磷肥的比例，以增加木荷體內(nèi)的P含量，防止木荷受到P限制和營(yíng)養(yǎng)失衡。

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