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        牦牛糞對(duì)高寒草甸植被群落特征和生態(tài)位參數(shù)的影響

        2013-12-01 08:27:35牟曉明于應(yīng)文張紅梅王虎成徐長(zhǎng)林花立民
        草業(yè)科學(xué) 2013年10期
        關(guān)鍵詞:牦牛牧草草地

        牟曉明,于應(yīng)文,張紅梅,孫 紅,王虎成,徐長(zhǎng)林,花立民

        (1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州 730020; 2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070)

        牦牛糞對(duì)高寒草甸植被群落特征和生態(tài)位參數(shù)的影響

        牟曉明1,于應(yīng)文1,張紅梅1,孫 紅1,王虎成1,徐長(zhǎng)林2,花立民2

        (1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州 730020; 2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070)

        高寒草甸;牦牛糞;植被構(gòu)成;重要值;生態(tài)位寬度;生態(tài)位重疊

        青藏高原高寒草甸是我國(guó)傳統(tǒng)天然牧區(qū),有高寒草地1.3億hm2及牦牛1 400萬(wàn)頭和藏羊5 000萬(wàn)只[1]。因此,青藏高原草地與藏系家畜互作是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)管理的基礎(chǔ)。放牧是天然草地利用和管理的最普遍方式[2-3],其主要通過(guò)家畜踩踏、采食和排泄3種方式影響草地生態(tài)系統(tǒng)。其中,排泄物養(yǎng)分歸還作為家畜對(duì)草地的主要影響方式之一[4],可將60%以上的N和40%~80%的P返還草地[5],其效果類似于無(wú)機(jī)N、P、K等的施肥作用,可通過(guò)其與草地的互作,提高草地生物量,在草地生產(chǎn)力維持中具有重要作用[6]。由于青藏高原高寒草甸草地放牧歷史悠久,牦牛數(shù)量多,排泄物沉積量大、分布廣[7],排泄物沉積所產(chǎn)生的糞斑對(duì)不同植物種群存在不同的影響,并影響家畜采食的面積[7]。因此,青藏高原藏系牦牛排泄物在高寒草地植被異質(zhì)性形成過(guò)程中起關(guān)鍵作用。

        生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊是生態(tài)位理論中兩個(gè)最基本的參數(shù),倍受生態(tài)學(xué)家關(guān)注[8]。一個(gè)物種的生態(tài)位越寬,該物種的特化程度就越弱,即更傾向于泛化種,具有較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)能力,尤其是在有限資源條件下;相反,一個(gè)物種的生態(tài)位越窄,該物種的特化程度就越強(qiáng),則更傾向于特化種,在資源利用中常處于劣勢(shì)[9-10]。生態(tài)位重疊是當(dāng)兩個(gè)物種利用同一資源或共同占有某一資源因素時(shí)就會(huì)出現(xiàn),生態(tài)位重疊值越大,說(shuō)明二者利用資源的能力越相近[11]。草地生態(tài)系統(tǒng)中,由于受環(huán)境條件和草地管理措施的影響,不同植物種對(duì)資源利用程度不同,使物種之間的生態(tài)位發(fā)生分化,從而使不同植物種之間的共存和競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制發(fā)生改變[12],進(jìn)而影響草地植被演替。因此,糞沉積對(duì)草地植被異質(zhì)性形成的影響可通過(guò)植物群落特征和生態(tài)位參數(shù)的變化來(lái)體現(xiàn)。

        以往對(duì)草地放牧系統(tǒng)中家畜排泄物的研究主要集中于排泄物對(duì)土壤養(yǎng)分、植物生長(zhǎng)[13]、家畜采食及溫室氣體排放[14]等領(lǐng)域。糞作為最主要的排泄物類型,分布量大、分解慢且對(duì)草地作用時(shí)間持久。關(guān)于家畜糞對(duì)草地影響的研究主要涉及糞分解的影響因素和時(shí)效性[15-16]、糞對(duì)土壤理化特征的效應(yīng)[17-18]、糞對(duì)不同尺度植被的影響[2]及糞對(duì)家畜采食的影響[4]等。以往草地植物生態(tài)位的研究主要涉及高寒沙化草地生態(tài)位特征[19]、高寒退化草地生態(tài)位特征[20]、高寒草地植物生態(tài)位適宜度[21]、荒漠草原區(qū)植物生態(tài)位[22]、以羊草(Leymuschinensis)群落為主的典型草原區(qū)生態(tài)位[23]以及人工封育區(qū)沙化草地植被生態(tài)位[24]等。這些研究偏重于對(duì)草地生態(tài)位的解釋,尚未對(duì)比分析不同管理措施或處理之間草地植物生態(tài)位特征的變化。截至目前,有關(guān)糞沉積對(duì)草地植被構(gòu)成影響的研究集中于集約化草地和天然禾草草地,缺乏糞對(duì)草地植物種生態(tài)位參數(shù)的影響的研究。因此,研究藏系家畜糞沉積對(duì)草地植被構(gòu)成及植物生態(tài)位參數(shù)的影響,進(jìn)行牦牛糞沉積下草地植被構(gòu)成特性和生態(tài)位參數(shù)整合的分析,對(duì)高寒草甸植被異質(zhì)性的形成機(jī)制的揭示具有重要意義。

        1 材料與方法

        1.2植被特性測(cè)定 2010年8月,在研究區(qū)多年放牧牦牛的冬春季高寒草甸上,設(shè)置面積為0.3~0.5 hm2的樣地6塊。各樣地設(shè)置后仍作為牦牛冬春放牧地,除每年6-10月休牧外,草地利用率一直維持在85%左右。2011年5月末,在已設(shè)置的各樣地內(nèi),分別標(biāo)記5個(gè)間距為10 m以上,5月沉積的牦牛糞斑,并以糞斑為中心設(shè)置0.1 m2的正方形樣方,作為糞斑處理(Dkng patch,DP)。2012年8月中下旬,先在距離各標(biāo)記牦牛糞斑中心約100 cm處草地上,設(shè)置無(wú)糞尿排泄物沉積的與各標(biāo)記牦牛糞斑配對(duì)的0.1 m2正方形對(duì)照樣方(Control,CK)。然后,測(cè)定標(biāo)記糞斑和對(duì)照樣方的草層高度和種群地上生物量,此時(shí)各標(biāo)記糞斑已基本破碎為小顆粒。地上生物量收獲后,先按死物質(zhì)(凋落物+立枯體)和活物質(zhì)(綠色活體)分開(kāi),再將活物質(zhì)按不同種分開(kāi),于65 ℃下烘干稱干質(zhì)量,并統(tǒng)計(jì)植物物種數(shù)(個(gè)·樣方-1)及種群和群落生物量等特性。最后,將各重復(fù)樣地的5個(gè)糞斑或5個(gè)對(duì)照樣方的分種牧草樣分別混合,分別得到6個(gè)糞斑和6個(gè)非排泄物斑塊樣,粉碎后用于養(yǎng)分分析。

        由于成年肉牛糞塊大小約為0.053 m2,研究區(qū)觀測(cè)的牦牛糞塊大小為0.02~0.03 m2,且其對(duì)草地的影響面積約為糞斑大小的2倍[25],故在綜合考慮牛糞沉積對(duì)草地效應(yīng)的基礎(chǔ)上,將本研究牦牛糞斑大小選擇為0.1 m2。

        1.3牧草養(yǎng)分分析 N含量采用凱氏定氮法測(cè)定P采用鉬銻抗比色法;K、Na、Mg、Ca、Mn、Zn、Cu和Fe含量采用原子吸收光譜法測(cè)定;酸性洗滌纖維(ADF,Acid Detergent Fiber)和中性洗滌纖維(NDF,Neutral Detergent Fiber)含量采用ANKOM-A200i半自動(dòng)纖維儀濾袋技術(shù)測(cè)定;可溶性糖(WSC,Water Soluble Sugar)含量采用蒽酮比色法測(cè)定。由CP(%)=6.25×N(%)、ME(MJ·kg-1)=4.2014+0.023 6ADF(%)+0.179 4CP(%)[26]和OMD(g·kg-1)=ME(MJ·kg-1)/0.016,分別計(jì)算出牧草粗蛋白 (CP,Crude Protein)、代謝能 (ME,Metabolizable Energy)和消化率(OMD,Organic Matter Digestibility)含量。具體分析方法參見(jiàn)楊勝[27]和汪夢(mèng)萍[28]的文獻(xiàn)以及《草原生態(tài)化學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)書(shū)》[29],所有指標(biāo)數(shù)據(jù)均換算為干質(zhì)量下數(shù)據(jù)。

        1.4主要植物種群重要值和生態(tài)位參數(shù)分析

        重要值(Important Value,IV):以植物物種生物量占植物總生物量之和的百分?jǐn)?shù)為依據(jù)計(jì)算。

        生態(tài)位寬度(Niche Breadth,NB):采用Levins生態(tài)位寬度(NB)[30]公式計(jì)算:

        (1)

        生態(tài)位重疊(Niche Overlap,NO):采用Pianka生態(tài)位重疊(NO)[31-32]公式計(jì)算:

        (2)

        式中,NO為生態(tài)位重疊值,nij和nkj為種i和k在資源j上的優(yōu)勢(shì)度(本文中為物種重要值比例)。

        1.5數(shù)據(jù)分析 用SPSS 16.0進(jìn)行F檢驗(yàn),分析糞沉積對(duì)草地植被和牧草養(yǎng)分的影響,所有數(shù)據(jù)均為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)。

        2 結(jié)果與分析

        2.1草地植被構(gòu)成和牧草養(yǎng)分特性 植被特征結(jié)果顯示,與對(duì)照相比,家畜糞沉積施肥顯著提高草地植被總生物量、活體質(zhì)量、草層高度和蓋度(Plt;0.01和Plt;0.001),對(duì)牧草立枯體和凋落物的質(zhì)量及物種數(shù)無(wú)顯著影響(Pgt;0.05)(表1)??梢?jiàn),糞沉積可促進(jìn)草地植物生長(zhǎng)。

        糞斑和對(duì)照的牧草礦質(zhì)養(yǎng)分和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值分析結(jié)果表明,糞沉積增加牧草礦質(zhì)K含量(Plt;0.01),而對(duì)牧草Ca、P、Na、Mg、Fe、Cu、Mn和Zn含量無(wú)顯著影響(Pgt;0.05)(表2)。家畜糞沉積對(duì)牧草營(yíng)養(yǎng)價(jià)值含量影響較大,增加牧草ME、CP和OMD含量(Plt;0.001),分別比對(duì)照增加11.0%,40.1%和11.1%,而對(duì)牧草WSC、ADF和NDF含量無(wú)顯著影響(Pgt;0.05)(表3)。因此,糞沉積可提高牧草K含量和牧草整體營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。

        表1 糞斑對(duì)植被特征的影響Table1 Effects of dung patch on botanical composition characteristics

        注:ns,**,***分別表示對(duì)照和糞斑處理間差異不顯著(Pgt;0.05),在0.01水平和0.001水平差異顯著。表2、表3同。

        Notes:ns,** and *** mean no significant difference(Pgt;0.05),and significant difference between CK and dung patch treatmens at 0.01 and 0.001 levels, respectively. The same in Fig.2 and Fig.3.

        表2 糞斑對(duì)牧草礦質(zhì)養(yǎng)分的影響Table 2 Effects of dung patch on contents of mineral elements in forages

        表3 糞斑對(duì)牧草營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的影響Table 3 Effects of dung patch on contents of nutritive values in forages

        表4 糞斑對(duì)主要植物種優(yōu)勢(shì)度和生態(tài)位寬度值的影響 Table 4 Effects of dung patch on dominant values and niche breadth (NB) vales of main plants

        表5 糞斑對(duì)主要植物種之間的生態(tài)位重疊的影響Table 5 Effects of dung patch on niche overlap values of main plants

        Note:1-18 areK.capillifolia,S.purpurea,K.cristata,A.cristatum,K.humilis,S.aliena,S.krylovii,P.viviparum,P.pratensis,E.nutans,A.smithii,A.capillaries,A.lactea,A.sikkimense,S.chamaejasme,O.kansuensis,P.rutheniavar inschanica andA.frigida, respectively.

        3 討論與結(jié)論

        本研究中,家畜糞沉積使草地植被生物量、高度和蓋度增加,牧草養(yǎng)分提高。這可能是因?yàn)榧S中大型節(jié)肢動(dòng)物糞甲蟲(chóng)能取食和掩埋牛糞,通過(guò)改善土壤物理性質(zhì)而促進(jìn)植物對(duì)糞中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用,從而提高草地初級(jí)生產(chǎn)力[25]。另外,牛糞分解速度和破碎化緩慢,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被束縛在牛糞中,導(dǎo)致氮素喪失和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)周轉(zhuǎn)率降低,從而有利于植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用,使牧草養(yǎng)分增加[33]。

        以往研究普遍認(rèn)為[25,33],糞沉積對(duì)草地植物的效應(yīng)通常持續(xù)6~12個(gè)月,長(zhǎng)的在兩年以上。牛糞沉積初期,對(duì)草地植物具窒息效應(yīng),待牛糞逐漸分解為細(xì)碎顆粒后,因糞中養(yǎng)分逐漸進(jìn)入土壤,使糞沉積后期的糞塊對(duì)草地植物生長(zhǎng)產(chǎn)生促進(jìn)作用。這說(shuō)明,糞沉積對(duì)草地植物的生長(zhǎng)具窒息和促進(jìn)作用[25],且草地植物對(duì)糞沉積的響應(yīng)因糞沉積后的持續(xù)時(shí)期而異。本研究中,糞斑和對(duì)照處理的死物質(zhì)量相近,并未觀測(cè)到牦牛糞沉積對(duì)草地植物的窒息效應(yīng),可能是由于牦牛糞沉積初期至其破碎為碎小顆粒期間,糞塊下植物難以被觀察,而在糞沉積約1年多后觀察時(shí),牛糞已破碎為碎小顆粒,對(duì)草地植物的窒息作用已消除。此外,由于牛糞中通常含許多植物種子,其對(duì)草地植被構(gòu)成和物種多樣性變化亦有重要作用[25]。因此,進(jìn)行畜糞沉積對(duì)草地植被影響研究時(shí),觀察需從糞沉積開(kāi)始直到糞完全分解為止,并考慮畜糞中植物種子庫(kù)對(duì)植被生長(zhǎng)的補(bǔ)償作用,以全面反映牛糞對(duì)草地植物的效應(yīng)。這是將來(lái)畜糞沉積對(duì)草地植被構(gòu)成影響深入研究的內(nèi)容之一。

        家畜糞排泄物與草地植物的互作是一個(gè)復(fù)雜的科學(xué)問(wèn)題,本研究重點(diǎn)探討了牦牛糞沉積1年多后糞分解破碎時(shí)期,高寒草甸植被構(gòu)成特性和生態(tài)位參數(shù)的變化特征。但糞沉積后不同分解階段草地植被特性和生態(tài)位參數(shù)變化不同,為深入揭示牦牛糞沉積對(duì)高寒草甸植被特征的影響,還需進(jìn)一步進(jìn)行牦牛糞不同分解階段,主要植物種生態(tài)位參數(shù)的變化特征研究。

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        Effectsofyakdungdepositiononcommunitycharacteristicsandnicheparametersinalpinemeadow

        MOU Xiao-ming1, YU Ying-wen1, ZHANG Hong-mei1, SUN Hong1, WANG Hu-cheng1, XU Chang-lin2, HUA Li-min2

        (1.State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China;2.College of Pratacultural Science, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)

        To provide foundation for researches on vegetation succession and mechanism of heterogeneity formation in alpine meadow, changes of vegetation composition, forage nutrients, plant importance value, plant niche breadth and plant niche overlap in Tibet Plateau alpine meadow with yak dung depositing were quantitative analyzed in this study. The results showed that, yak dung deposition significantly increased herbage biomass, green matter weight, plant height, coverage and K content of herbage, but had no significant influence on dead matter biomass and number of species. For dominant species, yak dung deposition decreased importance values ofStipapurpurea,KoeleriacristatavandKobresiahumilis, increased niche breadth values of these three species, and increased importance values ofK.capillifoliaandAgropyroncristatum. So yak dung deposition made these dominant species become to generalization species. For accompanying species, yak dung deposition decreased importance value ofS.aliena, increased importance vale ofS.krylovii, and decreased importance value and niche breadth value ofPolygonumviviparum. For few species, yak dung deposition increased niche breadth values ofElymusnutans,AremisiaSmithii,A.capillaries,A.frigida,AlliumsikkimenseandStellerachamaejasme. Beside, yak dung increased the whole niche overlap value of plants, increased species pairs, whose overlap values were gt;0.85, by increased 13.8%, while decreased species pairs, whose overlap values werelt;0.45, by 42.9%. In a word, yak dung deposition increased the proportion of grasses, and promoted the meadow transformation from sedge+grasses community to grasses community or grasses+sedges community.

        alpine meadow; yak dung; botanical composition; importance value; niche breadth; niche overlap

        YU Ying-wen E-mail:yuyw@lzu.edu.cn

        Q948.15+4

        A

        1001-0629(2013)10-1594-08

        2013-06-30 接受日期:2013-08-28

        農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)項(xiàng)目(No.201003061);教育部留學(xué)回國(guó)人員45批科研啟動(dòng)基金;中央高?;究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)基金(lzujbky-2012-97)作者簡(jiǎn)介:牟曉明(1988-),男,甘肅天水人,在讀碩士生,研究方向?yàn)椴莸厣鷳B(tài)學(xué)。E-mail:mouxm12@lzu.edu.cn

        于應(yīng)文(1969-),男,甘肅永登人,副教授,博士,研究方向?yàn)椴莸厣鷳B(tài)學(xué)。E-mail:yuyw@lzu.edu.cn

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