李 翠，王慶海，肖 波

(北京市農(nóng)林科學(xué)院 北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心,北京 100097)

3種草本能源植物對(duì)Zn脅迫的生理響應(yīng)與積累特性

李 翠，王慶海，肖 波

(北京市農(nóng)林科學(xué)院 北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心,北京 100097)

草本能源植物通常具有抗逆性強(qiáng)、生物量大的特點(diǎn)，而且利用能源植物去除重金屬污染能有效避免二次污染。本研究通過盆栽試驗(yàn)研究了大油芒(Spodiopogonsibiricus)、狼尾草(Penniseturnalopecuroides)、柳枝稷(Panicumvirgatum)3種草本能源植物在5種濃度(62.5、125、250、500、1 000 mg·kg-1)Zn脅迫下的生長(zhǎng)狀況和生理響應(yīng)，并對(duì)3種草本能源植物對(duì)Zn的吸收進(jìn)行了測(cè)定。結(jié)果顯示，3種植物的生長(zhǎng)量對(duì)Zn脅迫的耐受程度表現(xiàn)為狼尾草gt;大油芒gt;柳枝稷，在1 000 mg·kg-1的Zn處理下，柳枝稷的地上生物量和地下生物量與不添加Zn相比分別減少了68.2%和70.5%；狼尾草分別減少了33.7%和69.7%，大油芒與對(duì)照相近。3種植物的生理指標(biāo)都有一定程度的變化，對(duì)Zn脅迫的生理響應(yīng)程度表現(xiàn)為大油芒gt;狼尾草gt;柳枝稷。3種植物對(duì)Zn的吸收能力表現(xiàn)為狼尾草gt;大油芒gt;柳枝稷，在1 000 mg·kg-1的Zn處理下，狼尾草地上和地下部分對(duì)Zn的吸收均達(dá)到最大值，分別為156.38和303.51 mg·kg-1。

重金屬污染；植物修復(fù)；生物量；生理指標(biāo)；植物耐受性；積累特性

工業(yè)化的發(fā)展導(dǎo)致了嚴(yán)重的環(huán)境污染，而重金屬是最主要的環(huán)境污染物之一，主要由礦山開采、工業(yè)廢棄物處理和泄漏、污泥在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用以及一些殺蟲劑的使用等造成[1]。重金屬污染物在環(huán)境中長(zhǎng)期存在并且具有較高毒性，對(duì)動(dòng)物和人類健康造成一定的威脅，重金屬污染物的去除成為亟待解決的問題[2]。近幾十年來，Zn成為主要的工廠污染物。雖然Zn是植物生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素，在植物代謝過程中起著重要的作用，但是土壤中過量鋅的存在會(huì)阻礙植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[3]，且鋅在植物組織中過量存在會(huì)破壞光合作用和葉綠素的生物合成[4]。

目前用于重金屬去除的方法較多：有物理法，如利用換土修復(fù)污染的土壤；化學(xué)法，如利用石灰石、沸石、磷酸鹽等添加劑對(duì)土壤中的重金屬進(jìn)行固定提取[5]；利用溶液淋洗、電力學(xué)等方法對(duì)土壤中的重金屬進(jìn)行原位修復(fù)[6]。以上傳統(tǒng)的對(duì)于污染土壤的修復(fù)技術(shù)都需要大的工程量和成本，并且具有一定的局限性。植物修復(fù)技術(shù)是利用植物對(duì)土壤中的重金屬進(jìn)行固定吸收，從而對(duì)污染土壤進(jìn)行修復(fù)的技術(shù)[7]，它具有成本低、對(duì)環(huán)境友好等優(yōu)點(diǎn)，因而成為一種具有發(fā)展前景的修復(fù)技術(shù)。利用超積累植物將重金屬?gòu)耐寥乐袕氐兹コ侵参镄迯?fù)中最具代表性的修復(fù)方式[8]，對(duì)于Zn超積累植物多集中在十字花科的遏藍(lán)菜屬植物[9]，遏藍(lán)菜(Thlaspicaerulescens)莖部對(duì)Zn的積累量可以達(dá)到52 000 mg·kg-1[10]，但是目前已發(fā)現(xiàn)的超積累植物通常具有生長(zhǎng)緩慢、生物量小等特點(diǎn)，這些特點(diǎn)使得超積累植物的廣泛應(yīng)用具有一定的局限性[11]。因此，對(duì)于重金屬耐性強(qiáng)、生長(zhǎng)快、生物量大并且具有一定的重金屬富集能力植物的篩選成為一項(xiàng)重要的工作[12-13]。目前已有關(guān)于草本植物對(duì)重金屬脅迫耐受性的研究，如：魏樹和等[14]對(duì)雜草的重金屬超積累特征進(jìn)行了篩選；徐衛(wèi)紅等[15]研究了超積累植物黑麥草(Loliurnperennel)對(duì)Zn的響應(yīng)。本研究的大油芒(Spodiopogonsibiricus)生長(zhǎng)迅速、生物量大、且具有一定的觀賞性[16-17]，狼尾草(Penniseturnalopecuroides)和柳枝稷(Panicumvirgatum)具有巨大的生物量，并且可以在邊際土地上生長(zhǎng)，具有很高的生態(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值[18]?？鼓嫘詮?qiáng)、生物量大的特點(diǎn)表明這3種植物可能對(duì)重金屬具有較好的耐受性和積累特性，而且利用能源植物去除重金屬污染能有效避免二次污染，因此，這3種植物可能在重金屬污染土壤修復(fù)方面有較好的應(yīng)用前景，但至今對(duì)于3種植物對(duì)重金屬耐受性和積累特性的研究鮮見報(bào)道。

基于上述原因，本研究選取大油芒、狼尾草、柳枝稷3種植物,對(duì)其生物量、生理指標(biāo)及其對(duì)土壤中Zn的吸收進(jìn)行檢測(cè)，比較Zn污染土壤對(duì)3種植物的生長(zhǎng)和生理的影響，初步探討3種草本植物對(duì)Zn污染土壤的耐受性以及吸收能力，以期為重金屬污染土壤的治理提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料 本試驗(yàn)于2011年5月至7月在北京市農(nóng)林科學(xué)院院內(nèi)溫室進(jìn)行。所用土壤來自院內(nèi)試驗(yàn)地，采集土壤表層20 cm土壤，過2 mm篩后于室溫下放置3～5 d后用于盆栽試驗(yàn)。風(fēng)干后的土壤與草炭按1∶1的質(zhì)量比例混合后作為盆栽試驗(yàn)的基質(zhì)。供試基質(zhì)的理化性質(zhì)及重金屬含量背景值如下，pH值7.3、有機(jī)質(zhì)7.4%、全氮2.0 g·kg-1、全磷1.0 g·kg-1、全鉀14.0 g·kg-1、堿解氮177.7 mg·kg-1、速效磷8.9 mg·kg-1、速效鉀32. 5 mg·kg-1、Zn 87.5 mg·kg-1。大油芒、狼尾草和柳枝稷均為多年生禾本科植物，試驗(yàn)所用幼苗均在溫室培育，挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗進(jìn)行移栽，每盆種植3株植物。試驗(yàn)用盆為直徑20 cm、高17 cm的塑料盆，每盆裝混合后的基質(zhì)3 kg。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì) 根據(jù)土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)(15618-1995)，本試驗(yàn)設(shè)重金屬Zn濃度和植物種類兩因素。其中，Zn濃度設(shè)62.5、125、250、500、1 000 mg·kg-1共5個(gè)水平，空白對(duì)照不做Zn添加；植物種類設(shè)大油芒、狼尾草、柳枝稷3水平。即共18個(gè)處理，每處理重復(fù)3次，共54個(gè)樣本。試驗(yàn)中，Zn以ZnCl2(分析純)的形式添加。

1.3樣品測(cè)定方法 植物移栽生長(zhǎng)60 d后進(jìn)行樣品收集。用剪刀沿地表剪斷植物收集地上部分，將基質(zhì)倒出收集地下部分。地上和地下部分均用水沖洗干凈后，于105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘干至質(zhì)量恒定不變，并稱量地上和地下部分的質(zhì)量。植物生理指標(biāo)的測(cè)定使用以下方法[19]：葉綠素測(cè)定使用乙醇和丙酮1∶1浸泡過夜法；丙二醛測(cè)定采用TBA法；可溶性蛋白測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)染色法；過氧化氫酶(CAT)活性測(cè)定采用紫外吸收法。植物中Zn的測(cè)定采用鹽酸-高氯酸消煮后的原子吸收分光光度法(國(guó)標(biāo)LY-T 1270-1999)。

1.4數(shù)據(jù)分析 采用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 11.5對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤的形式表示，并使用Origin Pro 8.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1Zn脅迫對(duì)3種植物生物量的影響 Zn脅迫下大油芒地上和地下部分的生物量均與對(duì)照相近，地上部分生物量最大值為6.0 g·株-1，最小值為2.9 g·株-1，兩者與對(duì)照相比差異不顯著(Pgt;0.05)；地下部分的生物量在各濃度處理下均低于對(duì)照值，但差異不顯著(圖1)。Zn脅迫下狼尾草地上和地下部分的生物量與對(duì)照相比均顯著(Plt;0.05)減少，但是各處理間生物量的變化差異不顯著，表明狼尾草在Zn脅迫下具有一定的耐受能力。在62.5 mg·kg-1的低濃度Zn處理下，地上和地下部分的生物量與對(duì)照相比分別減少了24.1%和57.9%，在1 000 mg·kg-1的高濃度Zn處理下生物量減少最多，地上部分和地下部分的生物量分別為22.1和6.4 g·株-1，與對(duì)照相比分別減少了33.7%和69.7%(圖1)。Zn脅迫下柳枝稷地上和地下部分的生物量均隨處理濃度的增加而減少，并且與對(duì)照相比差異顯著。在62.5 mg·kg-1的低濃度Zn處理下地上部分和地下部分的生物量與對(duì)照相比分別減少了42.4%和48.4%，在1 000 mg·kg-1高濃度Zn處理下，地上和地下部分生物量與對(duì)照相比分別減少了68.2%和70.5%，但是，在Zn脅迫下，各處理間生物量的差異不顯著(圖1)。

2.2Zn脅迫對(duì)3種植物生理的影響 大油芒葉綠素含量隨處理濃度的增加先升高后降低，并且在125 mg·kg-1的處理下達(dá)到最大值4.98 mg·kg-1(表1)。狼尾草葉綠素含量在各處理下均顯著高于對(duì)照，但各處理間差異不顯著。各處理柳枝稷葉綠素含量較對(duì)照均略有降低。大油芒的MDA含量在250 mg·kg-1的Zn處理下高于對(duì)照，在其它處理濃度下均低于對(duì)照。狼尾草MDA含量隨處理濃度的增加先升高后降低，在250 mg·kg-1的Zn處理下達(dá)到最大值，但各處理與對(duì)照相比差異不顯著。柳枝稷的MDA含量在各處理下均高于對(duì)照，并且在最大Zn處理濃度1 000 mg·kg-1下達(dá)到最大值，但各處理與對(duì)照相比差異不顯著。大油芒CAT含量隨處理濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，在125 mg·kg-1的Zn處理下達(dá)到最大值，且顯著高于對(duì)照，其它各處理與對(duì)照相比差異不顯著。狼尾草的CAT含量在1 000 mg·kg-1的Zn處理下與對(duì)照相比顯著減少，其它各處理與對(duì)照相比差異不顯著。柳枝稷的CAT含量在各處理下與對(duì)照相比均差異不顯著。

圖1 Zn脅迫下3種草本植物的生物量Fig.1 Biomass of the three herbs in Zn-polluted soil

注：不同小寫字母表示同一部位不同濃度Zn處理間差異顯著(Plt;0.05)。下同。

Note: Different lower case letters for the same plant part show significant difference in different Zn concentrating treatments at 0.05 level. The same below.

2.33種植物對(duì)土壤中Zn的吸收 隨著Zn處理濃度的增加，大油芒地上和地下部分對(duì)Zn的吸收均呈增加的趨勢(shì)(圖2)，并且在1 000 mg·kg-1的Zn處理下達(dá)到最大值，分別為195.15和236.09 mg·kg-1。在高于250 mg·kg-1的Zn處理下，地上和地下部分對(duì)Zn的吸收與對(duì)照相比均差異顯著。狼尾草地上和地下部分對(duì)Zn的吸收隨處理濃度的增加呈增加的趨勢(shì)(圖2)，在1 000 mg·kg-1的Zn處理下達(dá)到最大值，分別為246.62和396.11 mg·kg-1。地上部分對(duì)Zn的吸收在高于125 mg·kg-1的Zn處理下與對(duì)照相比差異顯著，而地下部分對(duì)Zn的吸收在高于500mg·kg-1的Zn處理下與對(duì)照相比差異顯著。柳枝稷地上和地下部分對(duì)Zn的吸收隨處理濃度的增加逐漸升高(圖2)，在1 000 mg·kg-1的Zn處理下達(dá)到最大值，分別為156.38和303.51 mg·kg-1。3種植物在1 000 mg·kg-1的Zn濃度處理下，地下吸收能力均大于地上吸收能力。

圖2 3種草本植物對(duì)重金屬Zn的積累Fig.2 Accumulation of Zn in the three herbs

植物種類Plantspecies土壤中Zn添加量Znadditioninsoil/mg·kg-1葉綠素Chlorophyll/mg·kg-1丙二醛MDA/μmol·g-1過氧化氫酶CAT/U·g-1·min-1大油芒Spodiopogonsibiricus04.03±0.27bc55.24±6.25ab5.07±0.67b62.54.68±0.49ab35.69±2.79c5.07±0.75b1254.98±0.26a46.05±0.54abc8.62±1.08a2504.90±0.19a60.16±15.95a4.62±1.52b5004.31±0.02abc40.19±4.70bc3.47±0.75b10003.63±0.79c39.55±10.8c3.47±0.75b狼尾草Penniseturnalopecuroides02.60±0.25b10.13±0.99a35.56±4.40a62.53.57±0.20a10.51±1.77a35.07±2.43a1254.15±0.69a10.48±2.14a35.03±0.16a2503.40±0.12a10.92±2.49a39.29±4.28a5003.51±0.75a9.31±1.01a37.33±2.32a10003.97±0.08a9.73±2.45a29.07±3.77b柳枝稷Panicumvirgatum03.59±0.15a16.87±1.45a37.16±4.28a62.53.14±0.34a17.13±1.24a32.89±6.90a1253.19±0.59a17.10±0.57a34.31±9.21a2503.27±0.76a17.11±0.72a38.40±1.33a5003.37±0.41a17.09±0.97a38.49±8.67a10003.26±0.10a18.41±1.79a34.04±2.02a

注：不同小寫字母表示各指標(biāo)在不同Zn添加量下差異顯著(Plt;0.05)。

Note：Different lower case letters show significant difference among different Zn concentrating treatments at 0.05 level.

3 討論與結(jié)論

植物的生物量反映了植物的生長(zhǎng)狀況，是確定植物耐受性和修復(fù)潛力的一項(xiàng)重要指標(biāo)[10]。3種植物中，Zn脅迫對(duì)大油芒生物量的影響不大，而狼尾草和柳枝稷在低濃度下即對(duì)Zn表現(xiàn)出敏感反應(yīng)，生物量均有顯著的減少，但是狼尾草的地上和地下生物量在低濃度和高濃度處理之間并無顯著差異，說明脅迫濃度的提高并沒有對(duì)狼尾草造成更大的損傷。雖然3種植物在Zn脅迫下其生物量均有不同程度的減少，但3種植物均能正常生長(zhǎng)，生長(zhǎng)迅速且生物量均比較大，這使得3種植物在植物修復(fù)中具有一定的優(yōu)勢(shì)。3種植物的生物量大小為狼尾草gt;大油芒gt;柳枝稷。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，葉綠素的含量與植物的光合速率密切相關(guān)，常用葉綠素含量的高低來表征植物在逆境下受傷害的程度[20]。MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量的高低從某種程度上反映了細(xì)胞受逆境傷害的程度[21]。CAT是過氧化酶類的一種，參與清除體內(nèi)過多的H2O2，保持細(xì)胞內(nèi)H2O2的正常水平，防止H2O2在細(xì)胞內(nèi)的積累和對(duì)細(xì)胞的毒害[22]。在本試驗(yàn)中，大油芒中葉綠素的含量隨處理濃度的增加先升高后降低，這可能是因?yàn)閆n在低濃度下對(duì)大油芒起到了一定的促進(jìn)作用，這與李錚錚等[23]對(duì)魚腥草(Houttuyniacordata)的研究及崔大練等[24]對(duì)田菁(Sesbaniacannabina)的研究結(jié)果都是一致的，并且蔡卓等[25]在對(duì)無芒雀麥(Bromusinermis)的研究中也發(fā)現(xiàn)，在Zn脅迫下，葉綠素的含量在低濃度下升高，在高濃度下降低。大油芒CAT的含量也隨Zn處理濃度的增加先升高后降低，在低濃度下，植物受Zn脅迫，植物開啟防御機(jī)制提高CAT酶活性緩解中毒癥狀，但是在高濃度Zn處理下，植物受到嚴(yán)重傷害，酶活性開始降低。李德明等[26]在高羊茅(Festucaarundinacea)種子的萌發(fā)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，CAT活性越高，種子受迫害程度越嚴(yán)重，達(dá)到一定閾值后種子無法發(fā)芽。MDA含量?jī)H在250 mg·kg-1的Zn處理下高于不加Zn處理，但是這種差異是不顯著的，說明在250 mg·kg-1濃度Zn處理下，細(xì)胞膜受到了輕微破壞，但并不顯著。隨處理濃度的升高，狼尾草的葉綠素含量升高，MDA含量先升高后降低，CAT含量在最大處理濃度下與不加Zn處理相比降低了18.3%，且與之差異顯著，這是因?yàn)檫^氧化酶系統(tǒng)在高濃度處理下無法清除過多的自由基時(shí)，自由基在植物體內(nèi)過量積累從而誘導(dǎo)植物的過氧化損傷，這與黑棗在Zn脅迫下CAT的變化趨勢(shì)是一致的[27]。柳枝稷的3個(gè)生理指標(biāo)在各處理下與不加Zn處理相比均無顯著差異。因此，3種植物對(duì)Zn的耐受程度為柳枝稷gt;狼尾草gt;大油芒。

3種植物對(duì)Zn的吸收能力是不同的，3種植物中，狼尾草對(duì)Zn的吸收能力最強(qiáng)，其次是大油芒和柳枝稷。3種植物對(duì)Zn的吸收濃度均隨處理濃度的增加而升高，這與以往的研究中遏藍(lán)菜莖部對(duì)Zn的吸收與土壤中Zn的濃度呈正相關(guān)的結(jié)論是一致的[10]。不同部位對(duì)重金屬Zn的吸收能力也是不同的，大油芒在低于500 mg·kg-1的Zn處理濃度下，地上部分吸收能力均大于地下部分吸收能力，狼尾草在250和500 mg·kg-1的Zn處理濃度下，地上部分的吸收能力大于地下部分。但是，3種植物在最大Zn處理濃度(1 000 mg·kg-1)下，地下部分吸收能力均大于地上部分吸收能力，說明在高濃度處理下，Zn在根部積累增多，從根部向地上部分的轉(zhuǎn)移減少，李錚錚等[23]研究表明，魚腥草在高濃度Zn脅迫下受到毒害致使Zn不能向莖部運(yùn)輸而聚集在根部，努扎艾提·艾比布等[28]研究表明，Zn和Cu在香根草(Vetiveriazizanioides)植株內(nèi)的分布也主要以根部積累為主，地上部積累重金屬含量極少，并且，張芳等[29]總結(jié)了在多數(shù)草類中，地下部分對(duì)重金屬的積累均高于地上部分對(duì)重金屬的積累。因此，3種植物對(duì)Zn的積累能力為狼尾草gt;大油芒gt;柳枝稷。

本研究表明，3種植物對(duì)Zn具有較好的耐受性，其積累濃度雖然未達(dá)到超積累植物的標(biāo)準(zhǔn)，但是由于其生物量大且抗逆性強(qiáng)，故對(duì)于Zn污染土壤修復(fù)方面還是有較好的應(yīng)用前景。

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EffectsofZnstressonphysiologicalresponseandaccumulationofthreeherbs

LI Cui, WANG Qing-hai, XIAO Bo

(Beijing Research amp; Development Center for Grass and Environment, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100097, China)

Pot experiments were conducted to study the growth of three herbs (Spodiopogonsibiricus,Penniseturnalopecuroides,Panicumvirgatum) on Zn-polluted soil with five concentrations (62.5, 125, 250, 500, 1 000 mg·kg-1). Physiological indices and Zn concentration in the three herbs were measured to assess the tolerance and accumulation for Zn pollution. Aboveground biomass ofP.virgatumreduced by 68.2% in Zn treatment 1 000 mg·kg-1and belowground biomass reduced by 70.5% compared with control. The aboveground biomass and belowground biomass ofP.alopecuroidesreduced by 33.7% and 69.7% respectively. The biomass ofS.sibiricushas no significant difference compared with control, the tolerance wasS.sibiricusgt;P.alopecuroidesgt;P.virgatum. The physiological indices of the three herbs had significant change, and the change wasS.sibiricusgt;P.alopecuroidesgt;P.virgatum. The accumulation of three herbs for Zn wereP.alopecuroidesgt;S.sibiricusgt;P.virgatum. ForP.alopecuroides, the accumulation of aboveground and belowground reached the highest value of 156.38 mg·kg-1and 303.51 mg·kg-1in the treatment 1 000 mg·kg-1.

heavy metal pollution; phytoremediation; biomass; physiological index; plant tolerance; accumulation

XIAO Bo E-mail:xiaoboxb@gmail.com

S540.34;Q945.78

A

1001-0629(2013)10-1555-06

2013-01-11 接受日期：2013-03-07

北京市農(nóng)林科學(xué)院科技創(chuàng)新能力建設(shè)專項(xiàng)(KJCX201103001)；北京科技項(xiàng)目(D101105046410001)作者簡(jiǎn)介:李翠(1984-),女,山東聊城人，助理研究員,碩士,主要從事重金屬污染土壤的植物修復(fù)研究。E-mail:biolicui@163.com

肖波(1981-),男,陜西西鄉(xiāng)人,副研究員,博士,主要從事水土保持與荒漠化防治方面的研究。E-mail:xiaoboxb@gmail.com