沈素貞， 吳思政， 聶冬伶， 梁文斌

(1.中南林業(yè)科技大學， 湖南 長沙 410004； 2.湖南省森林植物園， 湖南 長沙 410116)

藍莓引種栽培及繁殖研究進展

沈素貞1， 吳思政2， 聶冬伶2， 梁文斌1

(1.中南林業(yè)科技大學， 湖南 長沙 410004； 2.湖南省森林植物園， 湖南 長沙 410116)

通過對我國藍莓的引種概況、引種適應性及繁育研究等方面對目前國內生產和研究部門的成果進行綜述，針對目前存在的主要問題進行分析，并對今后藍莓產業(yè)的發(fā)展提出建議，以期為我國今后藍莓的生產及研究提供參考。

藍莓； 引種適應性； 繁育

藍莓屬杜鵑花科(Ericaceae)越桔屬植物，多年生灌木類小漿果果樹，原產于北美和東亞，全世界有450余種[1]，目前生產上栽培常用品種主要有高叢藍莓、矮叢藍莓和兔眼藍莓。藍莓果富含花青素、低糖、低脂肪、抗氧化能力強，具有極高的營養(yǎng)價值、保健價值和經濟價值，被譽為“水果皇后”、“美瞳之果”，同時被國際糧農組織列為人類五大健康品之一[2]。美國于20世紀30年代開創(chuàng)了藍莓栽培，到80年代末，已選育出100多個適合不同地區(qū)氣候條件的優(yōu)良品種[3]，至今已被引種到30多個國家，并成為21世紀前葉最具發(fā)展?jié)摿Φ墓麡洹?996—2008年，世界藍莓栽培面積由41008hm2上升為到85275hm2，增加107.9%，藍莓產量由135870t增加到482791t ，增加255.3%[4]，但市場上仍處于供不應求的狀態(tài)。

我國于20世紀80年代才開始對藍莓進行研究，但我國藍莓產業(yè)發(fā)展速度很快，并呈現(xiàn)良好的勢頭。2000年，吉林農業(yè)大學在山東省膠南建立了10hm2北高叢藍莓基地；2001年，南京植物研究所在貴州省麻江縣建立了8hm2兔眼藍莓基地，這兩個基地開啟了我國藍莓產業(yè)化栽培的歷史，從此我國藍莓產業(yè)進入了快速發(fā)展階段。我國藍莓栽培總面積為由2001年的24hm2增加到2007年的1323hm2，7年間增加了54倍，預計到2030年藍莓栽培面積將會達到100000hm2[5]。目前，我國藍莓已經進入產業(yè)化發(fā)展階段。由于藍莓是新興果樹，相關引種栽培和繁育技術還未普及。本文結合近年來生產及科研相關研究，對藍莓的引種適應性及繁殖技術等方面進行綜述，以期為今后藍莓的生產及研究提供參考。

1 藍莓的引種適應性

1.1 對溫度的適應性

藍莓必須經歷一定時間0～7.2℃低溫積累才能解除自然休眠、開花結果，不同品種的藍莓所需冷量不同。北高叢藍莓的需冷量最高，通常在800h以上；南高叢藍莓一般在200～300h左右且即使出現(xiàn)短期的反常高溫其休眠也不會被打破，但有些品種的南高叢藍莓也需要較長的休眠時間，如New Hanover 500～600h、Lenoir 600～700h；兔眼藍莓的需冷量介于兩者之間，通常在400～700h[6]。因此需冷量較高的北高叢藍莓不適合在冬季溫度偏高的南方地區(qū)引種栽培，而有學者認為如果將南高叢藍莓在北方種植，由于其需冷量少，則能在早春就完成花芽分化，提前開花結果，有利于提早果期，提前上市，并且可使藍莓免受秋霜等冷害，因此可以嘗試將南高叢藍莓在北方栽培。

但溫度過低也會對藍莓造成傷害，低溫傷害主要包括凍害和霜害。從引種以來的冷害調查來看，休眠期的藍莓枝條可以承受-30～-40℃的低溫，但如果低溫持續(xù)時間過長則會使藍莓受害。藍莓的抗寒能力在不同生長時期有所不同，在花芽的休眠期可以忍受-22～-44℃低溫，但在開花期低于10℃即對藍莓的產量造成嚴重的影響，另外在實際生產中發(fā)現(xiàn)霜害對藍莓的傷害要遠遠大于凍害[7]，這可能是因為霜害在較高的溫度即能產生，其發(fā)生的幾率更大，持續(xù)時間也較長。

不同藍莓品種的最適生長溫度范圍不同。孫山等研究表明南高品種的最適生長溫度為23～35℃，而北高藍莓的最適生長溫度較窄，為23～25℃[8]，因此生產上南高藍莓的引種范圍較北高藍莓廣，在藍莓引種過程中應根據(jù)當?shù)氐臍夂驐l件選擇合適的藍莓品種。

1.2 對光照的適應性

不同品種的藍莓對光照要求不同。高叢藍莓和半高叢藍莓屬陽性植物，對光照要求較高，而矮叢藍莓則對弱光的利用能力大于強光[9]，因此高叢藍莓植株高大而矮叢藍莓矮小，在生產中可以考慮將矮叢藍莓在遮陰處栽培，與其他喬木樹種間作并進行合理密植，以提高矮叢藍莓的產量及土地利用率。劉兆玲等研究表明兔眼藍莓利用弱光能力強于高叢藍莓，通過光合作用測定，兔眼藍莓的最大凈光合速率、表觀量子效率均大于高叢藍莓，光飽和點和補償點都很低，表明兔眼藍莓的光合能力和抗逆性較高叢藍莓強[10]。大量研究表明，兔眼藍莓在各引種試點表現(xiàn)出較強的適應能力[11]，可能與其光能利用效率高、光合能力強有關。

1.3 對土壤酸堿度的適應性

藍莓的生長環(huán)境對土壤pH值要求嚴格，過高過低對其生長發(fā)育都不利。不適的土壤酸堿環(huán)境影響藍莓對礦質元素的吸收，導致營養(yǎng)不良從而影響其生長發(fā)育及果實產量。 pH值過高時土壤中的硝態(tài)氮在微生物的作用下轉化為銨態(tài)氮，而藍莓對硝態(tài)氮的吸收能力強于銨態(tài)氮[12]。因此當土壤pH過高時，藍莓吸收氮能力減弱，導致植株營養(yǎng)不良，葉片缺綠，生長發(fā)育受到阻礙。另外當pH值高于5.2時，藍莓還表現(xiàn)為缺Fe失綠現(xiàn)象，可能是因為在較高pH環(huán)境下土壤中的Fe會與有機物形成絡合物而被固定，不能被藍莓根系吸收，也可能是因為藍莓在高pH環(huán)境中，對Ca吸收增多，從而阻礙了對Fe吸收利用[13]。除 N 和 Fe外，Mn、Zn、Cu等元素在過高的pH環(huán)境中，也容易與其他陰離子結合，可被植株吸收的離子態(tài)含量顯著下降，導致藍莓因缺少微量元素而發(fā)育不良[14]。另外，藍莓根系中菌根真菌的發(fā)育也需要酸性環(huán)境，較高pH值條件不利于菌根真菌的侵染，從而降低根系的活力，減少對土壤中營養(yǎng)成分的吸收利用[15]。但是pH過低也不利于藍莓的生長發(fā)育，pH值過低時土壤中Cu、Al、Fe、Zn、Mn等重金屬離子顯著增加，藍莓吸收重金屬離子過量導致生長發(fā)育緩慢甚至導致重金屬中毒死亡[16]。

pH值不僅影響藍莓的生長發(fā)育，也影響果實中花色素苷的積累，王斌等研究發(fā)現(xiàn)，當土壤pH在4.0～5.0時有利于藍莓花色素苷的積累，其中pH值為4.5時，果實中花色素苷含量達到最大值；當土壤pH低于4.0 或者高于6.0時，均能抑制藍莓果實中花色素苷含量的積累[17]。

不同藍莓品種對pH值的要求范圍不同，高叢藍莓要求土壤pH在4.0～5.2之間，以4.5～4.8為佳；兔眼藍莓在pH為5左右的酸性環(huán)境中即能正常生長，最高不能超過5.5[18]；矮叢藍莓對pH值的適應能力最強，在有機質含量豐富的土壤中，即使pH 超過 6.0，矮叢藍莓仍能正常生長[3]。對藍莓栽培土壤pH值的調節(jié)，國內外普遍采用增施硫磺粉等酸性肥料來降低pH值或施用石灰來增加pH值。目前藍莓栽培的主要問題是過高的土壤pH對其生長的限制，硫磺降低土壤pH值的效果好，穩(wěn)定持久，是目前普遍采用的方法，其作用機理是將硫磺施入土壤后首先被硫細菌分解為硫酸酐，硫酸酐再轉化為硫酸來降低土壤的pH值[17]。由于藍莓生長對pH敏感，因此在藍莓移栽前需要對土壤的pH進行調整，表1為不同土壤類型改變單位pH所需硫磺或者石灰的用量，可供參考[19]。目前為解決土壤對藍莓栽培的限制，除增施硫磺粉改變土壤pH值外，國內外還著重從改善土壤條件和提高菌根真菌的侵染等方面做了大量的研究工作。

表1 每改變1個單位的pH值需施用的硫磺或重質碳酸鈣量Tab.1 Thefertilizingvolumeofsulfurorheavycalciumcar-bonateineveryonepHvolumechangingunit(kg/hm2)土壤類型施用硫磺降低pH值施用重質碳酸鈣提高pH值砂土480～7201100肥土960～14303100粘土1430～19304900

2 藍莓繁殖研究

2.1 種子繁殖

藍莓種子在自然條件下萌發(fā)率很低，用GA3處理藍莓種子可顯著提高其萌發(fā)率。張慧琴認為種子經過赤霉素處理后在10～30℃變溫條件下催芽15～20d，可使萌發(fā)率達90.6%[20]， 聶飛等也認為將種子在4℃冷藏4—5月，用100mg/L赤霉素處理，萌發(fā)率可達85.6% 。種子萌發(fā)后將幼苗移栽到有噴霧設施的塑料拱棚內，以泥炭與珍珠巖(1∶1)為基質，6～8周后即可進行常規(guī)管理，半年后可出苗圃[21]。但由于實生苗弱小，生長很慢，對苗后管理要求較高，且種子繁殖易產生基因變異，無法保持親本的某些優(yōu)良性狀，因此種子繁殖在生產實踐中未推廣應用。

2.2 組培繁殖

藍莓組織培養(yǎng)以幼嫩的莖段做外植體為佳, MW+NAA 0.05mg/L+BA 0.5mg/L為啟動培養(yǎng)基和增殖培養(yǎng)基的最佳配方,1/2MW+NAA 0.5mg/L為適合其生根的培養(yǎng)基[22]。移栽基質以經過硫磺粉調酸后的草炭、河砂和園土(1∶1∶1)混合為佳,移栽成活率可達87.7%[23]。藍莓組織培養(yǎng)具有高效、保存親本優(yōu)良性狀等優(yōu)點，可使藍莓優(yōu)良品種規(guī)格化，適合工廠大規(guī)模繁殖，但其成本較高，移栽后生長緩慢，且由于組培的溫濕度與大田的環(huán)境差異較大，移栽后需較長時間的適應，成活率較低。

2.3 扦插繁殖

2.3.1 插穗不同對藍莓扦插的影響 插穗不同對藍莓扦插成活率影響顯著。根據(jù)插穗的不同，藍莓扦插一般分為硬枝扦插和嫩枝扦插。硬枝扦插要于越冬前采集，來年1月下旬進行插條；嫩枝扦插一般是在藍莓生長季截取其枝條，進行扦插。硬枝扦插當年即可出苗圃，成苗較快，操作簡單，嫩枝扦插則需要1.5年才能出苗圃且對操作要求嚴格，但嫩枝扦插比硬枝扦插成活率高[24]。另外藍莓插穗的營養(yǎng)儲量對其扦插成活率也有顯著影響，張長青研究表明，插穗長度一致時，其粗度越粗成活率越高，而在插穗粗度一致時，長度為4～6芽節(jié)或7～8芽節(jié)的表現(xiàn)最好[25]，這可能是因為營養(yǎng)物質豐富的枝條，細胞活躍，生命力旺盛，因此扦插易于成活。張長青還認為遺傳因素也是決定藍莓扦插成活的重要原因[25]，烏鳳章對8個藍莓品種的扦插研究也表明，生根能力公爵最強，美登、藍豐和康維爾次之，北陸、斯衛(wèi)克、北藍、北村最差，因此在藍莓扦插時可選擇易于成活的品種。她還認為不同部位的插穗對其生根率有顯著影響，藍莓中部的插穗生根率明顯高于下部和上部[26]。因此在藍莓扦插時，為確保扦插質量，選擇適宜的插穗十分關鍵。

2.3.2 基質對藍莓扦插的影響 基質是影響藍莓扦插生根的因素之一。藍莓扦插的基質主要有珍珠巖、河沙、草炭灰、泥炭蘚、菌根土等。羅旭在黑龍江研究表明以河沙為基質，藍莓扦插的成活率最高，可達90.2%，其次為河沙+土(64.7%)，珍珠巖+河沙較差僅為47.7%[27]；烏鳳章在大連的研究表明河沙做基質生根效果比草炭灰好，但不如泥炭蘚[26]。周曉梅在吉林對藍莓嫩枝扦插生根的研究卻得出不同結論，認為：泥炭苔蘚>草炭土+珍珠巖(1∶1)>菌根土+珍珠巖(1∶1)>珍珠巖 >黑土+珍珠巖(1∶1)>河沙[28]。程廣有也提出，河沙雖然透氣好，但保水性差，在扦插期間需要經常澆水，且河沙pH值不穩(wěn)定，常出現(xiàn)偏高趨勢，這可能是導致插穗生根率不穩(wěn)定的原因[29]。

大量研究均表明藍莓扦插的最佳基質是泥苔蘚[26,28-29]，這可能是因為泥苔蘚物理化學性質穩(wěn)定，空隙適中，具有優(yōu)良的保水性和透氣性。因此選擇透氣性好，孔隙度適中，保水保肥的基質可以為扦插創(chuàng)造良好的微環(huán)境，有利于藍莓的扦插生根。

2.3.3 扦插時間對藍莓扦插的影響 不同時間扦插的藍莓插穗成活率差別很大。韓明三對北高藍莓的扦插研究表明，在山東5月份和9月份的扦插效果顯著高于6—8月份，其中9月10日的扦插生根率最高，可達93.0%，他認為藍莓的嫩枝扦插適合在比較涼爽的氣候條件下進行[30]。而烏鳳章在大連地區(qū)的試驗則表明，7月中旬藍莓扦插的生根率最高，可達66.4%[26]。周曉梅等在吉林四平對藍莓嫩枝進行扦插試驗，結果表明在 6月30日扦插的插穗生根效果最好，生根率高達92.3%，生根力指數(shù)達1.59[28]。史海芝等研究則表明，兔眼藍莓在云南澄江縣的最佳扦插時間為6月初，此時藍莓生根率最高[31]。雖然不同地區(qū)的最佳扦插時間不同，但大量研究都表明，藍莓的最佳扦插時間都在藍莓的生長旺季，除了溫度等環(huán)境條件比較適合藍莓扦插外，還有可能是因為此時藍莓枝條內營養(yǎng)最豐富、內源激素含量較多，細胞活躍，有利于其扦插生根。

2.3.4 外源激素對藍莓扦插的影響 激素種類對藍莓扦插生根影響較大，羅旭等研究發(fā)現(xiàn)用ABT處理的藍莓插穗生根率最高，IBA次之，NAA最差[27]吳文勇的研究也發(fā)現(xiàn)IBA生根質量優(yōu)于NAA，這是因為NAA只能促使淀粉水解為還原糖，為生根提供可利用的能量而IBA才能對根原基的產生有促進作用[32]。韓明三將NAA 200mg/kg與IBA 200mg/kg混合后處理藍莓插穗基部，發(fā)現(xiàn)可顯著提高生根效果[30]。吳文勇認為浸泡時間和激素濃度對藍莓扦插生根質量影響較大，他研究發(fā)現(xiàn)當處理時間低于10min時，藍莓插穗的生根質量與濃度呈正相關，當處理時間高于10min時，藍莓的生根質量則與濃度呈負相關；他還發(fā)現(xiàn)當激素濃度小于500mg/L時，濃度越高藍莓的生根質量越好，而當處理激素濃度大于500mg/L時，濃度越高生根質量越差[32]。廖優(yōu)江等研究則發(fā)現(xiàn)，不同品種的藍莓插穗對處理激素和濃度是有選擇性的，Choice(精華)以100mg/L ABT1處理3 h較好，Powder(粉藍)以200mg/L的 ABT1處理2h效果最好、Bight well(燦爛)的最佳處理是200mg/L ABT6處理2h、Woodard(烏達德)和Baldwin(巴爾德溫)的最佳組合則是100mg/L ABT6處理3h[33]。

扦插繁育具有高效、可行性強等優(yōu)點但目前研究中關于插穗來源、扦插基質、扦插時間和處理激素等影響藍莓扦插的因素存在分歧，需要科研人員進一步驗證求實。研究中多考慮單一因素對扦插的影響，而對不同插穗、基質、外源激素的交互作用對插穗質量、產量以及生根問題研究較少，另外目前的研究大多是針對扦插生根率、成活率等方面，而對扦插幼苗的生存狀況，扦插苗后期管理技術的研究較少，需要研究人員進一步深入研究。

3 展望

隨著經濟的發(fā)展和生活水平的提高，藍莓作為新型的保健水果，其市場的需求會越來越大，其產業(yè)發(fā)展前景十分誘人。近三十年來我國在藍莓的引種馴化、良種選育、產業(yè)化發(fā)展及推廣栽培等方面取得了一定成績。但是受利益的驅使，目前我國關于藍莓的研究與生產也存在一定的盲目性，與國外藍莓產業(yè)的發(fā)展還存在一定差距。未來我國藍莓產業(yè)的發(fā)展應更加注重基礎研究，著重解決藍莓在北方越冬及南方越夏問題，同時進一步加強對藍莓的保健價值、食用價值及經濟價值的研究；應根據(jù)不同地區(qū)的氣候條件選擇適合的優(yōu)良品種，加快藍莓豐產栽培技術示范與推廣；另外應積極開展藍莓快繁方面的工作，解決藍莓繁殖方面的技術難題，建立快繁基地，同時進一步規(guī)范藍莓苗木市場。

[1] 中國植物志編輯委員會.中國植物志(第57卷)[M].北京:科學出版社，1991：75-164.

[2] Kader F, Rovel B. Fractionation and identification of the Phenolic compounds of highbush blueberries (Vaccinium Corymbosum L.) [J].Food Chemistry,1996, 55 (1)：35-40.

[3] 顧姻，賀善安.藍漿果與蔓越桔[M].北京:中國農業(yè)出版社，2001.

[4] 李麗敏，趙春雷，郝慶升.中外藍莓產業(yè)比較研究[J].中國農學通報，2010,26(23):354-359.

[5] 李亞東，劉海廣，張志東，等.我國藍莓產業(yè)現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢[J].中國果樹，2008(6)：67-71.

[6] 楊玉春，魏永祥，孫斌. 藍莓生理特性及需冷量研究進展[J].遼寧農業(yè)科學，2012( 3) ：42-46.

[7] JamesJ. Polashock, Mark K.Ehlenfeldt,etc． Anthracnose Fruit Rot Resistance in Blueberry Cultivars[J]．Plant Dis,2005．

[8] 孫山，李鵬民，劉慶忠，等.高灌藍莓光合作用對若干環(huán)境因子的響應[J].園藝學報，2007,34 (1): 67-70.

[9] 李亞東，吳林，張志東，等.高叢、半高叢、矮叢藍莓和紅豆藍莓光合作用特性比較研究[J].果樹科學，1998,15(1)：30-33.

[10] 劉兆玲，溫國勝，胡莉. 3個藍莓品種光合特性的比較研究[J]. 中國南方果樹，2011,40(5)：59-61.

[11] 吳思政，聶東伶，陳國華，等. 藍莓主要栽培技術及其在湖南省的發(fā)展前景[J]. 湖南林業(yè)科技，2012, 39(5)：135-138.

[12] Baily J S, et al. Blueberry growing, Mass[M].Ext.serv.pub，1959：240.

[13] Baily J S. The effect of lime application on the growth of cultivated blueberry plants[J]. Proc.Amer.Soc. Hort.Sci.1941, 38: 465-467.

[14] Trevett M F, et al. Soil acidity and lowbush blueberries[J].Research in life Science，1971,18(4):43-56.

[15] Coville F V.Experiments in blueberry culture[J].U.S.Department Agicultural Bureau Plant Industry Bullitin, 1910：193.

[16] Haynes R J, et al.Effects of liming on the extractability of Fe,Mn,Zn and Cu from a peat medium and the growth and micronutrient uptake of highbush blueberry plants[J].Plant and Soil，1985,84:213-23.

[17] 王斌，徐守霞，趙志東. 土壤酸堿環(huán)境對藍莓花色素苷積累的影響研究[J].廣東農業(yè)科學，2010,1：45-47.

[18] 烏鳳章，王賀新，陳英敏，等. 我國藍莓生理生態(tài)研究進展[J]. 北方園藝，2006(3)：48-49.

[19] George L. Kuepper， Steve Driver. Bluberrries：Organic Production[J]. Horticulture Production Guide,2004.

[20] 張慧琴,謝鳴,梁英龍,等.我國藍莓研發(fā)現(xiàn)狀及產業(yè)化發(fā)展?jié)趦?yōu)勢[J].浙江農業(yè)科學,2009(3):444-447.

[21] 聶飛,廖優(yōu)江,何健,等.美國兔眼藍莓繁殖技術研究m.亞熱帶植物科學,2004,33(4):39-41.

[22] 張鳳生,鹿娜,姜淼,等.藍莓組織培養(yǎng)與快速繁育[J]. 黑龍江農業(yè)科學,2009(3):3-5.

[23] 茨韋特科夫,趙燕麗,王春,等.引進國外藍莓品種的組織培養(yǎng)及快繁技術研究[J].黑龍江農業(yè)科學,2011(6):6-8.

[24] 鄧貴義，馬維廣，姜紅甲，等.藍莓扦插繁殖技術[J].中國園藝文摘，2011(3)：149-150.

[25] 張長青，韓鴿，房經貴，等.插穗特性對藍莓硬枝扦插成活的影響[J]. 安徽農業(yè)科學，2010,38(2)：693-694,700.

[26] 烏鳳章，王賀新，陳英敏.藍莓嫩枝扦插繁殖技術[J].東北林業(yè)大學學報，2007,35(11)：44-47.

[27] 羅旭，樸善陽，陳漢江.篤斯越桔的扦插技術研究[J].林業(yè)科技，2006,31(3)： 8-10.

[28] 周曉梅，陳曦，劉強.不同處理措施對藍莓嫩枝扦插生根的影響[J].廣東農業(yè)科學，2012(4)：38-40.

[29] 程廣有，刁淑清.篤斯越桔硬枝扦插技術研究[J].吉林林學院學報，1999, 15(3)：163-165.

[30] 韓明三，王志云，劉學才，等. 藍莓綠枝扦插技術研究[J].山東農業(yè)科學，2008, 5：53-55.

[31] 史海芝，劉惠民.兔眼藍莓嫩枝扦插繁殖技術[J].西南林學院學報，2010,30(2):25-27.

[32] 吳文勇，方品武.藍莓嫩枝扦插繁殖技術的優(yōu)化試驗[J].種子，2009 ,28(8)：88-90.

[33] 廖優(yōu)江，聶飛，何健，等.不同藥劑和基質對美國兔眼藍漿果扦插生根的影響[J].貴州農業(yè)科學，2005, 33(2)： 53-54.

(文字編校：楊 駿)

Researchadvancesonintroductioncultivationandpropagationofblueberry

SHEN Suzhen1, WU Sizheng2, NIE Dongling2, LIANG Wenbin1

(1.Central South University of Forestry &Technology, Changsha 41004, China; 2. Hunan Forest Botanical Garden, Changsha 410116, China)

The domestic production and research achievements of blueberry on overview of introduction, adaptability and propagation were summarized, the main problems at present were analyzed and some suggestions were put forward for the further development of blueberry industry, aiming to provide some reference for the produce and research of blueberry in future.

blueberry; introduction adaptability; propagation

2013 — 08 — 13

湖南省科技廳重點項目(2013CK2003)。

沈素貞(1989 — )，女,河南省平頂山市人，碩士，主要從事植物學研究。

S 663.9

A

1003 — 5710(2013)05 — 0067 — 04

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2013. 05. 018