林中平

（福州市森林病蟲害防治檢疫站，福建 福州 350005）

在長期協(xié)同進化過程中，植物與昆蟲的相互作 用關系既復雜又微妙，植物受到害蟲的攻擊后，它 不是被動地受害，而是主動地、積極地產生一系列 生理生化反應，以尋求最適的生存對策。近年來大 量的研究證明[1-5]，植 物在受到害蟲為害時能作出生 理應激反應，其體內化學成分的種類及數量會發(fā)生 變化，對昆蟲產生忌避作用或使其中毒，這些變化 包括營養(yǎng)物質含量比例的改變以及次生代謝的加 強；產生的抗性物質諸如黃酮、單寧、酚類物質等對昆蟲有防御作用，以及通過調節(jié)自身體內的營養(yǎng) 物質的變化，阻止害蟲進一步為害。毛竹黑葉蜂(Eutomostethus nigritusXiao)是福建省毛竹林的一種新食葉害蟲[6]。研究表明，該蟲的發(fā)生具有周期 性規(guī)律，通常在暴發(fā)后的下一代種群數量驟減，有關其原因及機理，研究較少[7-9]。本研究主要通過測 定受毛竹黑葉蜂不同程度危害后，對毛竹葉片主要次生物質（單寧、總酚、黃酮）含量的影響情況，探討害蟲與植物的相互作用所構成的種間關系及其變化特點。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗地選擇在福州晉安區(qū)日溪鄉(xiāng)日溪村，海拔 高度 450～750m，年平均降水量約 1 700mm，年平 均氣溫21℃，無霜期310d；該村有毛竹林約850hm2。采樣前先選定未受害、中度受害和重度受害的毛竹 林樣地 3塊，在每塊樣地中選取不同危害程度的毛 竹各 10株，每樣竹按東、西、南、北 4個方向各取 樣枝 1 枝，摘取全部葉片，于60℃烘箱內干燥約 12h，取出后用粉碎機充分粉碎，過 40目篩。將所 得的葉片粉末分別放入干燥器內備用。

1.2 危害程度分級標準[10]

調查時將竹葉的被害率分為Ⅴ級。

Ⅰ級（代表值 0）：竹葉未受害；

Ⅱ級（代表值 1）：1/4以下竹葉被食；

Ⅲ級（代表值 2）：1/4～2/4 竹葉被食；

Ⅳ級（代表值 3）：2/4～3/4 竹葉被食；

Ⅴ級（代表值 4）：3/4以上竹葉被食。

通過計算危害指數，將竹林的危害程度劃分為 Ⅲ級，參考原林業(yè)部《森林病蟲害預測預報管理辦 法》中危害程度劃分標準：

危害指數30 以下為輕度（＋）；危 害指數30～60 為中度（＋＋）；危 害指數60 以上為重度（＋＋＋）。危害指數計算公式為：

1.3 測定方法

1.3.1 單寧含量測定分析用鎢酸鈉-磷鉬酸比色 法測定不同受害程度竹葉單寧的含量[11]。

1.3.2 酚類物質含量測定分析用鎢酸鹽-磷鉬酸 比色法測定不同受害程度竹葉總酚含量[11]。

1.3.3 黃酮類含量測定分析用亞硝酸鈉-硝酸鋁 比色法測定不同受害程度竹葉黃酮的含量[11]。

2 結果與分析

2.1 不同受害程度下毛竹葉單寧含量變化

受毛竹黑葉蜂不同程度危害的毛竹葉中單寧 含量測定結果表明(表1)，毛竹受毛竹黑葉蜂危害 后，竹葉內干物質的單寧含量隨著受害程度的加重 而增加，由未受害時0.386mg/g增加到重度受害時的0.553mg/g。經方差分析表明（表1），受害后竹 葉中單寧含量與未受害相比差異極顯著(P＜0.01)，中度受害與重度受害竹葉中單寧含量也呈極顯著差 異(P＜0.01)。該研究結果與羅沛韜[11-12]對 竹篦舟蛾、張思祿對竹鏤舟蛾的研究結果相似。

表1 不同受害程度下毛竹葉次生物質的含量及差異顯著性檢驗

2.2 不同受害程度下毛竹葉總酚含量變化

受毛竹黑葉蜂不同害程度危害的毛竹葉中總酚 含量測定結果表明(表1)，毛竹受毛竹黑葉蜂危害 后，隨 著受害程度加重，總 酚含量呈顯著下降趨勢。毛竹葉內干物質的總酚含量由未受害時3.763mg/g 下降到中度受害時的3.126mg/g，再下降到重度受 害時的2.653mg/g。經方差分析表明（表1），受害 后竹葉中總酚含量與未受害相比差異極顯著（P＜0.01），中 度與重度受害竹葉內的總酚含量也呈 極顯著差異（P＜0.01）。說明毛竹黑葉蜂的危害使毛 竹葉內的總酚含量產生顯著變化，這是毛竹受毛竹 黑葉蜂危害脅迫后應激反應的一種表現(xiàn)。

2.3 不同受害程度下毛竹葉黃酮含量變化

不同受害程度毛竹葉中黃酮含量測定的結果表明(表1)，毛竹受毛竹黑葉蜂危害后，隨著受害程度的加重，竹葉中黃酮含量呈上升趨勢。毛竹葉內每克干物質黃酮的含量由未受害時2.631mg/g增加到 重度受害時的3.658mg/g。經方差分析表明（表1），受毛竹黑葉蜂危害后竹葉中黃銅含量與未受害相比差異極顯著（P＜0.01），中度受害與重度受害相比黃 酮含量差異顯著（P＜0.05）。黃酮為植物次生性代謝 產物，被認為是在植物阻織受到損傷時形成的，對 昆蟲有防御作用，或在于影響它們的行為和代謝，使其發(fā)生忌避和拒食，或在于破壞正常的代謝過程，引起中毒甚至死亡[1,3,12]。毛竹受毛竹黑葉蜂危害 后，竹葉中黃酮含量的顯著增加是毛竹防御反應的表現(xiàn)，導致其次生性代謝產物含量的變化。

3 結論與討論

（1）單寧為多元酚物質，可與蛋白質分子結 合形成穩(wěn)定的交叉鏈，產生澀味以減少植食性昆蟲的取食，并使蛋白質不易消化，導致植食性昆蟲營 養(yǎng)不良，并延緩其生長發(fā)育；與消化酶非特異性結 合，抑制酶的活性；又可與淀粉等結合，影響昆蟲對淀粉等營養(yǎng)物質的取食和消化。而阻礙它們的生 長發(fā)育，降低它們的繁殖力，已有實驗證明它是一類有效的化學防御物質，可作為樹種抗性的標志。研究表明，毛竹受毛竹黑葉蜂危害后竹葉中單寧含 量隨著危害的加重顯著增加，說明它們之間存在著 密切的關系，這也是毛竹受害后的一種抵抗反應。本研究結果與張思祿對竹篦舟蛾以及羅沛韜對竹 鏤舟蛾的研究結果相似[11-12]，但與謝玉紅[3]研 究結 果不同，其研究結果是毛竹受兩色綠刺蛾嚴重危害 后，毛竹枝葉中單寧含量顯著下降。有關毛竹受害 后單寧含量顯著增加的機理還有待進一步研究[13]。

（2）研究結果表明毛竹受毛竹黑葉蜂危害后，隨著受害程度的加重，竹葉中總酚含量呈顯著下降 趨勢。酚類是帶羥基芳香環(huán)的衍生物，通過莽草酸 代謝途徑形成，可縮合成單寧和木質素，它的組成和含量與抗蟲性之間有密切的關系。本研究結果表明，在受害情況下毛竹葉中的總酚含量下降，可能是總酚通過縮合形成單寧用于抵抗該蟲的危害。

（3）研究結果表明毛竹受毛竹黑葉蜂危害后，隨著受害程度的加重，竹葉中黃酮的含量顯著增加。黃酮為植物次生性代謝產物，被認為是在植物組織 受到損傷時形成的，對昆蟲有防御作用，或在于影 響它們的行為和代謝，使其發(fā)生忌避和拒食，或在于破壞正常的代謝過程，引起中毒甚至死亡。筆者 認為毛竹受毛竹黑葉蜂危害后，毛竹葉中黃酮的含 量顯著增加，這也是毛竹化學防御反應的表現(xiàn)。

致謝：福建農林大學江帆碩士協(xié)助部分工作，特此致謝。

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[4]黃煒東.兩色綠刺蛾危害對毛竹營養(yǎng)物質的影響[J].竹 子研究匯刊,2006,25(4):24-27.

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