張曉舉,溫若冰,于海洋,馮春暉

(1. 國(guó)家海洋局 北海海洋工程勘察研究院，山東 青島 266003; 2. 國(guó)家海洋局 北海環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，山東 青島 266033；3. 中國(guó)海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院，山東 青島 266003)

浮游植物是海洋有機(jī)質(zhì)的主要生產(chǎn)者，作為海洋食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換過(guò)程中起到重要的作用。浮游植物群落結(jié)構(gòu)、生物量及生產(chǎn)力的變化通過(guò)碳通量[1]和熱通量[2]影響著氣候變化，同時(shí)也對(duì)氣候變化和人為活動(dòng)做出響應(yīng)[3]，浮游植物群落結(jié)構(gòu)、生物量及生產(chǎn)力的變化是海洋生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[4]，也是海洋生態(tài)系統(tǒng)容納量研究的重要依據(jù)。黃驊海域位于渤海灣西南端，北以天津?yàn)榻?，南以大口河為界，淺海水域面積1 700 km2，是渤海灣海洋生態(tài)系統(tǒng)重要的結(jié)構(gòu)單元，受大陸性氣候及徑流輸入的陸源物質(zhì)影響十分明顯。其海洋生物資源豐富，曾是多種重要經(jīng)濟(jì)魚類的索餌場(chǎng)、洄游場(chǎng)和產(chǎn)卵場(chǎng)[5]，生態(tài)環(huán)境的變化直接或間接影響著渤海灣乃至渤海的海洋生態(tài)系統(tǒng)。通過(guò)4次季節(jié)性調(diào)查，分析了浮游植物群落結(jié)構(gòu)及數(shù)量變動(dòng)情況，對(duì)于揭示調(diào)查海域浮游植物生態(tài)系統(tǒng)對(duì)外部環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，研究調(diào)查海域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和容納量都有十分重要的意義，同時(shí)也為渤海灣生態(tài)系統(tǒng)的研究和保護(hù)提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 采 樣

調(diào)查海域位于渤海灣西南(117°38′51.6″～118°7′53.4″E，38°16′32.4″～38°42′16.2″N)，水深為2～15 m，共設(shè) 12個(gè)站位(采樣站位見圖1)。該海域是渤海灣生態(tài)系統(tǒng)的近岸部分，受大陸性氣候及陸源污染的影響十分明顯。由于水利設(shè)施及工、農(nóng)業(yè)取排水的增加，調(diào)查海域沿岸河流客水成為徑流的主要水體，且污染嚴(yán)重[6-7]。入海河流的流量、污染物攜帶量等規(guī)律等的改變，在相對(duì)開放的近岸海洋生態(tài)系統(tǒng)中徑流等因素的影響不能忽視。為反映陸源物質(zhì)對(duì)調(diào)查海域浮游植物群落的影響，2010年在搜集調(diào)查海域沿岸水文資料和現(xiàn)場(chǎng)踏勘的基礎(chǔ)上選取徑流量具有代表性的春(4 月)、夏(8 月)、秋(10月)、冬(12 月)四個(gè)季度為海上采樣時(shí)間。

采樣用淺水Ⅲ型網(wǎng)，自水體底層至表層垂直拖取樣品用體積分?jǐn)?shù)為5%的福爾馬林溶液固定保存，在Nikon-TE2000U倒置顯微鏡下鑒定和計(jì)數(shù)。環(huán)境要素的調(diào)查與浮游植物采樣同步，在超過(guò)10 m水深處進(jìn)行水下0.5 m、5 m和底層樣的采集，采樣和室內(nèi)分析方法按《海洋調(diào)查規(guī)范》[8]進(jìn)行。

圖1 浮游植物采樣站位示意圖Fig．1 Sampling stations of phytoplankton in the Huanghua waters

1.2 數(shù)據(jù)分析

均勻度：J=H′/log2S

豐度：d=(S—1)/log2N

優(yōu)勢(shì)度：Y=ni/N×fi

ni為第i種的細(xì)胞數(shù)量；Pi=ni/N，N為采集樣品種的所有種類總細(xì)胞數(shù)；S為采集樣品種的種類總數(shù)；fi為該種在各站中出現(xiàn)的頻率，Y>0.02即確定為優(yōu)勢(shì)種。

Jaccard相似指數(shù)P=c/ (a+b-c)，式中a、b為相鄰季節(jié)物種種類數(shù)量，c為兩季節(jié)共有物種種類數(shù)量，以指數(shù)的高低來(lái)衡量相鄰季節(jié)浮游植物群落的更替程度。利用同步觀測(cè)到的水溫、鹽度、葉綠素a及營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度等數(shù)據(jù)，分析浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)性，分層采樣時(shí)取各層平均值進(jìn)行相關(guān)性分析。使用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS17.0進(jìn)行pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié) 果

2.1 浮游植物群落特征

黃驊海域浮游植物共發(fā)現(xiàn)3門28屬75種，其中硅藻門24屬67種、甲藻門3屬7種、金藻門1屬1種。硅藻門以角毛藻屬種類最多(14種)，圓篩藻次之(13種)，菱形藻最少( 6種)，硅藻在種類數(shù)量和細(xì)胞數(shù)量上均占優(yōu)勢(shì)。甲藻門以多甲藻種類最多，共2種，金藻門僅小等刺硅鞭藻(Dictyochafibula)1種。赤潮生物共34種，其中硅藻27種、甲藻6種、金藻1種。種類數(shù)量以秋季最多，達(dá)41種，冬季次之，共35種，夏季30種，春季最少，為28種。浮游植物的生態(tài)類群可分成3類： 1)廣溫近岸類群：代表性種類為中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)、偏心圓篩藻(Coscinodiscusexcentricus)和尖刺菱形藻(Nitzschiapungens)等，這些種類在調(diào)查海域全年均有分布，是調(diào)查海域浮游植物的主要生態(tài)類群。2)暖水類群：由暖水近岸類群和暖水高鹽類群組成，是調(diào)查海域浮游植物重要的生態(tài)類群。暖水近岸種類全年都有分布，代表種類有旋鏈角毛藻(Chaetoceroscurvisetus)、佛氏海線藻(Thalassionemafrauenfeldii)和瓊氏圓篩藻(Coscinodiscusjonesianus)。暖水高鹽性種類主要分布于夏、秋兩季，代表性種類有星臍圓篩藻(Coscinodiscusasteromphalus)、透明輻桿藻(Bacteriastrumhyalinum)和大角角藻(Ceratiummacroceros)等。3)暖溫類群：這一類群數(shù)量較少，對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)貢獻(xiàn)有限，代表種類有柔弱根管藻(Rhizosoleniadelicatula)和冕孢角毛藻(Chadocerassubsecundus)[9-10]。

2.2 浮游植物數(shù)量分布

調(diào)查海域浮游植物細(xì)胞數(shù)量平均為89.88×104個(gè)/m3，季節(jié)變化明顯。春季浮游植物平均細(xì)胞數(shù)量為56.70×104個(gè) /m3，其中甲藻細(xì)胞數(shù)量為0.17×104個(gè)/m3，占浮游植物總數(shù)0.3%。細(xì)胞數(shù)量高值區(qū)位于調(diào)查海域南部的大口河附近，平面分布呈現(xiàn)自南向北遞減趨勢(shì)。夏季浮游植物細(xì)胞數(shù)量平均值為65.70×104個(gè)/m3，高值區(qū)依然位于大口河口附近海域，11號(hào)站的浮游植物數(shù)量多達(dá)448.50×104個(gè)/m3，10號(hào)站次之，達(dá)106.37×104個(gè)/m3，這可能與大口河徑流的營(yíng)養(yǎng)鹽輸入有關(guān)。甲藻平均細(xì)胞數(shù)量0.37×104個(gè)/m3，占總細(xì)胞數(shù)量的1.20 %。秋季浮游植物的細(xì)胞數(shù)量平均值為190.68×104個(gè)/m3，其中甲藻的細(xì)胞數(shù)量平均值為7.67×104個(gè)/m3，占總細(xì)胞個(gè)數(shù)的4.10 %。浮游植物細(xì)胞數(shù)量的平面分布規(guī)律不明顯，高值區(qū)位于遠(yuǎn)岸區(qū)域，瓊氏圓篩藻和偏心圓篩藻的細(xì)胞數(shù)量高，對(duì)浮游植物細(xì)胞數(shù)量的分布產(chǎn)生了較大的影響。冬季浮游植物細(xì)胞數(shù)量為全年最低，為46.42×104個(gè)/m3，其中甲藻平均值為1.29×104個(gè)/m3，占總數(shù)量的2.8%。高值區(qū)位于遠(yuǎn)離岸線的深水區(qū)域，調(diào)查海域南部近岸區(qū)域有一個(gè)高值區(qū)的分布。

圖2 浮游植物細(xì)胞數(shù)量的平面分布和季節(jié)變化(單位：×104個(gè)·m-3)Fig.2Horizontal distribution and seasonal abundance of phytoplankton(unit:×104ind·m-3)

2.3 優(yōu)勢(shì)種和季節(jié)演替

圓篩藻屬是春季浮游植物群落重要的優(yōu)勢(shì)類群，其中偏心圓篩藻優(yōu)勢(shì)度最大，優(yōu)勢(shì)度達(dá)0.26。溫帶近岸性種類布氏雙尾藻(Ditylumbrightwelli)和暖溫性種類柔弱根管藻在浮游植物群落中也占有較高的優(yōu)勢(shì)地位。夏季浮游植物種群以暖水性種和廣溫近岸性種為主，圓篩藻屬優(yōu)勢(shì)地位下降。佛氏海線藻平均數(shù)量22.93×104個(gè)/m3，優(yōu)勢(shì)度高達(dá)0.35，是調(diào)查海域重要的優(yōu)勢(shì)種之一。中肋骨條藻、菱形海線藻等本地區(qū)系種類也發(fā)展成為優(yōu)勢(shì)種。秋季圓篩藻屬優(yōu)勢(shì)上升，偏心圓篩藻再度成為優(yōu)勢(shì)種，瓊氏圓篩藻、輻射列圓篩藻(Coscinodiscusradiatus)等圓篩藻屬也在浮游植物群落結(jié)構(gòu)中占有一定優(yōu)勢(shì)。夜光藻(Noctilucascintillans)大量繁殖，細(xì)胞數(shù)量高達(dá)4.88×104個(gè)/m3，成為浮游植物的優(yōu)勢(shì)種之一。冬季圓篩藻屬優(yōu)勢(shì)地位下降，夜光藻處于消亡階段，細(xì)胞數(shù)量?jī)H為0.93×104個(gè)/m3。中肋骨條藻大量發(fā)生，細(xì)胞數(shù)量19.94×104個(gè)/m3，占浮游植物細(xì)胞總數(shù)的43.0%，成為優(yōu)勢(shì)度最大的種類。由于冬季水體混合作用強(qiáng)烈，假性浮游性種類具槽直鏈藻(Melosirasulcata)和菱形海線藻(Thalassinoemanitzschioides)在淺水區(qū)域出現(xiàn)，成為冬季浮游植物群落的優(yōu)勢(shì)種。

浮游植物種類的季節(jié)演替較為明顯。其中冬、春兩季浮游植物群落演替最為明顯，共有種類10種，其Jaccard相似性指數(shù)最低，為 0.19；春、夏兩季相似性指數(shù)略有上升，為0.21；夏、秋季共有種數(shù)上升至17種，相似性指數(shù)為0.32；秋、冬兩季相似性指數(shù)最高，為0.42，群落演替相對(duì)平穩(wěn)。從相似性指數(shù)的變化趨勢(shì)分析，隨著季節(jié)的推移，浮游植物的演替趨于平穩(wěn)。

表1 浮游植物優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度Table 1 The dominant species and predominancey of phytoplankton

注：空白表示該種在對(duì)應(yīng)季節(jié)優(yōu)勢(shì)度<0.02，非優(yōu)勢(shì)種

2.4 浮游植物群落結(jié)構(gòu)分析

黃驊海域浮游植物多樣性指數(shù)季節(jié)平均值為2.80，浮游植物群落比較穩(wěn)定。夏季浮游植物多樣性指數(shù)最低，浮游植物群落結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單。秋季多樣性指數(shù)開始上升，至冬季達(dá)到全年最高值，春季有所下降。假性浮游種類的出現(xiàn)是冬季多樣性增加的原因之一。均勻度指數(shù)平均值為0.76，春季為全年最高值，至秋季達(dá)到全年最低，冬季有所升高；豐度指數(shù)最低值發(fā)生在春季，隨著時(shí)間推移逐漸上升，變化趨勢(shì)與Jaccard相似性指數(shù)的變化趨勢(shì)一致。研究中發(fā)現(xiàn)，多樣性指數(shù)與地表徑流量之間存有相反的變化趨勢(shì)，這足以說(shuō)明地表徑流對(duì)浮游植物群落穩(wěn)定性產(chǎn)生一定具體影響，但這有待進(jìn)一步深入研究。與歷史同季節(jié)資料[11]相比，浮游植物群落的多樣性水平略有上升。

表2 浮游植物生態(tài)指數(shù)Table 2 Community indexes of phytoplankton

2.5 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

根據(jù)現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查獲得的同步資料(表3)，黃驊海域水質(zhì)與歷史同季節(jié)資料[11-12]相比變化不大。

表3 黃驊海域浮游植物調(diào)查環(huán)境參數(shù)Table 3 Environmental parameters of the Huanghua waters phytoplankton

調(diào)查海域受季風(fēng)、水深和太陽(yáng)輻射等因素的影響，外海區(qū)的溫度變化幅度小于近岸水域的。受沿岸大小徑流的影響，近岸的鹽度低于遠(yuǎn)岸海域的。春、冬兩季浮游植物數(shù)量分布與單一環(huán)境因子間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系(表4)。這可能是由于浮游植物種類對(duì)溫鹽及營(yíng)養(yǎng)鹽等環(huán)境因子的要求各不相同所致。夏季降水量增大，徑流攜帶的大量營(yíng)養(yǎng)鹽進(jìn)入海水，對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)和繁殖起到了促進(jìn)作用，表現(xiàn)為浮游植物數(shù)量與磷酸鹽質(zhì)量濃度呈顯著正相關(guān)(p<0.05)，磷酸鹽質(zhì)量濃度較高的河口近岸水域成為浮游植物的高值區(qū)；徑流在輸入營(yíng)養(yǎng)鹽的同時(shí)對(duì)海水也起到了物理稀釋作用，表現(xiàn)為磷酸鹽、無(wú)機(jī)氮質(zhì)量濃度較高的河口區(qū)域鹽度較低，對(duì)低鹽水有較強(qiáng)耐受性的廣溫近岸性種類在近岸區(qū)域有廣泛分布，數(shù)量上也占有一定優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明鹽度對(duì)浮游植物種類組成和數(shù)量分布的影響也十分顯著(p<0.01)，徑流對(duì)浮游植物數(shù)量及分布的影響十分明顯。秋季浮游植物細(xì)胞數(shù)量與無(wú)機(jī)氮顯著相關(guān)，與溫度極顯著負(fù)相關(guān)，數(shù)量達(dá)到全年最大值。高值區(qū)多位于水深較大的區(qū)域，這些區(qū)域表底層水溫差較大，無(wú)機(jī)氮質(zhì)量濃度較高，垂直對(duì)流相對(duì)強(qiáng)烈，分析其原因主要有2個(gè)：1)秋季表層水溫下降，海水表底層溫差越大，越有利于水體的垂直對(duì)流，垂直對(duì)流的加強(qiáng)，將底層營(yíng)養(yǎng)鹽混合至上層水體，豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽尤其是無(wú)機(jī)氮的上升促使浮游植物的大量繁殖[13]；2)較適宜的溫度條件為浮游植物大量繁殖提供了客觀條件。相關(guān)性分析結(jié)果表明溫、鹽和營(yíng)養(yǎng)鹽是影響夏、秋兩季浮游植物數(shù)量分布的主要因素，徑流對(duì)浮游植物的影響主要體現(xiàn)在流量較大的夏季。

表4 浮游植物數(shù)量與環(huán)境因子的相關(guān)性Table 4 Correlations between phytoplankton and environmental factors

注：“*”表示顯著相關(guān)，“**”表示極顯著相關(guān)

3 討 論

1)黃驊海域浮游植物由硅藻、甲藻和金藻構(gòu)成，共計(jì)75 種，其中赤潮種類34種。浮游植物群落以硅藻為主，廣溫近岸類群是浮游植物群落主要的生態(tài)類型，暖水類群次之，暖溫類群對(duì)浮游植物群落的貢獻(xiàn)最小。種類數(shù)量秋季(10月)>冬季(12月)>夏季(8月)>春季(4月)。浮游植物的優(yōu)勢(shì)種類多為赤潮物種，在調(diào)查期間未發(fā)現(xiàn)大量增殖的現(xiàn)象。角毛藻屬和圓篩藻屬是渤海灣的優(yōu)勢(shì)種[10,13-15]，本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)角毛藻在種類數(shù)量上仍然占據(jù)優(yōu)勢(shì)，但在細(xì)胞數(shù)量上優(yōu)勢(shì)下降明顯，圓篩藻屬成為調(diào)查海域的主要優(yōu)勢(shì)類群。

2)浮游植物數(shù)量的季節(jié)分布特征與渤海的雙峰結(jié)構(gòu)[16]不同，呈現(xiàn)單峰特征。調(diào)查海域大陸性氣候?yàn)橹鲗?dǎo)，海水溫度與鹽度受季風(fēng)和沿岸大小徑流的影響較為明顯。春季干旱少雨，徑流量較小，調(diào)查海域營(yíng)養(yǎng)鹽含量較低而鹽度較高，不能為浮游植物生長(zhǎng)繁殖提供所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，故浮游植物細(xì)胞數(shù)量較低。夏季降雨量增加，地表徑流輸入了大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，浮游植物開始大量生長(zhǎng)和繁殖。相關(guān)性分析的結(jié)果也表明，浮游植物細(xì)胞數(shù)量與磷酸鹽質(zhì)量濃度顯著相關(guān)，與鹽度之間呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)。夏季浮游植物數(shù)量受沿岸徑流的影響明顯。秋季水溫開始下降，垂直對(duì)流加強(qiáng)，底層營(yíng)養(yǎng)鹽和上層水混合，營(yíng)養(yǎng)鹽含量上升，營(yíng)養(yǎng)鹽的營(yíng)養(yǎng)驅(qū)動(dòng)力使浮游植物的細(xì)胞數(shù)量與營(yíng)養(yǎng)鹽的變化趨勢(shì)相協(xié)調(diào)，同時(shí)溫度接近硅藻繁殖的適宜溫度[17]，促使浮游植物增殖，浮游植物細(xì)胞數(shù)量達(dá)到全年最大值[13]，秋季浮游植物的快速生長(zhǎng)消耗大量營(yíng)養(yǎng)鹽，導(dǎo)致冬季水體中磷酸鹽質(zhì)量濃度較低，低溫和減弱的光照使浮游植物群落進(jìn)入滯育期，導(dǎo)致浮游植物數(shù)量急劇下降。調(diào)查海域位于渤海灣底，水體交換能力較弱，夏季浮游植物數(shù)量受沿岸河流影響較明顯，地表徑流攜帶的營(yíng)養(yǎng)鹽是影響浮游植物數(shù)量的重要因素之一。秋季水溫通過(guò)影響垂直對(duì)流成為影響浮游植物數(shù)量的重要因素之一。

3)冬、春季浮游植物群落的相似性指數(shù)最低，季節(jié)演替明顯，隨時(shí)間推移，季節(jié)演替程度逐漸下降，至秋、冬季節(jié)演替程度降至全年最低；自夏季開始浮游植物的多樣性和豐度指數(shù)也逐漸升高，至冬季達(dá)到全年最高值，浮游植物群落結(jié)構(gòu)逐漸趨于穩(wěn)定。種類演替可能是浮游植物群落變化的驅(qū)動(dòng)力之一[10]。冬季強(qiáng)烈的水體混合作用，導(dǎo)致假性浮游性浮游植物出現(xiàn)，浮游植物種類有所增加，是冬季多樣性指數(shù)升高的原因。

4)在研究海域范圍內(nèi)沒有關(guān)于浮游植物群落的系統(tǒng)研究，選取王俊關(guān)于渤海灣的調(diào)查結(jié)果[16]，及相關(guān)文獻(xiàn)中的渤海灣和天津近海(渤海灣西部和北部)部分的資料[18-19]進(jìn)行比較。調(diào)查海域浮游植物細(xì)胞數(shù)量接近渤海灣的平均水平(表5)，低于渤海灣西部及北部海域。

表5黃驊海域浮游植物與歷史資料的比較Table 5 Comparison of community structure of phytoplankton between Huanghua waters and other waters

主要優(yōu)勢(shì)種類變化不大，圓篩藻屬優(yōu)勢(shì)度上升，角毛藻屬的優(yōu)勢(shì)度下降，這與渤海近年來(lái)的變化特征一致[10]。赤潮種類有所增加，優(yōu)勢(shì)度也有所上升，這一現(xiàn)象應(yīng)該引起足夠重視。與渤海灣西部和北部比較，調(diào)查海域的浮游植物群落特征與渤海灣整體的浮游植物群落特征更加接近，作為渤海灣海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分具有明顯的代表性，可作為渤海灣海洋生態(tài)系統(tǒng)的子系統(tǒng)加以研究。

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