楊清培，付方林，張 露*，梁躍龍，唐培榮，劉足根，郭曉燕

(1.江西農(nóng)業(yè)大學 園林與藝術(shù)學院，江西 南昌 330045;2.江西九連山國家級自然保護區(qū)管理局，江西 龍南341701;3.江西省環(huán)境保護科學研究院，江西 南昌 330029)

毛紅椿(Toona ciliata var.pubescens)為楝科香椿屬植物，落葉大喬木，樹高可達30 m，主要產(chǎn)于我國江西、福建、廣東、四川、貴州和安徽等地［1］。其干形通直圓滿，生長較迅速，木材花紋美觀，素有“中國桃花心木”的美稱［2］。因長期過度開發(fā)、天然更新緩慢等原因［3］，毛紅椿種質(zhì)資源急劇下降，目前現(xiàn)存林分零星分布于自然保護區(qū)［4］，是我國第一批二級保護的珍貴樹種。近年廣泛開展了資源狀況、群落結(jié)構(gòu)［3］、種間聯(lián)結(jié)［5］及其空間遺傳結(jié)構(gòu)［6］、種子庫與種子雨［7］等方面研究，但毛紅椿自然更新困難的原因卻知之甚少。

鄰體干擾會強烈影響植物生長與種群更新，即相對某植物個體而言，其周邊同種或他種個體(鄰體)為爭奪可利用資源而對其產(chǎn)生的負作用［8］。它對植物個體生長、種群動態(tài)和植物群落結(jié)構(gòu)有著重要影響［9－11］。因此，植物鄰體干擾引起了生態(tài)學工作者的極大關(guān)注，并成為植物種群生態(tài)學研究的熱點之一［12－15］。那么鄰體干擾是否及如何影響毛紅椿自然更新的呢?

為此筆者提出了以下假設(shè):在天然更新過程中，毛紅椿的個體越小，它受到干擾的有效距離越寬，干擾物種就越多，受到鄰體干擾的強度越大。為了驗證以上假設(shè)，本文在江西九連山國家級自然保護區(qū)，選取典型毛紅椿天然林為對象，開展鄰體植物對不同徑級毛紅椿基株干擾的有效距離、干擾來源和干擾強度等方面的研究。研究結(jié)果對揭示毛紅椿群落更新困難的原因，對毛紅椿群落組建機制、人工造林及空間分布格局等具有重要參考意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于江西國家級九連山自然保護區(qū)內(nèi)，地理位置為 N24°29'～24°38'，E114°22'～14°31'。保護區(qū)年平均氣溫16.4℃，年平均日照1 069.5 h，年平均降水量2 155.6 mm，年平均蒸發(fā)量790.2 mm，年平均相對濕度為87%，2—9月為雨季，10—1月為旱季。保護區(qū)森林覆蓋率達94.7%，核心區(qū)森林覆蓋率98.2%。土壤類型為山地黃紅壤，厚度一般1 m左右，土體中礫石較多，地表有厚約2～4 cm枯枝落葉層，其下為暗灰色腐殖質(zhì)層［16］。本區(qū)地帶性植被是常綠闊葉林，但也有植被類型主要有亞熱帶常綠闊葉林，但現(xiàn)分布有少量的落葉闊葉林。毛紅椿群落主要分布冷水坑、蝦公塘、大丘田等處［7］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方調(diào)查 在全面踏查的基礎(chǔ)上，選取毛紅椿天然林作為研究樣地，海拔410～420 m，坡向為南坡，樣地大小分為40 m×40 m，對樣地內(nèi)所有喬木(胸徑≥5 cm)進行每木調(diào)查，內(nèi)容包括:植株的坐標、胸徑、樹高、枝下高和冠幅等。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 (1)物種重要值。它反映某種群在群落中的生態(tài)重要程度［17］，其計算式為:

式①中，RA為相對多度，即某物種多度與群落內(nèi)所有物種多度之和的比值(%)，RF為相對頻度，即某物種頻度與群落內(nèi)所有物種頻度之和的比值(%)，RD為相對顯著度，即某物種顯著度(斷面積)與群落內(nèi)所有物種顯著度之和的比值(%)，RH為相對高度，即某物種高度與群落內(nèi)所有物種高度之和的比值(%)。

(2)植物空間分布。根據(jù)野外調(diào)查的每株植物的坐標數(shù)據(jù)，繪制植物分布圖(圖1)。并由②式計算出所有植物與毛紅椿基株之間距離。

式②中，dij為鄰體i與基株j之間的距離(m);xi，yi分別為鄰體i在樣地中的x、y坐標值，xj，yj分別為基株j在樣地中的x、y坐標值。

(3)鄰體干擾。采用張躍西［10］提出的鄰體干擾強度模型來計算干擾強度的大小，該值越大，受干擾越強烈。其計算式為:

式③中，NIij為鄰體i對基株j的干擾強度;Di為鄰體的胸徑(cm);Dj為基株j的胸徑(cm);dij同②式。

(4)有效干擾距離。采用干擾距離逐步擴大法和分段擬合法［13］，計算有效干擾距離。

圖1 毛紅椿空間分布與鄰體干擾分解Fig.1 Spatial distribution of Toona ciliata var.pubescens and interference zone for objective tree

圖2 鄰體對毛紅椿有效干擾距離(徑級為20～30 cm)Fig.2 Effective inference distance form neighbor trees to Toona ciliata var.pubescens

假定所有對某基株產(chǎn)生干擾作用的樹木都在以基株為中心的圓形區(qū)域S(S=π×r2)內(nèi)，故以基株為圓心，將S劃分為n個等距圓環(huán)(圖1)。本文Δr=rk+1－rk=2 m(k=1、2、…、10)。離基株最近0～2 m以內(nèi)定義為r1，2～4 m為r2，以此類推，18～20 m為r10，共得10個圓環(huán)。則圓環(huán)k內(nèi)所有鄰體對某基株的干擾強度計為NIk，并可通過式(3)計算而得。同時，鄰體對毛紅椿基株的干擾強度隨距離增大而下降趨勢，而且一定距離內(nèi)下降較快，而后下降變緩。于是，采用分段擬合的方法［13］，計算得到下降拐點，這點對應(yīng)的距離即為有效干擾距離(圖2)。

式④中，NIk為第k圓環(huán)內(nèi)鄰體(同種或他種)干擾強度，n為第k圓環(huán)內(nèi)鄰體數(shù)目。

(5)累積干擾強度。林木個體間的干擾具有可加性［13，18］。根據(jù)式④得到的有效干擾距離，將所有鄰體(同種或他種)干擾強度相累加分別得到種內(nèi)干擾、他種干擾和總的鄰體干擾強度。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛紅椿群落與種群特征基本特征

毛紅椿群落喬木層中共調(diào)查到植物26種，隸屬12科18屬。重要值前10位的依次為毛紅椿(Toona ciliata var.pubescens)、閩楠(Phoebe bournei)、毛竹(Phyllostachys edulis)、華南桂(Cinnamomum austrosinense)、皂莢(Gleditsia sinensis)、紅皮樹(Styrax suberifolius)、烏楣栲(Castanopsis jucunda)、野黃桂 (Cinnamomum jensenianum)、青岡(Cyclobalanopsis glauca)、山桐子(Idesia polycarpa)，這些物種重要值占80.95%。整個群落密度為1 156株/hm2，其中毛紅椿密度最大，達319株/hm2(表1)，胸徑在20 cm＜D≤30 cm的個體數(shù)量最多，占62.75%，而小植株(D≤10 cm)僅占3.92%，可見，此毛紅椿群落處在發(fā)育盛期，毛紅椿種群最優(yōu)勢，但已屬衰退種群(圖3)，其他常綠樹種已大量侵入，且生長良好。

圖3 毛紅椿種群密度及徑級分布Fig.3 Diameter distribution of sample trees of Toona ciliata var.pubescens

表1 毛紅椿天然林物種組成及主要種群重要值Tab.1 Main species and its important value population in Toona ciliata var.pubescens forest

2.2 鄰體干擾有效距離

由表2可知，基株胸徑越小，其受鄰體干擾的有效距離就越寬。5個徑級(D≤10 cm、10＜D≤20 cm、20＜D≤30 cm、30 ＜D≤40 cm、D ＞40 cm)，毛紅椿受鄰體干擾的有效距離分別為 10、8、6、6、6 m，只有當胸徑超過20 cm后，毛紅椿所受干擾的有效距離基本維持在6 m?？梢姡^小基株受鄰體干擾的有效距離較寬。

表2 鄰體對不同徑級毛紅椿基株干擾的有效距離Tab.2 The effective interference distance of neighbors to Toona ciliata var.pubescens

2.3 毛紅椿基株受鄰體干擾強度與來源

利用有效干擾距離，計算不同徑級毛紅椿基株受種內(nèi)和主要伴生樹種的干擾強度(表3)。

表3 毛紅椿與主要伴生樹種對不同徑級基株的干擾強度Tab.3 Inference intensities to objective trees in different sizes from Toona ciliata var.pubescens and other accompany tree species

從表3可以看出，不同徑級毛紅椿基株受干擾的鄰體植物種類不同。小于10 cm的基株受到的有效干擾為56.53，主要來自種毛紅椿、烏楣栲、紅皮樹、閩楠、華南桂等;10～20 cm的基株受到的有效干擾為114.49，主要來自種毛紅椿、閩楠、華南桂、毛竹等，20～30 cm的基株受到的有效干擾為54.16，主要來自種毛紅椿、閩楠、皂莢、華南桂等;30～40 cm的基株受到的有效干擾為25.79，主要來自種毛紅椿、閩楠、華南桂、皂莢等;大于40 cm基株受到的有效干擾為12.91，主要來自種毛紅椿、皂莢等?？梢姵€體(D≤10 cm)外(從樣地調(diào)查看，只有較為稀疏的地方才有活小個體)，鄰體干擾強度與基株胸徑之間關(guān)系可用指數(shù)函數(shù)(y=ae－bx)擬合(圖3)。可見，毛紅椿基株胸徑越小，鄰體有效干擾就越大;基株胸徑越大，鄰體有效干擾就越小。這可能毛紅椿自然更新困難的原因之一。

圖4 干擾強度與毛紅椿胸徑的關(guān)系(A:總鄰體干擾;B:種內(nèi)鄰體干擾)Fig.4 Regression equations between Toona ciliata var.pubescens individual size and disturbance index of adjacent trees

另外，毛紅椿基株受到的干擾主要來自種群內(nèi)部的干擾，尤其是胸徑超過10 cm后，種內(nèi)干擾占全部干擾的比例超過70%(74.00% ～88.24%)，這可能與這里毛紅椿群落發(fā)育階段(盛期)，毛紅椿最為優(yōu)勢有關(guān)(表1)，但對小徑級毛紅椿(D≤10)來說，它所受干擾除來自種內(nèi)外，還有60.63%干擾來自其它物種(如烏楣栲22.41%、紅皮樹7.88%、閩楠2.26%、華南桂2.06%等)，這可能是毛紅椿種群很難自然更新的原因。

3 結(jié)論與討論

種群更新依賴于植物個體的生長狀況，而植物個體的生長不僅取決于自身的遺傳特性，而且取決于環(huán)境質(zhì)量(如:光、熱、水、土壤等)、植物對環(huán)境資源的利用能力、鄰體植物對它的干擾狀況等［13］，但每個個體并非與群落中的所有個體爭奪可利用資源，而是和它周圍一定范圍內(nèi)的植株相互競爭，即存在一個有效競爭范圍，這一范圍植物空間分布格局和植物個體大小有關(guān)［12］。秦嶺太白山國家森林公園和太白山國家級自然保護區(qū)境內(nèi)太白冷杉(Abies sutchuenensis)天然林的太白冷杉所受有效干擾距離為5～9 m［13］;黑龍江省涼水自然保護區(qū)紅松天然林中紅松受鄰體干擾的有效距離為5～6 m［18］。本文研究發(fā)現(xiàn)毛紅椿天然林中毛紅椿基株受鄰干擾的有效距離為6～10 m，基株個體越小，鄰體干擾的有效距離就越寬，但胸徑超過20 cm后，其有效干擾距離穩(wěn)定在6 m，這與宋丁全［19］對光皮樺(Betula luminifera)的取樣距離相似。與筆者提出的毛紅椿個體越小，它受到干擾的有效距離就越寬的假設(shè)的一致。

群落發(fā)育可分為初期、盛期和末期3個階段，不同植物群落的組成和種間關(guān)系差異較大。隨群落發(fā)育，建群種從逐漸占優(yōu)勢到最后衰退而退出群落。本研究中毛紅椿群落處在發(fā)育盛期，建群種毛紅椿重要值最大，生態(tài)作用最強，但群落組成看，許多常綠植物紛紛侵入，并占有相當比例。毛紅椿受到的競爭干擾除來自種內(nèi)外，幼樹、小樹還面臨其它物種，尤其是常綠植物的競爭干擾(表3)。這驗證了毛紅椿個體越小，就會有越多物種對它產(chǎn)生干擾的假設(shè)，這可能又是毛紅椿自然更新困難的原因之一。

群落中樹木徑級的不同，其周圍植物的分布格局也有很大的差別，小樹部邊鄰體植物較大，且距離較近，而大樹旁邊鄰體植物較小，這樣小基株受到鄰體干擾強度遠遠大于大基株［18］。毛紅椿是落葉性的陽性植物，當基株徑級較小時，如果周圍的植株過近，可能因鄰體的干擾(遮蔭)作用而死亡，由于長期自然選擇和適應(yīng)，毛紅椿只能更新于相對空曠或稀疏的林下，這可能是樣地內(nèi)毛紅椿小樹(D≤10 cm)較少(僅占3.92%)的原因，但隨后(10～20 cm)毛紅椿受鄰體干擾會遽然增加，經(jīng)過激烈競爭長成大樹(30～40 cm)以后，受鄰體干擾強度才下降。這基本回答了毛紅椿個體越小，受到鄰體干擾的強度就越大的假設(shè)。這可能也是毛紅椿自然更新困難的原因之一。

總之，以九連山自然保護區(qū)毛紅椿天然林為對象，采用干擾距離逐級擴大法，通過鄰體對不同徑級毛紅椿基株干擾的有效距離、干擾來源和干擾強度等方面的研究與分析，發(fā)現(xiàn)群落中較小毛紅椿基株受到鄰體干擾的有效距離寬，干擾鄰體種類多和干擾強度大，這可能是毛紅椿天然更新困難的原因。

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