蘭思思，張 琴，黃 秦，陳水華, ,*

1. 浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，浙江 金華 321004；

2. 浙江自然博物館，浙江 杭州 310014

城市化在全世界范圍正愈演愈烈，所帶來(lái)的生態(tài)過(guò)程，包括片段化、生態(tài)隔離、自然棲息地消失、道路建筑等人工棲息地產(chǎn)生、人類活動(dòng)干擾、熱島效應(yīng)、污染和噪音等，已在不同方面對(duì)生活在城市的哺乳動(dòng)物 (Mahan & O’Connell, 2005)、爬行動(dòng)物(Germaine & Wakeling, 2001)、兩棲動(dòng)物(Parris, 2006;Riley et al, 2005)及鳥(niǎo)類 (Melles et al, 2003;Marzluff & Rodewald, 2008)等產(chǎn)生了影響。鳥(niǎo)類作為城市中最常見(jiàn)的動(dòng)物類群，其對(duì)城市化的反應(yīng)已引起了生態(tài)學(xué)家的特別關(guān)注。從種群水平上，一些學(xué)者根據(jù)鳥(niǎo)類對(duì)城市化所表現(xiàn)出的不同反應(yīng)將城市鳥(niǎo)類總體上分為城市適應(yīng)種和城市敏感種兩大類 (Blair, 1996; Croci et al, 2008)，或者城市開(kāi)拓種、鄉(xiāng)村適應(yīng)種和城市回避種三大類(Conole &Kirkpatrick, 2011)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，城市適應(yīng)種在城市棲息地可通過(guò)改變食性(Fleischer et al, 2003)、鳴叫 (Slabbekoorn & Peet, 2003; Brumm, 2004;Wood & Yezrinac, 2006; Nemeth & Brumm, 2009;Nemeth et al, 2013)、巢材 (Wang et al, 2008; 2009)乃至形態(tài)大小 (Liker et al, 2008)來(lái)適應(yīng)城市環(huán)境。在中國(guó)南方廣大城市，白頭鵯 (Pycnonotus sinensis)正是這樣一種分布廣、數(shù)量多的典型城市開(kāi)拓種(Chen 2000；Wang et al, 2009)，其適應(yīng)人類活動(dòng)及其種群擴(kuò)張的趨勢(shì)已逐漸引起關(guān)注(Han et al,2004；Ding & Jiang, 2005；Wang et al, 2009；Yu et al,2011)。

白頭鵯屬雀形目(Passeriformes)鵯科(Pycnonotidae)，主要分布于中國(guó)南部、越南北部和日本琉球群島(MacKinnon & Phillipps, 1999;Woxvold et al, 2009)。在中國(guó)中部、南部及東南沿海，白頭鵯是最常見(jiàn)留鳥(niǎo)之一 (Zhuge et al, 1990)。近年來(lái)不斷發(fā)現(xiàn)白頭鵯有向北、向西擴(kuò)散的趨勢(shì)，已在中國(guó)大連 (Wang et al, 2005)、北京 (Zhang et al,2003)、河北 (Zhang, 2010)、東北 (Song, 2006)甚至青海 (Li et al, 2006; Du & Ma, 2011)等地發(fā)現(xiàn)白頭鵯個(gè)體。白頭鵯常棲息在人工林地和居民點(diǎn)附近，對(duì)人類活動(dòng)有較高耐受性 (Hoyo et al, 2005)。在南充市，白頭鵯已由常見(jiàn)種轉(zhuǎn)為優(yōu)勢(shì)種，成為與人類密切相關(guān)的城市鳥(niǎo)類之一 (Yu et al, 2011)。在杭州城區(qū)，白頭鵯是僅次于麻雀的最適應(yīng)城市化的鳥(niǎo)類(Chen, 2000)。研究發(fā)現(xiàn)，不同地區(qū)的白頭鵯鳴聲有很大差異，且普遍存在方言 (Jiang et al, 1994;1996)，越是鄰近分布的個(gè)體鳴唱越相似 (Yang &Lei, 2008)。這種微地理鳴聲方言的產(chǎn)生可能與個(gè)體擴(kuò)散和城市環(huán)境下人為改變鳥(niǎo)類棲息地有關(guān) (Ding& Jiang, 2005)。有研究提出提高鳴聲頻率，能避免低頻噪聲對(duì)鳴聲的掩蔽作用 (Slabbekoorn & Peet,2003)，推測(cè)城市化環(huán)境中的白頭鵯也具有此行為(Han et al, 2004)。生理方面，有研究認(rèn)為鳥(niǎo)類經(jīng)過(guò)低溫馴化后可通過(guò)提高基礎(chǔ)代謝率和增加肌肉重量來(lái)適應(yīng)低溫環(huán)境 (Williams & Tieleman, 2000)，而白頭鵯也具有這種馴化可塑性 (Zhang et al, 2008)，這可能是白頭鵯能夠適應(yīng)寒冷環(huán)境而向北擴(kuò)散的原因之一。繁殖行為和生活史特征的適應(yīng)是物種對(duì)于環(huán)境變化適應(yīng)的基礎(chǔ)，然而，目前對(duì)白頭鵯的繁殖生態(tài)還缺乏了解。早期對(duì)白頭鵯繁殖生態(tài)的調(diào)查和觀察涉及繁殖前活動(dòng)、營(yíng)巢行為、產(chǎn)卵時(shí)間、窩卵數(shù)、卵量度、孵化行為、育雛行為及雛鳥(niǎo)生長(zhǎng)狀況等 (Li, 1981; Liu & Long, 1986; Zhu, 1991)，但相對(duì)較為零散。近些年有學(xué)者開(kāi)始對(duì)城市環(huán)境下的白頭鵯予以關(guān)注，分別從營(yíng)巢時(shí)間、巢址選擇、產(chǎn)卵時(shí)間、平均窩卵數(shù)、卵量度、孵化期及雛鳥(niǎo)生長(zhǎng)狀況等方面研究其繁殖生態(tài) (Han & Zhou, 2005;Chen et al, 2006)，但仍缺乏系統(tǒng)了解。本研究于2012年春、夏季在杭州城市環(huán)境中對(duì)白頭鵯繁殖生態(tài)進(jìn)行了相對(duì)全面的調(diào)查，為探索城市環(huán)境下白頭鵯的繁殖和適應(yīng)機(jī)制提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

杭州市位于中國(guó)東南沿海北部，為浙江省省會(huì)(E118°21′～120°30′，N29°11′～30°33′)，總面積16 596 km2，常駐人口870.04萬(wàn)。杭州西北部和西南部為山丘陵區(qū)，海拔200～300 m，從西南高丘陵向東北逐漸過(guò)渡到低丘陵至平原。丘陵山地占總面積的 65.6%，平原占 26.4%。為中亞熱帶常綠闊葉林植被，平均森林覆蓋率為 62.8%。屬錢(qián)塘江水系，有京杭大運(yùn)河、西湖及西溪濕地等，總水域面積為 131.4 km2。杭州為亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫16.1 ℃，年平均降雨量1 500 mm，年平均蒸發(fā)量1 250 mm。常年無(wú)霜期243 d，年日照時(shí)數(shù)為1 950 h (Chen, 2000)。

1.2 野外調(diào)查

野外工作在2012年3—7月進(jìn)行，調(diào)查范圍限定在杭州城區(qū)，包括商業(yè)區(qū)、居民小區(qū)、行道樹(shù)帶、大學(xué)校園、城市公園和近郊林地等多種生境。觀察白頭鵯的各種行為，當(dāng)確定繁殖開(kāi)始后進(jìn)行繁殖鳥(niǎo)巢的尋找。通過(guò)跟隨銜著巢材的個(gè)體確定鳥(niǎo)巢所在的方位，或者直接在鳥(niǎo)類可能筑巢的植物中尋找(Martin & Geupel,1993)。尋找繁殖鳥(niǎo)巢需要大量人力和時(shí)間 (DeSante & Geupel，1987)，而鳥(niǎo)類的繁殖期有限。為在短時(shí)間內(nèi)找到盡可能多的鳥(niǎo)巢，4～5人同時(shí)參與尋找鳥(niǎo)巢，3人測(cè)量各參數(shù)和回訪鳥(niǎo)巢，并使用GPS定位，以便復(fù)查時(shí)的快速準(zhǔn)確回訪。

鳥(niǎo)巢定位完成后，記錄初次觀察到的繁殖狀態(tài)，并記錄巢所在樹(shù)種、位置、距離地面高度及所在樹(shù)的高度等。每隔1 d回訪一次。由于鳥(niǎo)巢所處位置較高，不能直接觀察，所以需要將伸縮桿與無(wú)線攝像頭相連接，通過(guò)無(wú)線接收器來(lái)觀察巢內(nèi)情況。若親鳥(niǎo)正在巢中孵化則需待親鳥(niǎo)離巢后再進(jìn)行觀察，以免影響其正常繁殖。每次回訪需確認(rèn)繁殖狀態(tài)，包括卵失蹤、幼鳥(niǎo)失蹤或死亡等，并估計(jì)可能的事故原因，最后計(jì)算繁殖成功率。其中，孵化率=孵出總個(gè)體數(shù)/總產(chǎn)卵數(shù)，離巢率=離巢總個(gè)體數(shù)/孵出總個(gè)體數(shù)，繁殖成功率=離巢總個(gè)體數(shù)/總產(chǎn)卵數(shù)。在產(chǎn)卵結(jié)束的3 d內(nèi)，測(cè)量全部卵重量及長(zhǎng)、短徑。其中10個(gè)巢中安裝小型測(cè)溫儀 (L9系列測(cè)溫儀，杭州路格科技有限公司)，整個(gè)孵化期持續(xù)每間隔1 min記錄一次巢內(nèi)、外溫度，并由此推測(cè)親鳥(niǎo)孵卵時(shí)間和離巢次數(shù)。當(dāng)幼鳥(niǎo)陸續(xù)出殼時(shí)，判定為孵化期結(jié)束，育雛期開(kāi)始。在 13個(gè)繁殖巢的上方 10～15 cm安裝小型攝像頭，攝像時(shí)間為6:00—18:00；每隔2 d錄像一次每巢親鳥(niǎo)的育雛行為、食物種類，以及最后離巢的雛鳥(niǎo)個(gè)體數(shù)。

1.3 巢材分析

繁殖結(jié)束后，將巢取下并帶回室內(nèi)測(cè)量巢高、巢深、巢外長(zhǎng)徑、巢外短徑、巢內(nèi)長(zhǎng)徑、巢內(nèi)短徑、巢底厚和巢容積 (Soler et al,1998，圖1 )等。為避免因天氣狀況及采集時(shí)間不同造成的巢重量差異，在測(cè)巢重之前，統(tǒng)一將巢全部浸濕，再用烘箱處理相同時(shí)間。拆解時(shí)先將巢拆分為外、中、內(nèi)三層，然后對(duì)每一層再?gòu)氐撞鸱趾蜌w類。巢材類別根據(jù)辨識(shí)程度盡可能細(xì)分，對(duì)每一類分別稱重并分析巢材組成及比例。

圖1 巢量度的測(cè)量指標(biāo) (根據(jù)Soler et al, 1998修改)Figure 1 Definition of nest measurements(Modified according to Soler et al, 1998).

2 結(jié)果

本研究共記錄到白頭鵯有效繁殖鳥(niǎo)巢117個(gè)。個(gè)體銜巢材首見(jiàn)于3月25日；31巢產(chǎn)第一枚卵的時(shí)間集中在 4月 11—25日，占總巢數(shù)的 83.8%(n=37)；第一枚卵的最早及最遲產(chǎn)記錄時(shí)間分別為4月5日及5月16日 (圖2 )。

圖2 杭州白頭鵯產(chǎn)第一枚卵的時(shí)間Figure 2 Date of first egg laying among Chinese Bulbul in Hangzhou, China.

2.1 巢址選擇

白頭鵯主要營(yíng)巢區(qū)域?yàn)榫用駞^(qū)的綠化樹(shù)、城區(qū)綠化帶、行道樹(shù)及近郊林地等。營(yíng)巢植物選擇較單一，絕大多數(shù)巢搭建于蓋度良好的木本植物。共調(diào)查到營(yíng)巢植物 11種，其中利用度最高的為桂樹(shù)(Osmanthus fragrans)，共 99巢， 占總巢數(shù)的84.6%；其他包括竹子 (Bambusoideae sp.)及石楠(Photinia serrulata)各 5巢，珊瑚樹(shù) (Viburnum odoratissimum) 2巢，杜英 (Elaeocarpus sylvestris)、雞爪槭 (Acer palmatum thunb) 、海桐 (Pittosporum tobira) 、紅楓 (Acer palmatum) 、木槿 (Hibiscus syriacus)、櫻花 (Prunus serrulata) 和香泡(Citrus medica) 各1巢。白頭鵯偏好在靠近植物冠層的樹(shù)杈上做巢，繁殖巢距地面均高(3.16±0.91) m(n=117)，營(yíng)巢樹(shù)均高 (3.83±1.03) m (n=117)。

2.2 巢量度

白頭鵯的巢為開(kāi)口杯狀巢。巢外長(zhǎng)徑為(12.06± 0.90) cm，巢外短徑 (10.81±1.02) cm，巢內(nèi)長(zhǎng)徑 (7.57±0.68) cm，巢內(nèi)短徑 (6.60±0.58) cm，巢高 (10.96±1.97) cm，巢深 (4.77±0.63) cm，巢底厚(6.18±1.83) cm，巢容積 (127.35±22.37) mL(n=73)。巢干重 (22.61±7.60) g (57.24～10.71)g，巢可明顯分為外、中、內(nèi)三層，均重分別為(10.21±4.05) 、(10.22±4.83) 及(2.21±1.03) g (n=73)。

2.3 巢材

白頭鵯巢的巢材組成復(fù)雜多樣，可分為天然巢材和非天然巢材。天然巢材包括草莖、草根、樹(shù)葉、竹葉、蘆葦葉、松針、棕櫚絲、花序、樹(shù)皮、樹(shù)枝、種皮及羽毛等。非天然巢材包括塑料繩、塑料條、塑料片、棉花、棉線、布條、尼龍繩、石棉瓦內(nèi)層、紙、塑料泡沫及錫紙等。

95.9%的巢外、中層均含有非天然巢材，其中，中層非天然巢材重占中層重的18.4%，外層非天然巢材重占外層重的30.1%。內(nèi)層與中、外層的巢材組成有明顯差別，不同巢之間則相對(duì)比較統(tǒng)一，主要由細(xì)草莖、細(xì)草根及棕櫚絲等天然巢材構(gòu)成，僅8.2%的巢內(nèi)層含有少量非天然巢材。

2.4 窩卵數(shù)和卵量度

白頭鵯一般1 d產(chǎn)一枚卵，產(chǎn)卵時(shí)間為凌晨。117巢中，有65 (55.6%)巢產(chǎn)卵三枚，38 (32.5%)巢產(chǎn)卵四枚，另外，8巢棄巢中有一或兩枚卵，其余6巢無(wú)法判定窩卵數(shù)。平均窩卵數(shù)為 (3.37±0.48) 枚(n=103)，卵均重(3.14±0.30) g，每窩卵總重(10.18±2.37) g，卵長(zhǎng)徑 (21.50±3.93) mm，卵短徑(16.04±2.86) mm (n=34)。

2.5 孵化期

最后一枚卵產(chǎn)下后進(jìn)入孵化期，并由雌鳥(niǎo)獨(dú)立完成孵化，無(wú)兩只親鳥(niǎo)輪換孵卵的行為。平均孵化期為(11.34±1.12) d (14～8 d), (n=32)。

巢溫每天存在規(guī)律性波動(dòng)，最高溫(36.9 ℃) 出現(xiàn)在 13:00—16:00，最低溫(16.2 ℃)出現(xiàn)在04:00—07:00。一天中，白頭鵯的孵卵可以分為兩個(gè)時(shí)期：連續(xù)孵卵期和間斷孵卵期。連續(xù)孵卵期主要是在溫度較低的時(shí)段，開(kāi)始于16:00—19:00，持續(xù)至第二天凌晨05:00—8:00，且不同巢的連續(xù)孵卵時(shí)間差別較大。在間斷孵化期，親鳥(niǎo)會(huì)間歇性離巢12～36 次不等，且無(wú)固定次數(shù)和頻率。

2.6 育雛期

雛鳥(niǎo)孵出后，由雙親共同參與育雛。平均育雛期為(11.85±1.12) d (14～8 d) (n=47)。雛鳥(niǎo)孵出后的前 3 d，暖雛行為頻繁，僅由雌鳥(niǎo)完成；隨著雛鳥(niǎo)生長(zhǎng)，暖雛次數(shù)和時(shí)長(zhǎng)逐漸減少，且親鳥(niǎo)回巢遞食或暖雛的路徑無(wú)規(guī)律。

于06:00—18:00對(duì)13巢白頭鵯進(jìn)行的錄像共得到35 d的錄像數(shù)據(jù)。以1 h為一時(shí)段，在12個(gè)時(shí)段中，遞食率最低的為06:00—07:00，平均遞食(3.03±3.76) 次，最高的為16:00—17:00，平均遞食(8.31±5.88) 次(圖 3)。

圖3 白頭鵯在不同時(shí)段喂食雛鳥(niǎo)的頻次變化Figure 3 Average frequency of parental feeding among Chinese Bulbul in Hangzhou, China

通過(guò)錄像共觀察到遞食2 465次，其中1 142次可以確定食物種類。所有遞食食物可分為三大類：動(dòng)物類 (66.4%，包括蝴蝶、蜘蛛、蜻蜓及蒼蠅等)、植物類 (33.2%，包括桂子、桑葚、草莓及櫻桃等)和人類 (0.4%，包括面包碎屑和面條等)食品(圖 4)。

2.7 繁殖成功率

根據(jù)對(duì)117巢白頭鵯的跟蹤，最后繁殖成功有鳥(niǎo)離巢的僅54巢 (46.6%)，其余巢均在孵化期或育雛期繁殖失敗。失敗原因包括卵被捕食(12.1%)、雛鳥(niǎo)被捕食 (12.9%)、人為干擾或破壞(6.9%)以及其他不明原因(21.6%)。全部記錄的 360枚卵中(n=111)，有246 (68.3%)個(gè)個(gè)體孵出，全部記錄到孵化261個(gè)個(gè)體中 (n=117)，有136 (52.1%)個(gè)成功離巢。去除無(wú)法確認(rèn)產(chǎn)卵數(shù)的6巢外，總繁殖成功率為34.7% (n=111)。

3 討論

3.1 繁殖時(shí)間和窩卵數(shù)

本研究于3月25日首次見(jiàn)到白頭鵯銜巢材，說(shuō)明繁殖開(kāi)始，與Chen et al (2006)在四川省南充市于3月29日首次發(fā)現(xiàn)白頭鵯營(yíng)巢的結(jié)果接近。而在自然環(huán)境中，有研究發(fā)現(xiàn)白頭鵯5月初才進(jìn)入筑巢期 (Liu & Long, 1986; Li, 1981)。城市環(huán)境下白頭鵯開(kāi)始繁殖的時(shí)間早于自然環(huán)境的現(xiàn)象可能與城市熱島 (urban heat island，UHI) (Manley,1958) 效應(yīng)有關(guān)。熱島效應(yīng)使城市環(huán)境溫度較高，導(dǎo)致鳥(niǎo)類在城市棲息地能較早獲得無(wú)脊椎動(dòng)物食物，從而較早開(kāi)始繁殖 (Eden, 1985)。

圖4 白頭鵯喂食雛鳥(niǎo)的食物類別和頻次Figure 4 Food types and feeding frequencies for nestlings among Chinese Bulbul in Hangzhou, China

本研究中白頭鵯的平均孵化期為(11.34±1.12) d(n=32)，平均育雛期為(11.85±1.12) d (n=47)，與大多數(shù)鵯類研究相似 (Krüger, 2004)，如斐濟(jì)黑喉紅臀鵯 (Pycnonotus cafer) 的孵化期為 11～13 d(n=3)，育雛期為12 d (Walting, 1983)；臺(tái)灣地區(qū)白頭鵯 (Pycnonotus sinensis)的孵化期為 11～13 d(Hsu & Lin, 1994)；臺(tái)灣鵯 (Pycnonotus taivanus) 的孵化期為11～12 d (Hsu & Lin, 1997)。

在窩卵數(shù)方面，大多數(shù)非洲、亞洲鵯類的窩卵數(shù)為2～3枚 (Fishpool & Tobias, 2005)。自然環(huán)境中，白頭鵯產(chǎn)卵數(shù)多為4～5枚，如，Liu & Long(1986)發(fā)現(xiàn)賀縣狗兒山的白頭鵯窩卵數(shù)為(4±0.63)枚(n=6)； Zhu (1991) 發(fā)現(xiàn)青島嶗山的白頭鵯窩卵數(shù)為(4.75±0.5) 枚(n=4)；Li (1981) 發(fā)現(xiàn)皖南黃山地區(qū)的白頭鵯窩卵數(shù)為(4.25±0.77) 枚(n=16)。而在城市環(huán)境中，四川南充市的白頭鵯窩卵數(shù)為(3.5±0.5)枚 (n=10) (Chen et al, 2006)，本研究的杭州市則為(3.37±0.48) 枚 (n=103)。城市環(huán)境中的窩卵數(shù)小于自然環(huán)境的原因有待于進(jìn)一步探究。

3.2 巢址選擇

合適的巢址可以幫鳥(niǎo)類將各種風(fēng)險(xiǎn)降到最低，而巢的隱蔽性和巢位高度則可有效防止天敵和人為干擾的侵襲 (Ricklefs, 1969; Buckley & Buckley,1980; Martin, 1993; Gregg et al, 1994; Stahlschmidt et al, 2011)。自然環(huán)境中，白頭鵯巢高1～2 m (Zhu,1991) 或1.7～5 m (Li，1981)，在南充市區(qū)，白頭鵯巢高 (3.84±1.74) m (Chen et al, 2006), 在杭州市區(qū)，則均高 (3.16±0.91) m (n=117)，且多位于桂樹(shù)靠近植物冠層的位置。城市環(huán)境中白頭鵯的繁殖巢位相對(duì)較高可能與城市人為干擾較大有關(guān)。桂樹(shù)在杭州分布廣泛，郁閉度良好，可能有利于白頭鵯隱蔽和躲避捕食，是其較為理想的營(yíng)巢樹(shù)。

3.3 巢材分析

本研究表明，白頭鵯利用塑料和布條等非天然巢材的現(xiàn)象非常普遍，僅 4.1%的巢不含非天然巢材，在中、外層，非天然巢材的比重甚至分別達(dá)到18.4%和30.1%。適應(yīng)城市的鳥(niǎo)類可通過(guò)改變巢材來(lái)適應(yīng)環(huán)境 (Wang et al, 2008，2009)，如城市中的鳥(niǎo)類會(huì)使用煙蒂中的聚丙烯纖維作為巢材，且這種行為可以有效減少巢內(nèi)的外寄生生物數(shù)量(Suárez-Rodríguez et al, 2012)。影響巢材利用的因素可能包括種間競(jìng)爭(zhēng) (Atwood, 1979)、捕食(Tomia?oj?, 1982; Gering & Blair, 1999) 和巢寄生(Burhans & Thompson, 2006; Geue & Partecke, 2008;Suárez-Rodríguez et al, 2012) 等。白頭鵯一般不循環(huán)利用繁殖巢，每次繁殖均筑新巢，而城市環(huán)境下的天然巢材資源少于自然環(huán)境，因此，就近取材更節(jié)約能量，收益更高，并可保留更多能量用于繁殖后代 (Alabrudzinska et al, 2003; Mennerat et al,2009)。此外，我們發(fā)現(xiàn)不同巢之間的人工巢材選擇差異明顯，即不同巢址的人工巢材種類差別較大，而同一個(gè)巢的外、中層所含的人工材料基本相同，說(shuō)明于不同區(qū)域筑巢的鳥(niǎo)類會(huì)選擇該區(qū)域較易獲得的巢材。因此，巢材改變很可能是白頭鵯對(duì)城市化棲息地取代自然棲息地所采取的對(duì)策之一。

3.4 繁殖成功率

繁殖成功率與溫度 (Madsen & Shine, 1999)、食物 (Martin, 1987，1995)、捕食 (Ricklefs, 1969; Cody,1971; Slagsvold, 1982)及巢址選擇(Jenkins et al,1963; Rands, 1988; Robertson, 1995)等多種因素有關(guān)。一般認(rèn)為，產(chǎn)卵期和孵化期繁殖容易失敗(Mermoz & Reboreda, 1998; Balakrishnan, 2007)，我們的結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)。其可能原因?yàn)椋?1)產(chǎn)卵期受到干擾，特別是在親鳥(niǎo)產(chǎn)下 1～2枚卵時(shí)，若受到人為或其它因素的干擾，容易棄巢；(2)孵化階段較高的被捕食率 (Antonov & Atanasova, 2003;Balakrishnan, 2009)，如，本研究所顯示的杭州城市環(huán)境下白頭鵯在育雛期的高被捕食率。

致謝：浙江大學(xué)的丁平、王彥平，以及浙江自然博物館的范忠勇、張方鋼、陸 祎 瑋、陳蒼松及楊佳等為本研究提供了很多幫助，志愿者朱滕達(dá)、馬亞壯、周建偉、陳超、余翔、徐文、胡明明及朱晨臣等參與野外調(diào)查，謹(jǐn)一并致謝。

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