王 丹，呂瑜良，徐 麗，何 秀，徐志偉，趙 寧，王瑞麗，何念鵬，*

(1.西南大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，重慶 400715;2.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101;3.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，武漢 430070;4.中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽 110016)

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的碳庫［1］，森林土壤碳收支取決于新有機(jī)質(zhì)輸入和原土壤有機(jī)質(zhì)的分解這兩個(gè)重要過程，任何影響上述兩個(gè)過程的因素均會對森林生態(tài)系統(tǒng)碳源匯功能產(chǎn)生重要影響［2］。原生林遭受干擾轉(zhuǎn)變?yōu)榇紊值倪^程中，植被類型以及生境條件發(fā)生動態(tài)演替，這種變化嚴(yán)重影響了森林碳循環(huán)過程的變化，進(jìn)而對氣候變化產(chǎn)生影響［3］，因此，準(zhǔn)確估計(jì)植被類型變化(或土地利用變化)對森林生態(tài)系統(tǒng)碳收支及其關(guān)鍵參數(shù)的影響是當(dāng)前全球氣候變化研究的重點(diǎn)內(nèi)容之一［4-5］。

土壤有機(jī)質(zhì)分解受多種環(huán)境因素的影響，其中最主要的是土壤溫度和含水量［6-7］。大量研究已經(jīng)表明溫度和水分對土壤有機(jī)質(zhì)分解具有重要影響［8-9］，且存在顯著的交互效應(yīng)［10-11］;弄清溫度和水分對特定森林土壤有機(jī)質(zhì)分解的影響及其交互效應(yīng)，對揭示該森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)至關(guān)重要。然而，在實(shí)地測定土壤碳礦化(或土壤呼吸)時(shí)，容易受到其它環(huán)境因素的交互影響，很難準(zhǔn)確的將溫度和水分對土壤碳礦化的影響區(qū)分開來;因此，室內(nèi)培養(yǎng)就被廣泛地應(yīng)用于土壤有機(jī)質(zhì)分解的機(jī)理性研究［12-14］。

本文以長白山地區(qū)典型的針闊混交林為研究對象，分別將其原生林和次生林的土壤進(jìn)行不同溫度和不同水分的室內(nèi)培養(yǎng)，并定期測定其土壤碳礦化速率。本文的主要目的:1)探討植被類型變化(原生林VS次生林)對森林土壤碳礦化及其溫度敏感性的影響?2)揭示溫度和水分對森林土壤碳礦化的交互影響?

1 試驗(yàn)樣地及方法

1.1 試驗(yàn)樣地概況

研究地點(diǎn)位于長白山國家自然保護(hù)區(qū)以及吉林省安圖縣二道白河鎮(zhèn)境內(nèi)，它東邊受太平洋的影響，氣候潮濕多雨，為典型的大陸性溫帶季風(fēng)氣侯，年平均氣溫為-4.8—2.9℃，年降水量為600—900 mm。全年日照時(shí)數(shù)為2271—2503 h，無霜期109—141 h［15］，土壤為山地暗棕色森林土。

實(shí)驗(yàn)樣地為中國科學(xué)院長白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的長期實(shí)驗(yàn)樣地，分別為原生的針闊混交林(地理坐標(biāo)128°5'33″E，42°24'18″N)和砍伐后形成的次生混交林(地理坐標(biāo)128°4'18″E，42°37'43″N)。針闊混交林樣地為原生林，它是長白山地區(qū)的地帶性植被類型，主要樹種有紅松(Pinus koraiensis)、春榆(Ulmus davidiana var.japonica)、紫椴(Tilia amurensis)、槭類等;次生林是原生林(針闊混交林)在皆伐后形成的次生林(—20a)，主要樹種為蒙古櫟(Quercus mongolica)、紅松(P．koraiensis)、山楊(Populus davidiana)、櫟類等，草本植物較發(fā)達(dá)［15-16］，調(diào)查的樣方情況如下(表1)。

表1 調(diào)查樣方植被信息Table 1 Vegetation characteristics of the experimental plots

1.2 樣地設(shè)置及研究方法

2012年8月，根據(jù)地形和地勢的情況，分別在原生林和次生林建立了4個(gè)30 m×40 m樣地。每個(gè)樣地，設(shè)置30—40個(gè)采集點(diǎn)，在去除地表凋落物后，采用土鉆法對0—30 cm土壤樣品進(jìn)行取樣;多個(gè)采集點(diǎn)的土壤樣品形成一個(gè)混合土壤樣品(＞5 kg);即分別在原生林和次生林獲得4個(gè)混合土壤樣品。取樣后，在室內(nèi)對土壤樣品進(jìn)行過篩處理(2 mm土壤篩)，并手工挑除根系和雜質(zhì)。經(jīng)過預(yù)處理的少量土壤樣品(約100 g)風(fēng)干處理，其余部分4℃冷藏。

1.3 室內(nèi)測試與培養(yǎng)

培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)共設(shè)置3個(gè)水分梯度(30%、60%、90%土壤飽和含水量(SSM))和6個(gè)溫度梯度(5、10、15、20、25和30℃)，4次重復(fù)，共計(jì)144個(gè)培養(yǎng)樣品。其中，土壤飽和含水水量采用簡易法進(jìn)行測定，重復(fù)3次，詳細(xì)方法可參見文獻(xiàn)［16］。

培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)開始前，先采用烘干法測定土壤含水量，經(jīng)過含水量換算后，再稱取土壤鮮樣40 g和石英砂10 g，裝入150 mL塑料圓瓶，搖勻后加蒸餾水分別調(diào)節(jié)至30%，60%和90%SSM。樣品先在20℃培養(yǎng)1周，并測定土壤碳礦化速率。隨后，培養(yǎng)樣品分別放入5、10、15、20、25和30℃的恒溫恒濕培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)。

在8周測定期內(nèi)，土壤碳礦化釋放速率共測定9次，分別為培養(yǎng)1、3、5、7、15、21、28、42和56 d時(shí)測試。在培養(yǎng)過程中，每隔2—3 d采用稱重法給土壤樣品補(bǔ)水1次。土壤碳礦化速率采用自主研發(fā)的土壤微生物呼吸速率測定系統(tǒng)進(jìn)行測定，詳見代景忠等［17］。

土壤全碳和全氮含量采用元素分析儀測定，土壤pH值利用pH計(jì)測定，土壤電導(dǎo)率使用電導(dǎo)儀測定。實(shí)驗(yàn)樣地的土壤性質(zhì)見表2。

表2 土壤理化特性Table 2 Soil properties of experimental plots

1.4 數(shù)據(jù)處理

土壤碳礦化速率采用如下公式進(jìn)行計(jì)算［17］:

式中，R為土壤微生物呼吸速率(μgC g-1d-1)，C為測試時(shí)間內(nèi)CO2濃度變化的直線斜率，V是培養(yǎng)瓶和管線的總體積，m是培養(yǎng)瓶內(nèi)土壤干重，α是CO2氣體質(zhì)量轉(zhuǎn)化系數(shù)，β是時(shí)間轉(zhuǎn)化系數(shù)。

Q10值采用指數(shù)模型關(guān)系進(jìn)行計(jì)算:

式中，a，b為參數(shù)。

建立雙因素關(guān)系模型探討溫度和水分對土壤碳礦化的影響:

式中，R為土壤碳礦化累積量，T為培養(yǎng)溫度，w為土壤含水量，a、b、c、d、e為參數(shù)。

利用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件包對實(shí)驗(yàn)樣地各類指標(biāo)進(jìn)行成對T檢驗(yàn)，采用單變量多因素分析方法檢驗(yàn)了溫度、水分和植被類型對土壤碳礦化及其溫度敏感性的影響，顯著性差異水平為 P=0.05。利用Sigmaplot 10.0擬合土壤碳礦化速率隨著培養(yǎng)溫度和水分的變化趨勢。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被類型變化對土壤碳礦化累積量的影響

植被類型變化對土壤碳礦化累積量具有顯著影響(F=3505.19，P＜0.001)(表3)。在相同溫度下，次生林的土壤碳礦化累積量顯著高于原生林，溫度越高這種差距越明顯(圖1)。以90%SSM為例，整個(gè)培養(yǎng)期內(nèi)(56 d)，溫度為5℃時(shí)，次生林土壤碳礦化累積量為110.51 μgC/g，而原生林土壤碳礦化累積量為101.28 μgC/g;當(dāng)培養(yǎng)溫度為30℃時(shí)，次生林土壤碳礦化累積量(346.41 μg C/g)顯著高于原生林(241.01 μgC/g)。

圖1 土壤碳礦化累積量的動態(tài)Fig．1 Dynamics of soil C mineralization in the 56 d incubationSSM:土壤飽和含水量

表3 植被類型、培養(yǎng)溫度、水分和培養(yǎng)時(shí)間對土壤碳礦化速率的影響Table 3 Effects of vegetation type，incubation temperature，incubation moisture and time on soil C mineralization rate

2.2 溫度和水分對土壤碳礦化的影響

土壤溫度(F=3508.19，P＜0.001)和水分(F=893.68，P＜0.001)對土壤碳礦化速率有顯著影響(表3)。土壤碳礦化累積量與溫度成正相關(guān)，在不同含水量狀況下土壤礦化累積量均隨溫度升高而增多，30℃時(shí)達(dá)到最高(圖1)。次生林和原生林的土壤碳礦化速率對溫度變化的響應(yīng)強(qiáng)度存在差異;在不考慮水分的狀況下，次生林土壤碳礦化速率的上升趨勢顯著高于原始林(圖2)。

土壤含水量對土壤碳礦化速率的影響極顯著(P＜0.001)，相同水分條件下，次生林土壤碳礦化速率顯著高于原始林(圖3)。在低溫時(shí)(＜15℃)，60%SSM的原始林土壤碳礦化速率最高，當(dāng)溫度超過15℃時(shí)，原始林的土壤碳礦化速率隨水分上升而上升。而在低溫時(shí)(＜25℃)，次生林土壤碳礦化速率在60%SSM時(shí)相對低，而在90%SSM時(shí)略高;而當(dāng)溫度為30℃時(shí)，土壤碳礦化速率隨水分升高而升高。

圖2 溫度對土壤碳礦化速率的影響Fig．2 The effect of temperature on the rates of soil C mineralization rate

圖3 水分對土壤呼吸速率的影響Fig．3 The effect of incubation water on soil C mineralization rate

2.3 土壤溫度和濕度對土壤碳礦化的模型擬合結(jié)果

本文采用雙因素關(guān)系模型R=(a×ebT)×(c×w2+d×w+e)來分析土壤溫度和濕度對土壤碳礦化累積量的影響。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:培養(yǎng)7 d，土壤溫度和濕度共同解釋了土壤碳礦化能力的85.7%—95.9%，而培養(yǎng)56 d，溫度和水分共同解釋了土壤碳礦化的82.7%—89.2%(圖4，表4)。此外，模型中b為溫度敏感性指數(shù)，而c為水分敏感性指數(shù);由表3可知短期培養(yǎng)期內(nèi)(培養(yǎng)7 d)次生林土壤碳礦化對溫度變化比較敏感，而原生林土壤碳礦化更易受土壤含水量的影響。在經(jīng)過較長時(shí)間培養(yǎng)后(培養(yǎng)56 d)，根據(jù)對b和c分析可以看出，次生林的土壤碳礦化對溫度和濕度的交互影響更為敏感(表4)。

2.4 Q10與植被類型和水分的關(guān)系

植被類型對土壤碳礦化的溫度敏感性(Q10)有顯著影響(F=483.81，P＜0.001)，次生林的Q10值顯著高于原始林(圖5)。水分對土壤碳礦化的溫度敏感性Q10具有顯著影響(F=105.59，P＜0.001)，且植被類型和水分二者間存在顯著的交互影響(P＜0.001)(表4)。培養(yǎng)前7 d，次生林的Q10值隨水分顯著升高，而到了56 d時(shí)則表現(xiàn)為60%SSM最高(1.61)。在原始林，在培養(yǎng)7 d時(shí)，30%SSM時(shí)Q10值為1.26，60%SSM時(shí)Q10值為1.23，而90%SSM時(shí)Q10值為1.46;在培養(yǎng)56 d時(shí)Q10隨培養(yǎng)水分的升高而升高。

圖4 溫度和水分對土壤碳礦化影響的模型模擬Fig．4 The effect of water and temperature on soil C mineralization

表4 土壤碳礦化與培養(yǎng)溫度和水分模擬模型的主要參數(shù)Table 4 Model parameters of soil C mineralization with incubation moisture and incubation temperature

表5 植被類型和水分對土壤碳礦化的溫度敏感性(Q10)的影響Table 5 The effect of vegetation types and incubation moisture on the temperature sensitivity(Q10)of soil C mineralization

圖5 土壤碳礦化溫度敏感性Q10隨水分的變化Fig．5 The effect of moisture on the temperature sensitivity(Q10)of soil C mineralization

3 討論

3.1 植被類型變化與土壤碳礦化

次生林的土壤碳礦化累積量顯著高于原始林，意味著植被類型對土壤碳礦化具有顯著影響。這與其他學(xué)者所得出的結(jié)論相似［18-19］，研究發(fā)現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)中的原生林經(jīng)過人為干擾轉(zhuǎn)變?yōu)榇紊趾笸寥篮粑鰪?qiáng)［3，20］，產(chǎn)生這種變化是因?yàn)榇紊质窃衷谠馐苷J(rèn)為干擾后形成的更新林，林分種類較原生林簡單，群落分蓋度低于原生林，從而導(dǎo)致其林內(nèi)氣候更易受到外界影響，進(jìn)而影響土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率;此外，森林演替過程中植被群落結(jié)構(gòu)、類型和數(shù)量不斷變化，并和周圍環(huán)境和土壤相互作用，形成不同土壤環(huán)境［21］，進(jìn)而引起微生物活動過程發(fā)生變化，或形成不同的土壤的物理性質(zhì) (孔隙、團(tuán)聚體)［21-23］。因此，進(jìn)一步深入研究植被類型對土壤碳礦化的影響及其機(jī)理對于研究森林碳循環(huán)對氣候變化的響應(yīng)非常必要。

3.2 土壤碳礦化對溫度和水分變化的響應(yīng)

溫度和水分是影響森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳礦化的主要因素，土壤碳礦化的大部分變化是由溫度和濕度引起的［9，24-25］。從本文分析可知，溫度對土壤碳礦化有顯著影響，原生林和次生林的土壤碳礦化能力都隨溫度上升，這與前期的研究結(jié)論一致［26］，引起這種變化的主要原因可能是溫度上升會促使土壤中微生物、土壤中酶的活性和根的呼吸增強(qiáng)等［24］。

水分對原生林和次生林土壤碳礦化有著顯著影響，原始林在低溫時(shí)，60%SSM的土壤碳礦化速率最高，當(dāng)溫度超過15℃時(shí)，原始林的土壤碳礦化速率隨水分上升而上升。次生林土壤碳礦化能力都表現(xiàn)為90%SSM時(shí)最高，大量研究表明:含水量為60%—70%之間的水分最利于土壤呼吸作用的進(jìn)行，土壤水分或過低過多會抑制土壤CO2的釋放量［27］，含水量過高會降低土壤的空隙和氧氣含量，從而抑制土壤微生物呼吸與氣體交換過程［28］，而含水量過低時(shí)微生物和酶的活性會降低，不利于土壤呼吸作用的進(jìn)行。這與次生林在低溫時(shí)所得出的結(jié)論相似，溫度超過15℃時(shí)，水分上升，碳礦化速率加快，其原因可能是溫度超過15℃時(shí)溫度和水分交互影響時(shí)溫度的作用占主導(dǎo)地位，而原生林土壤碳礦化速率在90%SSM時(shí)最高，其原因可能是由于水分較高時(shí)交互效應(yīng)影響引起的。

雙因素關(guān)系模型R=(a×ebT)×(c×w2+d×w+e)進(jìn)行分析可以很好地解釋土壤碳礦化的變異，也說明溫度和水分是土壤碳礦化的重要影響因素。在培養(yǎng)7 d時(shí)，土壤溫度和濕度共同解釋了長白山森林土壤碳礦化能力的85.7%—95.9%，而在培養(yǎng)56 d時(shí)，溫度和水分共同解釋了森林土壤碳礦化的82.7%—89.2%。Rey等在研究指出溫度和濕度共同解釋櫟樹矮林土壤呼吸年變化的91%［29］，Qi等采用雙因素關(guān)系模型發(fā)現(xiàn)溫度和水分共同解釋了不同森林土壤呼吸季節(jié)變化的80%—96%［30］。而整個(gè)培養(yǎng)期內(nèi)，由參數(shù)b和c分析可知，次生林的參數(shù)b值(溫度敏感性因子)顯著大于原始林，而原生林的c值(水分敏感性因子)大于次生林，但溫度和水分的交互影響結(jié)果表現(xiàn)為原始針闊混交林的土壤碳礦化累積量顯著高于次生針闊混交林，這其中的原因可能是溫度對原始針闊混交林和次生混交林的影響力大于水分。土壤碳礦化受溫度和水分的影響程度不同，因此采用單因素模型來解釋溫度和水分對土壤碳礦化或土壤呼吸的結(jié)果時(shí)要更加謹(jǐn)慎，未來應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)水分和溫度對土壤碳礦化的交互效應(yīng)的研究。

3.3 Q10及其主要影響因素

植被類型和土壤水分對原始林和次生林土壤碳礦化的溫度敏感性(Q10)都具有顯著影響，且這兩種因素之間存在著顯著的交互效應(yīng)。培養(yǎng)7 d和培養(yǎng)56 d，無論是原始的針闊混交林還是次生的針闊混交林，植被類型變化都對其土壤碳礦化有著顯著影響，相同水分條件下次生林的Q10值大于原始林，這種現(xiàn)象的形成可能是因?yàn)椴煌愋蜕滞寥乐械牡孜飳囟鹊牟煌磻?yīng)所引起的，還有可能是其土壤微生物群落差異所導(dǎo)致的［31-32］。不同森林類型間的Q10值存在著相當(dāng)大的差異，說明植被類型變化會強(qiáng)烈影響土壤碳礦化及其對溫度變化的敏感程度［33］。植被類型發(fā)生變化會對土壤有機(jī)碳的數(shù)量與結(jié)構(gòu)產(chǎn)生明顯的影響、并改變植被類型以及生物量、植被蓋度、根系分布和微生物種類和數(shù)量等［34］，從而導(dǎo)致Q10值的巨大變異［33］;未來應(yīng)仔細(xì)深入開展底物和土壤微生物是如何影響兩種森林類型的溫度敏感性，為揭示該地區(qū)的碳周轉(zhuǎn)提供理論依據(jù)。

整個(gè)培養(yǎng)期內(nèi)(培養(yǎng)56 d)，次生林的Q10值在飽和含水量為60%SSM時(shí)候最高，而原始林的Q10則是隨著水分升高而升高。水分顯著影響土壤碳礦化，但水分對不同生態(tài)系統(tǒng)Q10的影響方向和程度不同［27］，因此水分對溫度敏感性的影響也不一致，Gulledge和Schimel發(fā)現(xiàn)水分增加會促進(jìn)土壤呼吸敏感性［35］，而D?rr［36］則發(fā)現(xiàn)水分變化對土壤呼吸溫度敏感性Q10沒有產(chǎn)生顯著影響。這些不一致的結(jié)論可能是由于研究地所處的生態(tài)系統(tǒng)中土壤基質(zhì)不同，也可能是因?yàn)椴煌鷳B(tài)系統(tǒng)中水分對土壤通透性，植物根系及微生物活動的影響不一樣所導(dǎo)致的［37］。

4 結(jié)論

植被類型變化對土壤碳礦化速率具有顯著影響，原始的針闊混交林在砍伐后形成次生林，其土壤碳礦化能力顯著增強(qiáng)。溫度和水分對原始林和次生林的土壤碳礦化均具有顯著影響，且二者間存在顯著的交互效應(yīng)。利用雙因素模型R=(a×ebT)×(c×w2+d×w+e)可很好模擬長白山森林土壤碳礦化速率的變異(82.7%—95.9%)。次生林土壤碳礦化速率及其溫度敏感性均高于原始林，意味著森林采伐會加速土壤有機(jī)質(zhì)的分解，從而導(dǎo)致土壤碳貯量下降。

［1］ Alvarez R，Alvarez C.Temperature regulation of soil carbon dioxide production in the Humid Pampa of Argentina:estimation of carbon fluxes under climate change.Biology and Fertility of Soils，2001，34(4):282-285.

［2］ Xiao H L.Climate change in relation to soil organic matter.Soil and Environmental Sciences，1999，8(4):300-304.

［3］ Wang X，Zhou G S，Jiang Y L，Jia B R，Wang F Y，Zhou L.Soil respiration in natural mixed(Betula platyphylla and Populus davidiana)secondary forest and primary broad-leaved Korean pine forest.Journal of Plant Ecology(Chinese Version)，2007，31(3):348-354.

［4］ Post W M，Kwon K C.Soil carbon sequestration and land-use change:processes and potential.Global Change Biology，2000，6:317-327.

［5］ Vitousek P M，Mooney H A，Lubchenco J，Melillo J M.Human domination of Earth's ecosystems.Science，1997，278(5325):494-499.

［6］ Kucera C L，Kirkham D R.Soil respiration studies in tallgrass prairie in Missouri.Ecology，1971，52(5):912-915.

［7］ Wildung R E，Garland T R，Buschbom R L.The interdependent effects of soil temperature and water content on soil respiration rate and plant root decomposition in arid grassland soils.Soil Biology and Biochemistry，1975，7(6):373-378.

［8］ Ceccon C，Panzacchi P，Scandellari F，Prandi L，Ventura M，Russo B，Millard P，Tagliavini M.Spatial and temporal effects of soil temperature and moisture and the relation to fine root density on root and soil respiration in a mature apple orchard.Plant and Soil，2011，342(1/2):195-206.

［9］ Davidson E A，Belk E，Boone R D.Soil water content and temperature as independent or confounded factors controlling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest.Global Change Biology，1998，4(2):217-227.

［10］ Yang Y S，Chen G S，Wang X G，Xie J S，Gao R，Li Z，Jin Z.Response of soil CO2efflux to forest conversion in subtropical zone of China.Acta Ecologica Sinica，2005，25(7):1684-1690.

［11］ Wang X G，Zhu B，Wang Y Q，Zheng X H.Soil respiration and its sensitivity to temperature under different land use conditions.Acta Ecologica Sinica，2007，27(5):1960-1968.

［12］ Reichstein M，Bednorz F，Broll G，K?tterer T.Temperature dependence of carbon mineralisation:conclusions from a long-term incubation of subalpine soil samples.Soil Biology and Biochemistry，2000，32(7):947-958.

［13］ Reichstein M，Subke J A，Angeli A C，Tenhunen J D.Does the temperature sensitivity of decomposition of soil organic matter depend upon water content，soil horizon，or incubation time?Global Change Biology，2005，11(10):1754-1767.

［14］ Fang C，Moncrieff J B.The dependence of soil CO2efflux on temperature.Soil Biology and Biochemistry，2001，33(2):155-165.

［15］ Zhao S Q，F(xiàn)ang J Y，Zong Z J，Zhu B，Shen H H.Composition，structure and species diversity of plant communities along an altitudinal gradient on the northern slope of Mt.Changbai，Northeast China.Biodiversity Science，2004，12(1):164-173.

［16］ Shen C C，Xiong J B，Zhang H Y，F(xiàn)eng Y Z，Lin X G，Li X Y，Liang W J，Chu H Y.Soil pH drives the spatial distribution of bacterial communities along elevation on Changbai Mountain.Soil Biology and Biochemistry，2013，57:204-211.

［17］ Dai J Z，Wei Z J，He N P，Wang R M，Wen X H，Zhang Y H，Zhao X N，Yu G R.Effect of grazing enclosure on the priming effect and temperature sensitivity of soil C mineralization in Leymus chinensis grasslands，Inner Mongolia，China.Chinese Journal of Plant Ecology，2012，36(12):1226-1236.

［18］ Dube F，Zagal E，Stolpe N，Espinosa M.The influence of land-use change on the organic carbon distribution and microbial respiration in a volcanic soil of the Chilean Patagonia.Forest Ecology and Management，2009，257(8):1695-1704.

［19］ Zheng D L，Chen J Q，LeMoine J M，Euskirchen E S.Influences of land-use change and edges on soil respiration in a managed forest landscape，WI，USA.Forest Ecology and Management，2005，215(1/3):169-182.

［20］ Huang C C，Ge Y，Chang J.Effect of artificial disturbance on soil respiration of forest ecosystem.Journal of Zhejiang Forestry Science＆Technology，1999，19(4):19-27.

［21］ Trumbore S E，Davidson E A，de Camargo P B，Nepstad D C，Martinelli L A.Belowground cycling of carbon in forests and pastures of Eastern Amazonia.Global Biogeochemical Cycles，1995，9(4):515-528.

［22］ Larionova A A，Yermolayev A M，Blagodatsky S A，Rozanova L N，Yevdokimov I V，Orlinsky D B.Soil respiration and carbon balance of gray forest soils as affected by land use.Biology and Fertility of Soils，1998，27(3):251-257.

［23］ Lal R，Kimble J，F(xiàn)ollett R.Land use and soil C pool in terrestrial ecosystems//Lal R，Kimbkle J，F(xiàn)ollett R，Stewarteds B A，eds.Management of Carbon Sequestration in Soil.Boca Raton:CRC Press，1998:1-10.

［24］ Liu Y，Han S J.Factors controlling soil respiration in four types of forest of Changbai Mountains，China.Ecology and Environmental Sciences，2009，18(3):1061-1065.

［25］ Jia B，Zhou G，Wang Y，Wang F，Wang X.Effects of temperature and soil water-content on soil respiration of grazed and ungrazed Leymus chinensis steppes，inner Mongolia.Journal of Arid Environments，2006，67(1):60-76.

［26］ Liu H S，Liu H J，Wang Z P，Xu M，Han X G，Li L H.The temperature sensitivity of soil respiration.Progress in Geography，2008，27(4):52-58.

［27］ Bowden R D，Newkirk K M，Rullo G M.Carbon dioxide and methane fluxes by a forest soil under laboratory-controlled moisture and temperature conditions.Soil Biology and Biochemistry，1998，30(12):1591-1597.

［28］ Meril? P，Ohtonen R.Soil microbial activity in the coastal Norway spruce［Picea abies(L.)Karst.］forests of the Gulf of Bothnia in relation to humus-layer quality，moisture and soil types.Biology and Fertility of Soils，1997，25(4):361-365.

［29］ Rey A，Pegoraro E，Tedeschi V，De Parri I，Jarvis P G，Valentini R.Annual variation in soil respiration and its components in a coppice oak forest in Central Italy.Global Change Biology，2002，8(9):851-866.

［30］ Qi Y，Xu M.Separating the effects of moisture and temperature on soil CO2efflux in a coniferous forest in the Sierra Nevada mountains.Plant and Soil，2001，237(1):15-23.

［31］ Balser T C，Wixon D L.Investigating biological control over soil carbon temperature sensitivity.Global Change Biology，2009，15(12):2935-2949.

［32］ Yang Y，Huang M，Liu H S，Liu H J.The Interrelation between temperature sensitivity and adaptability of soil respiration.Journal of Natural Resources，2011，26(10):1811-1820.

［33］ Zhang J B，Song C C，Yang W Y.Temperature sensitivity of soil respiration and its effecting factors in the different land use.Acta Scientiae Circumstantiae，2005，25(11):1537-1542.

［34］ Raich J W，Schlesinger W H.The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate.Tellus B，1992，44(2):81-99.

［35］ Gulledge J，Schimel J P.Controls on soil carbon dioxide and methane fluxes in a variety of taiga forest stands in interior Alaska.Ecosystems，2000，3(3):269-282.

［36］ D?rr H，Münnich K.Annual variation in soil respiration in selected areas of the temperate zone.Tellus B，1987，39(1/2):114-121.

［37］ Chen Q S，Li L H，Han X G，Yan Z D.Effects of water content on soil respiration and the mechanisms.Acta Ecologica Sinica，2003，23(5):972-978.

參考文獻(xiàn):

［2］ 肖輝林.氣候變化與土壤有機(jī)質(zhì)的關(guān)系.土壤與環(huán)境，1999，8(4):304-304.

［3］ 王旭，周廣勝，蔣延玲，賈丙瑞，王風(fēng)玉，周莉.山楊白樺混交次生林與原始闊葉紅松林土壤呼吸作用比較.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，31(3):348-354.

［10］ 楊玉盛，陳光水，王小國，謝錦升，高人，李震，金釗.中國亞熱帶森林轉(zhuǎn)換對土壤呼吸動態(tài)及通量的影響.生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25(7):1684-1690.

［11］ 王小國，朱波，王艷強(qiáng)，鄭循華.不同土地利用方式下土壤呼吸及其溫度敏感性.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(5):1960-1968.

［15］ 趙淑清，方精云，宗占江，朱彪，沈?；?長白山北坡植物群落組成、結(jié)構(gòu)及物種多樣性的垂直分布.生物多樣性，2004，12(1):164-173.

［17］ 代景忠，衛(wèi)智軍，何念鵬，王若夢，溫學(xué)華，張?jiān)坪＃w小寧，于貴瑞.封育對羊草草地土壤碳礦化激發(fā)效應(yīng)和溫度敏感性的影響.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，36(12):1226-1236.

［20］ 黃承才，葛瀅，常杰.人為擾動對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響.浙江林業(yè)科技，1999，19(4):19-27.

［24］ 劉穎，韓士杰.長白山四種森林土壤呼吸的影響因素.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18(3):1061-1065.

［26］ 劉洪升，劉華杰，王智平，徐明，韓興國，李凌浩.土壤呼吸的溫度敏感性.地理科學(xué)進(jìn)展，2008，27(4):52-58.

［32］ 楊毅，黃玫，劉洪升，劉華杰.土壤呼吸的溫度敏感性和適應(yīng)性研究進(jìn)展.自然資源學(xué)報(bào)，2011，26(10):1811-1820.

［33］ 張金波，宋長春，楊文燕.不同土地利用下土壤呼吸溫度敏感性差異及影響因素分析.環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2005，25(11):1537-1542.

［37］ 陳全勝，李凌浩，韓興國，閻志丹.水分對土壤呼吸的影響及機(jī)理.生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，23(5):972-978.