王 昆，蔣敏明，李云霞，黃 情，趙麗萍，唐啟源

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128)

糧食安全一直是中國乃至世界永恒的主題，解決我國糧食安全的唯一途徑是提高糧食作物的單產(chǎn)。玉米作為我國最重要的糧飼兼用作物，已成為我國糧食持續(xù)增產(chǎn)中貢獻(xiàn)最大的作物品種并表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)地位［1～3］?？梢哉f，在某種意義上提高玉米產(chǎn)量是解決我國糧食安全的重要途徑。

玉米是高光效C4植物，其單產(chǎn)增產(chǎn)潛力、技術(shù)增產(chǎn)潛力以及種植面積增加潛力都具有較大的上升空間［4］。我國玉米大幅度增產(chǎn)經(jīng)歷了幾個(gè)階段:從建國初到20世紀(jì)70年代，以推廣普及玉米雜交種為主要增產(chǎn)技術(shù)措施［5］;到80年代，隨著緊湊型玉米的培育推廣，玉米群體密度增大，提出了以“大群體、壯個(gè)體”為增產(chǎn)技術(shù)途徑［6］;從80年代末到21世紀(jì)初，“足群體下壯個(gè)體、高積累”是獲得玉米進(jìn)一步高產(chǎn)的關(guān)鍵技術(shù)［7］。從大量研究可以得出，高產(chǎn)群體的建立是獲得高產(chǎn)乃至更高產(chǎn)的前提保障［8］。

1 玉米高產(chǎn)群體

玉米高產(chǎn)群體是指在經(jīng)濟(jì)器官生長期間，具有高的光合效能和物質(zhì)積累量［9］的群體。目前研究表明，玉米高產(chǎn)群體的建立需要從庫大源強(qiáng)流暢等方面進(jìn)行綜合調(diào)控［10］，培育玉米高產(chǎn)群體主要注重花后高光效群體的建立。提高花后群體的光合生產(chǎn)能力，在控制吐絲期適宜LAI的前提下，通過控制無效生長和低效生長，促進(jìn)高效生長，為果穗分化期各部器官的協(xié)調(diào)生長創(chuàng)造條件，從而提高花后群體的干物質(zhì)積累量，建立吐絲期庫大源強(qiáng)的群體結(jié)構(gòu)，形成高產(chǎn)群體［11，12］。

2 玉米群體質(zhì)量指標(biāo)

玉米群體結(jié)構(gòu)中一些性狀指標(biāo)對(duì)產(chǎn)量的形成起決定作用，這些指標(biāo)的最優(yōu)最適數(shù)量值便是玉米群體質(zhì)量指標(biāo)［8］。玉米群體質(zhì)量指標(biāo)揭示了玉米產(chǎn)量構(gòu)成中各因素之間的關(guān)系［13］，明確了提高玉米產(chǎn)量過程中各因素的變化特點(diǎn)，探明了限制玉米高產(chǎn)的關(guān)鍵因素，為建立玉米高產(chǎn)群體提供了理論依據(jù)［14］。

2.1 提高吐絲至成熟期群體的物質(zhì)積累量

玉米整個(gè)生育期所積累的干物質(zhì)以吐絲期為界，其中用于玉米根、莖、葉、幼穗等器官建成的是吐絲以前積累的干物質(zhì)，它是形成灌漿結(jié)實(shí)期光合生產(chǎn)的基礎(chǔ)群體，而籽粒的形成與充實(shí)則是吐絲期以后所積累［15］。

凌啟鴻［9］研究表明，春玉米掖單13號(hào)吐絲期干物質(zhì)積累與子粒產(chǎn)量的關(guān)系為:y=－966.4623+4.6604x － 0.0035x2，R2=0.9711＊＊。吐絲至成熟期群體干物質(zhì)積累與產(chǎn)量的關(guān)系為:y=131.7582+0.5906x2，R2=0.9270＊＊。因此吐絲后群體干物質(zhì)積累量的高低是玉米能否獲得更高產(chǎn)量的決定因素，提高群體的光合生產(chǎn)量是玉米高產(chǎn)栽培的重點(diǎn)［16］。

2.2 控制吐絲期群體適宜的葉面積指數(shù)(LAI)

玉米群體的物質(zhì)積累量主要決定于葉系的光合生產(chǎn)，而光合生產(chǎn)是由光合勢(shì)和凈同化率共同決定［17］。群體最大 LAI一般出現(xiàn)在抽雄吐絲期［18］，但由于品種、栽培措施的不同此規(guī)律也不盡相同。黃智鴻等［19］比較研究了高產(chǎn)品種與普通品種最大LAI，結(jié)果發(fā)現(xiàn)前者各生育期的LAI與光合勢(shì)均比普通品種高。王志剛等［17］研究表明，內(nèi)單314在不同的栽培條件下，高產(chǎn)栽培最大LAI(6.95)比普通栽培大0.66;高產(chǎn)栽培的總光合勢(shì)625.35萬m2/(d·hm2)比普通栽培高74.85萬m2/(d·hm2)。陸衛(wèi)平［20］試驗(yàn)測(cè)定表明，吐絲期LAI越大，光合勢(shì)也越大，而同化率越小。因此LAI過大或過小，均不能形成最高的花后干物質(zhì)積累量，只有吐絲期LAI值適宜，才是統(tǒng)一光合勢(shì)和凈同化率這對(duì)矛盾的基礎(chǔ)，才能產(chǎn)生最大的光合生產(chǎn)量。

2.3 增加總結(jié)實(shí)粒數(shù)

胡昌浩等［21］研究表明，玉米產(chǎn)量越來越高的主導(dǎo)因素是群體總粒數(shù)，其次是千粒重。提高玉米產(chǎn)量必須提高群體總粒數(shù)，總粒數(shù)不足，粒重再高也難以高產(chǎn);增加總粒數(shù)，擴(kuò)大了子粒庫容，使其對(duì)光合產(chǎn)物的需求量增加，促進(jìn)花后的物質(zhì)生產(chǎn)，并使物質(zhì)積累量對(duì)子粒的分配比例增加［22］。因此，總粒數(shù)的增加不僅是玉米高產(chǎn)的一項(xiàng)形態(tài)數(shù)量指標(biāo)，更是提高子粒生長期群體光合生產(chǎn)力，促進(jìn)物質(zhì)積累更多地分配給籽粒的一項(xiàng)質(zhì)量指標(biāo)［9，23］。

2.4 提高群體粒葉比

粒葉比是庫源協(xié)調(diào)程度的數(shù)量表示方法，是綜合反映庫源關(guān)系的生理質(zhì)量指標(biāo)。同一品種在適宜LAI前提下，群體粒葉比越高，表明分配指數(shù)和葉片光合速率越高［24］。在生產(chǎn)中，提高總結(jié)實(shí)粒數(shù)不僅能提高粒葉比，同時(shí)也是提高單位面積產(chǎn)量的必要措施。路海東等［25］試驗(yàn)表明，在源庫同時(shí)減少50%時(shí)，小穗型和大穗型品種籽粒產(chǎn)量均下降約50%，源不變庫容減少或是庫容不變?cè)礈p少，干物質(zhì)積累量和籽粒產(chǎn)量下降均為20%～30%。因此在控制有限的最適LAI的同時(shí)，不斷提高總粒數(shù)，擴(kuò)大庫容，才能提高粒葉比，進(jìn)一步發(fā)揮強(qiáng)源暢流的作用［26］。

2.5 改善葉系組成

玉米群體的最大葉系在吐絲期已建成，而不同葉系的組成是影響粒葉比和花后的光合效率及產(chǎn)量形成的關(guān)鍵所在［27］。以莖葉夾角、葉向值為分類標(biāo)準(zhǔn)，通常把玉米的株型分為平展型、緊湊型和半緊湊型，其中緊湊型玉米具有株型緊湊、葉向值大、葉面積系數(shù)大、耐密植、群體庫容量大和經(jīng)濟(jì)系數(shù)高等特點(diǎn)，與平展型相比，更能充分發(fā)揮群體的光能利用效率，為實(shí)現(xiàn)更高產(chǎn)量奠定基礎(chǔ)［28］。

群體植株有空株和結(jié)穗株兩部分，空株是無效株?？赏ㄟ^提高群體整齊度減少甚至消滅空株來提高葉系質(zhì)量。另外，在保證吐絲期最大最適LAI的前提下，不斷提高棒三葉(穗位葉、穗上葉與穗下葉)和穗位第二葉的葉面積，挖掘更大的物質(zhì)生產(chǎn)效能，這也是提高葉系質(zhì)量的有效手段［29］。

2.6 提高莖系結(jié)構(gòu)的質(zhì)量

莖稈是協(xié)調(diào)源庫的紐帶，在增強(qiáng)植株抗倒能力、改良葉系受光態(tài)勢(shì)等方面起主導(dǎo)作用［30］。陸衛(wèi)平［20］以掖單13為試驗(yàn)品種，揭示了在同一密度群體中，大小不同植株的莖基粗、莖鞘重與粒葉比及穗粒數(shù)和穗粒重呈極顯著正相關(guān)，所以莖稈越粗、單株莖鞘重越大，越有利于源與庫關(guān)系協(xié)調(diào)，形成大穗。

群體的倒伏受種植密度的影響，但主要與植株的高度和莖稈的強(qiáng)度有關(guān)［31］。因此在高產(chǎn)栽培中應(yīng)以培育桿壯、株高整齊度高的群體為主，提高抗倒能力，促進(jìn)高產(chǎn)群體的形成［32］。

2.7 改善群體的根系性狀

玉米根系具有吸收水分、礦質(zhì)營養(yǎng)及合成有機(jī)物質(zhì)的作用，它是地上器官生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，與地上器官建成關(guān)系密切［33］。玉米早、中、晚熟品種，地下節(jié)根層數(shù)分別有5、6、7層，地上節(jié)根(氣生根)通常發(fā)生在2～4層。已有研究表明［20］，中熟品種遠(yuǎn)征808、蘇玉9號(hào)和掖單13的植株苗期根發(fā)生在1～4層，拔節(jié)至雌穗小穗分化期根發(fā)生于5～6層，在雌穗小花分化至抽雄期氣生根發(fā)生在7層以上，因此氣生根的發(fā)生與穗分化具有同步性，增加氣生根數(shù)有利于花后結(jié)實(shí)期根系發(fā)達(dá)、分布深廣以及活力增強(qiáng)，提高花后干物質(zhì)的積累，獲得高產(chǎn)［34］。

以上7項(xiàng)群體質(zhì)量指標(biāo)是相輔相成的，玉米高產(chǎn)群體的建立可通過栽培技術(shù)不斷優(yōu)化群體的各項(xiàng)形態(tài)、生理指標(biāo)，實(shí)現(xiàn)物質(zhì)生產(chǎn)因素與產(chǎn)量構(gòu)成因素間的高效協(xié)調(diào)［9］。

3 培育玉米高產(chǎn)群體的關(guān)鍵技術(shù)

3.1 控制玉米生育進(jìn)程的溫度

已有研究表明［35］，玉米種子最適發(fā)芽溫度是28～35℃，過高或過低都會(huì)使種子發(fā)芽速度減慢;根系生長最適的土壤溫度是20～24℃，當(dāng)土壤溫度低于4.5℃時(shí)，根系停止生長;莖系生長的最適溫度是24～28℃，當(dāng)溫度低于12℃基本停止生長;當(dāng)溫度保持在31～32℃時(shí)葉系的生長速度最快，溫度再高就會(huì)降低出葉速度。因此溫度是控制玉米生長速度和生育期長短的關(guān)鍵因素，而與玉米產(chǎn)量形成最直接相關(guān)的兩個(gè)時(shí)期是抽雄開花期和灌漿結(jié)實(shí)期。

保證玉米生育進(jìn)程與最佳季節(jié)同步，關(guān)鍵是使玉米在抽雄開花期溫度控制在25～27℃，灌漿結(jié)實(shí)期控制在20～24℃，并根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件，為玉米整個(gè)生育過程提供最佳的光溫水條件。這樣不但能提高籽粒生產(chǎn)期群體的光合生產(chǎn)力，同時(shí)也是高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的前提［36，37］。

3.2 適宜穗數(shù)，壯株大穗

3.2.1 增加總粒數(shù)

群體總粒數(shù)等于穗數(shù)和穗粒數(shù)的乘積［38］。陸衛(wèi)平［20］通過對(duì)淮北夏玉米(掖單2和掖單4)、二旱一水玉米(掖單4和掖單12)、蘇中春玉米(掖單4)穗數(shù)和穗粒數(shù)與總粒數(shù)的通徑分析表明:增加總粒數(shù)的前提是增加穗數(shù)，其次是增加穗粒數(shù)。但是穗數(shù)并不是越多越好，穗數(shù)的調(diào)節(jié)主要靠增加或減少密度來實(shí)現(xiàn)，一味增加密度來提高穗數(shù)，將會(huì)導(dǎo)致群體發(fā)展過大，最終生物產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)系數(shù)都下降而達(dá)不到預(yù)期目的［39］。因此增加總粒數(shù)的策略，應(yīng)是在確保適宜穗數(shù)的基礎(chǔ)上，增加穗粒數(shù)［40，41］。

3.2.2 適宜密度

玉米種植密度的大小是決定玉米產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，密度與產(chǎn)量的關(guān)系可以用拋物線進(jìn)行描述:隨著密度的增大產(chǎn)量不斷提高，當(dāng)密度達(dá)到最大值即最適值時(shí)產(chǎn)量最大，密度繼續(xù)增大超過最適密度，產(chǎn)量會(huì)逐漸下降。因此適宜的種植密度是實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)高效的根本保證，是協(xié)調(diào)和解決單株和群體生產(chǎn)力矛盾的關(guān)鍵所在［42，43］。Eastin［44］等研究認(rèn)為，適宜密度的確定是由不同基因型的品種及其特征特性所決定的。楊國虎等［45］、陳亮等［46］的研究也表明，鄭單958密度在每公頃5.63萬株時(shí)產(chǎn)量達(dá)到最大9 082.95 kg，而連玉16和丹玉39在密度為每公頃4.18萬株和3.66萬株時(shí)產(chǎn)量達(dá)到最大，分別為7 542.45 kg和 7 753.2 kg。

密度對(duì)玉米群體的最大LAI也有較大影響。以適宜密度為基礎(chǔ)，建立一個(gè)吐絲期大小適中的葉系，可達(dá)到充分利用光能的目的，從而提高群體的光合生產(chǎn)力，建立合理的冠層結(jié)構(gòu)，對(duì)玉米高產(chǎn)群體的構(gòu)建有重要意義［47，48］。

3.2.3 壯株大穗

確保適宜穗數(shù)是控制吐絲期LAI和增加總粒數(shù)的基礎(chǔ)，在此基礎(chǔ)上培壯植株增加植株的干物質(zhì)積累量是形成大穗促進(jìn)光合產(chǎn)物多分配給籽粒的關(guān)鍵［49，50］。有研究表明，植株干物重越大表明個(gè)體越壯，越有利于形成大穗，同時(shí)個(gè)體子粒產(chǎn)量越高，經(jīng)濟(jì)系數(shù)越大［23］。因此在確定適宜密度、滿足適宜穗數(shù)的同時(shí)減少弱小株和空稈比例，是培壯植株主攻大穗的關(guān)鍵，是使玉米吐絲至成熟期各項(xiàng)群體質(zhì)量指標(biāo)優(yōu)化的可靠栽培途徑［51，52］。

3.3 提高群體植株整齊度

群體整齊度與玉米產(chǎn)量密切相關(guān)，整齊度越好，產(chǎn)量越高［53］。在密度相同，栽培條件一致的情況下，玉米產(chǎn)量與植株整齊度呈極顯著的正相關(guān)［31］。顧慰連［54］通過對(duì)12個(gè)玉米單交種群體樣本的測(cè)定，得到玉米產(chǎn)量與植株整齊度的相關(guān)系數(shù)為0.8729*，當(dāng)株高分布每相差1 cm，每穗粒數(shù)就減少6.45粒。

宋雪等［55］研究表明，提高群體整齊度的指標(biāo)有生育期進(jìn)程一致、果穗大小均勻和莖稈粗細(xì)相同等，但主要指標(biāo)是植株高度要求一致，在栽培上足苗去弱、降低空稈率是提高株高整齊度的有效措施。苗期的群體差異將對(duì)后期群體差異產(chǎn)生直接影響，而且苗期整齊度對(duì)成株期產(chǎn)量影響極大［56］。除此之外還要考慮種子質(zhì)量、播種質(zhì)量、田間管理以及土壤墑情等因素［57］。

3.4 按葉齡促控，培育高光效群體

玉米各部器官發(fā)育期生長速度不同，根據(jù)其生長間的同步、同伸和相關(guān)原理，按各葉齡期的生長指標(biāo)進(jìn)行栽培技術(shù)調(diào)控，可優(yōu)化玉米群體的各項(xiàng)質(zhì)量指標(biāo)，更有利于建立高產(chǎn)群體［58］。

凌啟鴻［8］指出，葉齡調(diào)控原理是一項(xiàng)重要的創(chuàng)新，要控制葉的無效和低效生長，促進(jìn)庫器官的分化形成和生長，總原則是控葉促庫。在生長前期適當(dāng)促進(jìn)有利于增加庫而不直接增加結(jié)實(shí)期葉面積的葉齡期;控制葉的生長旺于庫的生長或只有葉的生長而無庫的分化生長的葉齡期［2，59，60］;按照葉齡進(jìn)程對(duì)玉米各器官進(jìn)行有效調(diào)控，可全面提高群體質(zhì)量［13］。

3.5 高產(chǎn)玉米的施肥運(yùn)籌

3.5.1 施肥量的確定

玉米施肥量確定的主要原則是確保玉米整個(gè)生育期所需的養(yǎng)分得到合理供應(yīng)，既不少施也不多施，達(dá)到高產(chǎn)高效的目標(biāo)［61］。張效樸等［62］等提出基礎(chǔ)產(chǎn)量減差法，基礎(chǔ)產(chǎn)量為不施肥空白試驗(yàn)的玉米產(chǎn)量，計(jì)算公式為:

除此之外還有比值法［63］、氮磷鉀比例法［63］等。

3.5.2 氮肥的施用

已有研究表明［64］，玉米對(duì)氮肥的需求隨著產(chǎn)量水平的提高而增加。陸衛(wèi)平［20］以蘇玉9號(hào)為試驗(yàn)品種，當(dāng)每公頃產(chǎn)量達(dá)6 750 kg，玉米吸收純氮8.18 kg;產(chǎn)量9 750 kg，玉米吸收純氮 12.32 kg，表明玉米吸氮量與籽粒產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(y=55.5739+48.2387x，r=0.9369)，對(duì)塑造高產(chǎn)群體的形態(tài)質(zhì)量也起決定性作用。所以要建立高產(chǎn)群體，必須明確高產(chǎn)群體的需肥規(guī)律［65］，對(duì)前、中、后期按合理比例3∶6∶1 或 4.5∶4.5∶1 施肥［66］，更有利于群體的源庫協(xié)調(diào)發(fā)展與高產(chǎn)群體的建立。

3.5.3 磷鉀肥的施用

陳國平［67］、王忠孝［68］等研究表明，隨著玉米產(chǎn)量的增加對(duì)磷鉀肥的需求量也隨之增加，鱗鉀肥的適量施用對(duì)壯苗早發(fā)，提高粒葉比，增加粒數(shù)和粒重有重要的作用，同時(shí)也是提高群體質(zhì)量的重要條件。

陸衛(wèi)平［20］也提出玉米總吸收磷鉀肥量與籽粒產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(磷:Y=－60.3350+125.4189x，r= 0.9788; 鉀:Y =－ 4.06287+6.22317x，r=0.9709)。但是磷鉀肥易被土壤吸收固定，當(dāng)季利用率低，肥效時(shí)間長，所以一般作為基肥較好［13］。

4 小結(jié)與展望

縱觀前人的研究，玉米群體質(zhì)量與單位面積產(chǎn)量呈正相關(guān)，在明確群體質(zhì)量指標(biāo)的基礎(chǔ)上，針對(duì)玉米獨(dú)稈單穗為主、生育進(jìn)程生長速度快和個(gè)體間平衡難調(diào)節(jié)的群體發(fā)展等特點(diǎn)，通過培育玉米高產(chǎn)群體的途徑和關(guān)鍵技術(shù)全面優(yōu)化群體高產(chǎn)的各項(xiàng)質(zhì)量指標(biāo)，使其在時(shí)間和空間結(jié)構(gòu)上相互協(xié)調(diào)，進(jìn)一步發(fā)掘玉米高產(chǎn)潛力。玉米高產(chǎn)群體的培育可以從以下幾點(diǎn)著手:

(1)栽培上注意壯稈、大穗、大粒和發(fā)達(dá)根系的培育，進(jìn)一步擴(kuò)庫強(qiáng)源，實(shí)現(xiàn)更高產(chǎn)量。

(2)有些玉米高產(chǎn)群體質(zhì)量的指標(biāo)尚未有極限值，比如吐絲至成熟期的干物質(zhì)積累量，總粒數(shù)、粒葉比、群體氣生根量等，其最大值的突破是進(jìn)一步挖掘玉米高產(chǎn)潛力的有效途徑。

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