王麗芳 安三平 王美琴 馬建偉

(甘肅小隴山林業(yè)科學(xué)研究所，天水，741002)

王軍輝

(國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所))

麗江云杉(Picea likiangensis)是我國(guó)西南地區(qū)重要的寒溫性針葉樹(shù)種，其自然分布區(qū)主要在云南西北部及四川西南部。主要分布在海拔2800～3500 m的垂直帶上，組成大面積純林或與其他針葉樹(shù)種組成混交林，具有生長(zhǎng)快、材質(zhì)優(yōu)良的特點(diǎn)，在分布區(qū)被人們選為主要的造林樹(shù)種[1－2]。目前，云杉苗的生產(chǎn)主要是通過(guò)實(shí)生繁殖[3－4]。對(duì)林木新品種綜合性狀的選擇通常采用的方法有主成分分析法、遺傳聚類(lèi)分析法、選擇指數(shù)法和育種值綜合評(píng)分法，其中應(yīng)用最多和最有效的方法就是綜合指數(shù)選擇法[5－6]。為了提高麗江云杉的林地生產(chǎn)力，對(duì)其優(yōu)良家系的苗期測(cè)定進(jìn)行更深入的研究，選擇遺傳增益大，速生優(yōu)良的家系進(jìn)行生產(chǎn)推廣。

試驗(yàn)地設(shè)在甘肅小隴山林業(yè)科學(xué)研究所苗圃，海拔1160 m。年降水量600～800 mm，蒸發(fā)量1290.0 mm，平均氣溫 10.7℃，極端高溫 39℃，極端低溫－19℃，無(wú)霜期約200 d。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源和培育情況

2008年從云南香格里拉引種的4年生45個(gè)麗江云杉家系(2004年播種育苗)，定植于甘肅省小隴山林科所苗圃，苗圃測(cè)定采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，9株小區(qū)，3次重復(fù)，株行距50 cm×50 cm。除草、施肥、灌溉、松土均按照苗圃常規(guī)管理進(jìn)行。

1.2 統(tǒng)計(jì)方法

為了確定麗江云杉是否可以通過(guò)選擇育種實(shí)現(xiàn)改良，就了解其在各個(gè)性狀上差異顯著性，同時(shí)了解該改良性狀的遺傳能力，為此，本研究采用主要性狀方差分析按單因素或雙因素分析模式進(jìn)行，依次計(jì)算苗高、當(dāng)年新梢長(zhǎng)、一級(jí)側(cè)枝數(shù)、主梢上的芽數(shù)、南北冠幅、頂輪側(cè)枝數(shù)總長(zhǎng)等主要因子的遺傳參數(shù)、綜合選擇式等[7－8]。

(1)狹義遺傳力:h2=(VA/VP)×100%。式中，VA為育種值方差;VP為表現(xiàn)型方差。

2 結(jié)果與分析

2.1 麗江云杉45個(gè)家系苗期生長(zhǎng)性狀及遺傳變異

對(duì)麗江云杉45個(gè)家系生長(zhǎng)性狀的平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。由表1可知，麗江云杉家系苗的苗高、當(dāng)年新梢長(zhǎng)、一級(jí)側(cè)枝數(shù)、主梢上的芽數(shù)、南北冠幅、頂輪側(cè)枝數(shù)總長(zhǎng)等均存在豐富的變異，其中苗高的變異系數(shù)為20.06%，95%的置信區(qū)間為51.03～57.57 cm，當(dāng)年新梢長(zhǎng)、主梢上芽數(shù)的變異系數(shù)均在30%以上，一級(jí)側(cè)枝數(shù)和南北冠幅和頂輪側(cè)枝數(shù)總長(zhǎng)的變異系數(shù)在11%～16%。

表1 麗江云杉家系8年生苗期生長(zhǎng)性狀及遺傳變異

由表2可知，在45個(gè)家系中，以調(diào)查的苗高為主要衡量指標(biāo)，選擇1個(gè)生長(zhǎng)最好的家系、1個(gè)介于平均值中間的家系、1個(gè)生長(zhǎng)最差的家系，培育8 a后，比較3個(gè)家系生長(zhǎng)指標(biāo)的變異系數(shù)，麗江云杉表現(xiàn)好的麗云17號(hào)家系平均苗高為86.88 cm，變異系數(shù)為12.86%，變異系數(shù)相對(duì)較小，遺傳性狀相對(duì)穩(wěn)定;表現(xiàn)中等的麗云65號(hào)家系平均苗高為54.95 cm，變異系數(shù)為22.46%;表現(xiàn)差的麗云38號(hào)家系平均苗高僅為38.57 cm，變異系數(shù)為30.29，生長(zhǎng)最好家系的苗高比生長(zhǎng)最差的提高了125.25%;三者的苗高差異較大，變異系數(shù)差異也較大;其新梢長(zhǎng)、側(cè)枝數(shù)、主梢上的芽數(shù)、南北冠幅、頂輪側(cè)枝數(shù)總長(zhǎng)差異也大。這種表現(xiàn)差異有利于進(jìn)行無(wú)性系的苗期選擇。

表2 麗江云杉家系培育8年后的優(yōu)、中、差生長(zhǎng)性狀的遺傳變異

2.2 麗江云杉45個(gè)家系間各生長(zhǎng)性狀的差異顯著性和遺傳力(h2)分析

麗江云杉45個(gè)家系的苗高，2011年新梢生長(zhǎng)量、一級(jí)側(cè)枝數(shù)、主梢上的芽數(shù)、南北冠幅、頂輪側(cè)枝數(shù)總長(zhǎng)6個(gè)指標(biāo)的差異顯著性結(jié)果見(jiàn)表3。麗江云杉45個(gè)家系的苗高、新梢長(zhǎng)、一級(jí)側(cè)枝數(shù)、主梢上的芽數(shù)、南北冠幅、頂輪側(cè)枝數(shù)總長(zhǎng)的遺傳力均超過(guò) 0.80，各性狀間均存在極顯著的差異(F＞F0.01)，表明進(jìn)行家系苗期選擇具有可行性。

2.3 家系間的生長(zhǎng)性狀相關(guān)和苗高年相關(guān)分析

對(duì)麗江云杉家系間的苗高、新梢長(zhǎng)、一級(jí)側(cè)枝數(shù)、主梢上的芽數(shù)、南北冠幅、頂輪側(cè)枝數(shù)總長(zhǎng)6個(gè)指標(biāo)間進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果見(jiàn)表4，苗高和其它指標(biāo)間存在極顯著的相關(guān)，除一級(jí)側(cè)枝數(shù)和南北冠幅相關(guān)不顯著外，其它指標(biāo)之間均存在極顯著的相關(guān)。由此可見(jiàn)，對(duì)一個(gè)性狀進(jìn)行選擇就會(huì)對(duì)其它性狀產(chǎn)生顯著效果。

表3 麗江云杉家系間8年生各生長(zhǎng)性狀的差異顯著性

表4 麗江云杉家系間8年生各生長(zhǎng)性狀的相關(guān)分析

對(duì)麗云17號(hào)家系的4～8年生苗高進(jìn)行年相關(guān)分析，見(jiàn)表5。麗云17號(hào)家系的林齡的苗高間均呈極顯著的正相關(guān)，特別是相鄰年份的苗高間的相關(guān)系數(shù)比較大，這說(shuō)明麗江云杉家系生長(zhǎng)性狀存在明顯的早—晚齡相關(guān)，生長(zhǎng)具有良好的穩(wěn)定性和選擇的可行性，能夠正確進(jìn)行家系選擇。

表5 麗云17號(hào)家系4～8年生苗高的年相關(guān)分析

2.4 麗江云杉家系多性狀綜合選擇

多性狀綜合選擇[9－11]是生長(zhǎng)高度和冠形兼優(yōu)家系評(píng)選的理想方法。在良種選育中，為了充分利用各種信息，從多性狀角度來(lái)評(píng)判所測(cè)定的基因型，就需要建立一個(gè)兼顧各性狀表現(xiàn)型和遺傳型參數(shù)的綜合方程。選擇指數(shù)除具有一般選擇方法的優(yōu)點(diǎn)外，還考慮了各個(gè)性狀的相對(duì)經(jīng)濟(jì)權(quán)重。采用選擇指數(shù)進(jìn)行多性狀綜合選擇有較大的選擇空間，它是不同性狀表型值的線形函數(shù)，可同時(shí)考慮各性狀的遺傳力、遺傳相關(guān)和經(jīng)濟(jì)權(quán)重，因而在理論和實(shí)踐上，都是多性狀綜合選擇中一種具有較高選擇效率的形式，所以將多性狀綜合選擇作為麗江云杉良種選育時(shí)對(duì)其生長(zhǎng)高度和冠形定向選擇的基本方法。以苗高、當(dāng)年新梢長(zhǎng)、一級(jí)側(cè)枝數(shù)、主梢上的芽數(shù)、南北冠幅、頂輪側(cè)枝數(shù)、頂輪側(cè)枝數(shù)總長(zhǎng)6個(gè)重要的選擇性狀，按等權(quán)法求得各性狀的經(jīng)濟(jì)相對(duì)權(quán)重值，分解為W苗高=0.3、W新梢長(zhǎng)=0.1、W一級(jí)側(cè)枝數(shù)=0.2、W主梢芽數(shù)=0.2、W南北冠幅=0.1、W頂輪側(cè)枝數(shù)總長(zhǎng)=0.1，各性狀的權(quán)重值被分配在綜合選擇式中，相加之和為1。得出綜合選擇式 I=0.0052X1+0.0069X2+0.0099X3+0.0333X4+0.0025X5+0.0027X6，可以看出家系群體平均選擇值 I0=0.93，選擇標(biāo)準(zhǔn)差 S=0.202。根據(jù)選擇值、群體平均值和選擇標(biāo)準(zhǔn)差將各家系分為4類(lèi):(1)I＞I0+S即選擇值大于群體平均值加一個(gè)選擇標(biāo)準(zhǔn)差的優(yōu)良家系，這類(lèi)家系相對(duì)于其他家系具有生長(zhǎng)快的特性，是我們選育的重點(diǎn)，入選這類(lèi)的家系有麗云17、麗云126、麗云 134、麗云 82、麗云 27、麗云 32、麗云34、麗云148;(2)I0+0.5S≤I＜I0+S 即選擇值小于群體平均值加一個(gè)選擇標(biāo)準(zhǔn)差，且大于的家系群體平均值加0.5個(gè)選擇標(biāo)準(zhǔn)差，這類(lèi)家系可作為雜交育種的親本納入育種群體以擴(kuò)大遺傳資源基礎(chǔ)，只有麗云21這個(gè)家系屬于該類(lèi);(3)I0＜I＜I0+0.5S即選擇指數(shù)值落在群體平均值加0.5個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差且大于群體平均值的家系，這類(lèi)家系可作為雜交育種的親本納入育種群體以擴(kuò)大遺傳資源基礎(chǔ);(4)I＜I0，即選擇值小于群體平均值的家系，這類(lèi)家系相對(duì)于其他無(wú)性系生長(zhǎng)較慢，不符合我們選育目的，應(yīng)加以淘汰。因此，本次開(kāi)展選擇的45個(gè)家系中，選擇出的8家系分別為麗云17、麗云126、麗云134、麗云82、麗云27、麗云32、麗云34、麗云148(表6)。

表6 麗江云杉家系8年生多性狀選擇

續(xù)(表6)

2.5 優(yōu)良家系增益估算

對(duì)評(píng)選出的部分優(yōu)良家系的主要性狀進(jìn)行實(shí)際增益和遺傳增益的估算，公式如下:

(1)實(shí)際增益:ΔG實(shí)際=((Xi－X平均)/X平均)×100%，

(2)遺傳增益:ΔG=Xi－X×h2/X×100%。

根據(jù)8年生麗江云杉家系的苗高、當(dāng)年新梢長(zhǎng)、一級(jí)側(cè)枝數(shù)、主梢上的芽數(shù)、南北冠幅、頂輪側(cè)枝數(shù)總長(zhǎng)以及各性狀的遺傳力和權(quán)重值，進(jìn)行多性狀綜合評(píng)選，評(píng)選出8個(gè)家系，分別為麗云17、麗云126、麗云 134、麗云 82、麗云 27、麗云 32、麗云 34、麗云148。這些家系的苗高實(shí)際增益為18.67% ～60.01%，遺傳增益為17.93～57.61%。結(jié)果表明，在苗高指標(biāo)上獲得較大實(shí)際增益的基礎(chǔ)上，遺傳增益也顯著提高，因此，通過(guò)多性狀綜合選擇，就能達(dá)到較為滿(mǎn)意的效果(表7)。

3 結(jié)論與討論

通過(guò)對(duì)8年生麗江云杉每個(gè)家系生長(zhǎng)性狀的平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，苗高、當(dāng)年新梢長(zhǎng)、一級(jí)側(cè)枝數(shù)、主梢上的芽數(shù)、南北冠幅、頂輪側(cè)枝數(shù)總長(zhǎng)等均存在豐富的變異，其中苗高的變異系數(shù)為20.06%。45個(gè)家系各生長(zhǎng)性狀的遺傳力均超過(guò)0.80，家系間各生長(zhǎng)性狀的差異顯著。苗高與其他指標(biāo)之間均存在極顯著差異。家系的林齡的苗高間均呈極顯著的正相關(guān)，特別是相鄰年份的苗高間的相關(guān)系數(shù)比較大，說(shuō)明麗江云杉家系生長(zhǎng)性狀同樣也存在明顯的早－晚齡相關(guān)，具有良好的穩(wěn)定性和選擇的可行性。

表7 麗江云杉8年生優(yōu)良家系苗高選擇性狀增益

性狀多少直接影響著選擇的精度。性狀多，代表的信息全面，但在有限的群體情況下不一定選擇出符合選育目的的品系;性狀少，雖然容易選擇，但代表的信息又不全面。Louw A K[12]等人對(duì)桉樹(shù)研究已經(jīng)證實(shí)了這點(diǎn)。多性狀綜合選擇作為麗江云杉良種選育時(shí)對(duì)其生長(zhǎng)高度和冠形定向選擇的基本方法。得出綜合選擇式 I=0.0052X1+0.0069X2+0.0099X3+0.0333X4+0.0025X5+0.0027X6，選擇值大于群體平均值加一個(gè)選擇標(biāo)準(zhǔn)差的優(yōu)良家系，這類(lèi)家系相對(duì)于其他家系具有生長(zhǎng)快，是我們選育的重點(diǎn)，綜合評(píng)選出優(yōu)良家系8個(gè)，分別為麗云17、麗云126、麗云134、麗云 82、麗云 27、麗云 32、麗云34、麗云148。這些家系的苗高實(shí)際增益為18.67% ～60.01%，遺傳增益為 17.93% ～57.61%。

張應(yīng)中等[13]對(duì)濕加松F1雜種家系年度生長(zhǎng)相關(guān)及早期選擇，在2年生時(shí)根據(jù)樹(shù)高生長(zhǎng)量淘汰早期生長(zhǎng)較差的家系，在6年生時(shí)根據(jù)材積選擇生長(zhǎng)較好的家系，入選率為35%;鄧?yán)^峰等[14]對(duì)17年生雜種落葉松(Genetic variation)家系的研究也表明，生長(zhǎng)性狀家系間和家系內(nèi)豐富的變異、較高遺傳力，貢獻(xiàn)出了較高的遺傳增益。麗江云杉生長(zhǎng)較好的家系具有明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，為優(yōu)良家系的選擇提供了可能。

[1]王豁然，江澤平，傅紫岐.林木引種馴化與森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)[M].北京:中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社，1998.

[2]安三平，王麗芳，王美琴，等.麗江云杉的扦插促根劑配方篩選和插條效應(yīng)[J].林業(yè)科技開(kāi)發(fā)，2011，25(3):88－91.

[3]安三平，王麗芳，石紅，等.藍(lán)云杉不同品種扦插生根能力和生根特性研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，2011，24(4):512－516.

[4]馬常耕.世界云杉無(wú)性系林業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀[J].世界林業(yè)研究，1993(6):24－31.

[5]劉永紅，楊培華，樊軍鋒，等.油松優(yōu)良家系多性狀選擇方法的研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2006，34(12):115－120.

[6]肖復(fù)明，劉祥風(fēng)，曾志光，等.灰色系統(tǒng)理論在杉木無(wú)性系綜合選擇中的應(yīng)用[J].科技園地，2008(2):6－8.

[7]王明庥.林木育種學(xué)概論[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社，1988.

[8]沈熙環(huán).林木育種學(xué)[M].北京:中國(guó)林林業(yè)出版社，1990.

[9]孫曉梅，張守攻，李時(shí)元，等.日本落葉松紙漿材優(yōu)良家系多性狀聯(lián)合選擇[J].林業(yè)科學(xué)，2005，41(4):48－54.

[10]徐建民，白嘉雨，甘四明.尾葉桉家系綜合選擇的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，1996，9(6):561－567.

[11]鄭畹，舒筱武，李思廣，等.云南松優(yōu)良家系、單株主要性狀的遺傳分析及綜合選擇[J].云南林業(yè)科技，2003(4):1－11.

[12]Louw A K，Hancock C E.Best linear prediction for breeding and clonal production of Eucalyptus grandis[M].Durban:International Union of Forest Research Organizations conference WP，2007.

[13]張應(yīng)中，趙鳳成，李福明，等.濕加松F1代雜種家系年度生長(zhǎng)相關(guān)及其早期選擇[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2008，32(4):33－37.

[14]鄧?yán)^峰，張含國(guó)，李雪峰，等.17種雜種落葉松遺傳變異及優(yōu)良家系選擇[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，38(1):7－11.