王亞南 王軍輝 麻文俊

(國家林業(yè)局林木培育重點實驗室(中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所)，北京，100091)

祁萬宜

(湖北省宜昌市林業(yè)科學研究所)

高新章

(湖北省宜昌市大老嶺林場)

林木改良是實現(xiàn)高效林業(yè)的最基本措施，它是一項長期的系統(tǒng)工程，而種源試驗和優(yōu)良種源選擇又是林木遺傳改良最基礎(chǔ)的工作，國內(nèi)外一些主要樹種如歐洲赤松(Pinus sylvestris)、歐洲云杉(Picea abies)、火炬松(Pinus taeda)、濕地松(Pinus elliottii)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、馬尾松(Pinus massoniana)、油松(Pinus tabulaeformis)、落 葉 松(Larix SPP.)、華山松(Pinus armandi)等都開展了大規(guī)模的種源試驗，均已揭示了各地理種源主要經(jīng)濟性狀的遺傳變異規(guī)律，并為不同造林區(qū)選出了適用的優(yōu)良種源[1－9]。華山松種源試驗始于1979年，由中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所組織開展，以全分布區(qū)30個種源為材料，先后在12個試驗點進行種源試驗，迄今已有34 a，已揭示了華山松幼林生長的地理變異規(guī)律，并將華山松劃分為南方(云貴高原種源群)和北方(秦嶺—大巴山種源群)兩大種源群體[1]。幼齡林試驗發(fā)現(xiàn)，四川和湖北臨界山區(qū)的優(yōu)良種源為四川廣元、四川旺蒼、四川通江和貴州赫章種源[1]。肖學芳等[10]通過三峽地區(qū)華山松種源試驗發(fā)現(xiàn):最適宜三峽山區(qū)造林的是重慶城口的種子，比本省巴東種源材積提高60.1%。目前，華山松的研究大多是基于幼齡林時期的生長性狀進行優(yōu)良種源的選擇[1，11－12]，有關(guān)華山松成熟齡的研究較少[10]，材性的研究尚未見報導。

木材密度是木材性質(zhì)的一項重要指標，傳統(tǒng)的測量方法是材積法，雖然這種方法一般都很準確，但需消耗大量的時間和金錢。一種新的儀器Pilodyn通常被用來快速估計活立木的相對密度[13－16]。但pilodyn需要重復測量來獲得準確的信息，并且在測量幼齡松林時會引起一些誤差[13，17]。一種名叫針刺儀的儀器不僅可以快速準確評價活立木的密度，并且對樹木的損傷非常小[18]。國外的許多研究表明針刺儀的阻力平均值與木材的密度顯著相關(guān)[18－21]。本研究以此來研究華山松密度的變異情況。

由于林木生長存在著明顯的年齡效應，因此研究林木生長隨年齡的變化，揭示生長和材質(zhì)的年齡效應，可降低在幼齡期進行早期選擇而產(chǎn)生的偏差[22]。本研究利用設(shè)置在湖北宜昌市大老嶺林場的34年生的華山松種源試驗林，研究已達主伐年齡時的華山松生長和材性的種源遺傳變異規(guī)律，為該地區(qū)選擇適宜的速生優(yōu)質(zhì)華山松種源。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料來自湖北省宜昌市大老嶺林場34年生的華山松種源試驗林，參試種源來自全國9個省的25個產(chǎn)地(表1)。1980年4月對25個產(chǎn)地種子按完全隨機區(qū)組設(shè)計播種育苗;1982年3月22日在海拔1700 m闊葉樹砍伐跡地上造林，造林地坡向東北，坡位在山坡的中上段，坡度30°左右。采用隨機完全區(qū)組設(shè)計，6次重復，4×4株方形小區(qū)，株行距2 m×2 m，周圍用落葉松作保護行，造林后進行一致管理。

1.2 數(shù)據(jù)采集

2011年10月對試驗林小區(qū)單株進行樹高和胸徑調(diào)查，并用針刺儀在胸高處穿過髓心測量阻力值。針刺儀由電源、轉(zhuǎn)針、控制面板和熱敏打印機組成。這種方法的原理是，當探針受到恒力時，刺入樹干，沿探針路線測量鉆針的阻力值。鉆頭能量消耗值的大小和阻抗圖波的高低值一致。波形值沿著探針刺入深度被記錄下來，通過DECOM軟件和Excel軟件轉(zhuǎn)化為阻力值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

根據(jù)歷年的保存率，四川會東、山西陽城、湖南安化和寧夏涇源種源保存率很低，不參與統(tǒng)計分析。以小區(qū)單株測定值為單位進行方差分析。性狀遺傳相關(guān)分析時以小區(qū)平均值為單位。單株材積公式[23]V=0.42g1.3(h+3)，式中，g1.3是胸高斷面積，h是樹高。用性狀的綜合評價方法[24]選擇優(yōu)良種源，Pi=∑(1－a'ij)，式中，Pi為第 i個種源的綜合評定值，a'ij=aij/aoj，aij為第 i個種源第 j個性狀的觀測值，aoj為第j個性狀下最優(yōu)種源的觀測值。所有的統(tǒng)計分析用SPSS16.0軟件完成。

表1 參試種源地理分布及保存率

2 結(jié)果與分析

2.1 種源適應性

參試種源的保存率(表1)顯示:1988年華山松種源保存率平均值為68%，變幅在45% ～84%，但是到2005年，種源保存率急劇下降，平均值僅為17%，變幅為4% ～31%。這是由于試驗林地坡度陡35°左右;期間沒有進行撫育間伐，再加上自然災害和部分種源發(fā)生落針病;造成2005年種源保存率下降很大，保存率很低。2011年的種源保存率與2005年的變化不大，種源保存率平均值為14%，變幅為3% ～31%。

2.2 生長與阻力值的種源變異

方差分析結(jié)果(表2)顯示:樹高、胸徑和材積存在極顯著的種源效應，阻力值的種源效應也達到0.1水平的顯著。34年生種源胸徑變幅為8.3～14.1 cm，平均值為11.3 cm，胸徑生長量最大種源是最小種源的1.7 倍，樹高變幅為10.4 ～18.7 m，平均值為15.2m，樹高生長量最大種源是最小種源的1.8倍，相對于種源樹高和胸徑的生長，種源間材積生長變異更大，變幅為 0.049～0.21 m3，平均值為0.138 m3，材積生長量最大種源是最小種源的4.3倍。相對于生長性狀，華山松種源間阻力值的變異較小，變異系數(shù)僅為6.8%，平均值為62.64 cm，變幅為52.31～69.73 cm，最大種源值是最小種源值的1.3 倍。

表2 34年生華山松種源生長和阻力值的方差分析

2.3 生長性狀和阻力值的地理變異模式

由表3可知，34年生的華山松種源材積與經(jīng)緯度呈較弱的負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)在0.16～0.39。由于華山松分布區(qū)為東北—西南向的帶狀，我國氣候生態(tài)因子沿緯向變異比徑向變異要強烈的多，我們寧愿認為華山松主要性狀的地理變異對緯度的依從性大的多[1]。這說明華山松的生長性狀是緯向傾群變異模式，由東北向西南，產(chǎn)地的生產(chǎn)力呈現(xiàn)增大趨勢。阻力值與經(jīng)緯度呈很弱的的正相關(guān)。這表明由西南向東北，產(chǎn)地的阻力值呈現(xiàn)出略微的增大，但這種趨勢不明顯。

表3 種源生長和阻力值與地理因子的相關(guān)分析

2.4 種源生長和阻力值的遺傳相關(guān)

34年生馬尾松種源的生長性狀間極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)在0.759～0.957，這說明在華山松種源間選擇速生種源是可行的。生長性狀與阻力值的相關(guān)也達到0.1或0.05的顯著水平，這意味著選擇生長快的速生種源時可同時改良木材密度，在華山松種源間選擇速生優(yōu)質(zhì)的種源是可行的。

表4 華山松種源生長與阻力值的遺傳相關(guān)

2.5 優(yōu)良種源的選擇

以2011年調(diào)查的樹高、胸徑、材積和阻力值等4個性狀進行綜合評定。根據(jù)綜合評定值值越小為優(yōu)的原則，評選出的優(yōu)良種源是云南保山、甘肅清水、云南梁河、貴州威寧、四川通江和云南會澤。優(yōu)良種源的平均胸徑、樹高、材積和阻力值是群體平均值高 21.9%、18.5%、100%、3.4%。并且選出的優(yōu)良種源的材積增益是非常大的。

3 結(jié)論與討論

本文利用已達主伐年齡的華山松種源試驗，發(fā)現(xiàn)34年生的華山松種源胸徑、樹高、材積和阻力值在種源間差異顯著。生長性狀與緯度也呈現(xiàn)出一定的負相關(guān)，這進一步證實了華山松種源生長等性狀呈緯向傾群地理變異模式[1]。試驗研究發(fā)現(xiàn)34年生華山松種源阻力值與經(jīng)緯度呈微弱的正相關(guān)，地理變異模式不明顯，由阻力值與木材密度高度的相關(guān)性，我們得出華山松種源木材密度的地理變異模式不明顯。這一結(jié)論與馬尾松種源木材基本密度的變異模式相似[25]。生長性狀的地理變異模式可能是由原產(chǎn)地的水熱資源條件的不同引起的，隨著經(jīng)緯度的增大，來自緯度低的種源其原產(chǎn)地年降雨量達、積溫高、生長期長，因此種源生長量大，生長較快。

了解生長和材性的遺傳相關(guān)有助于速生優(yōu)質(zhì)林木新品種的選育。Zobel等[26]認為多數(shù)針葉樹尤其是硬松類樹種其生長與木材密度相關(guān)性很小。火炬松的種源試驗[27－28]和雜種落葉松的家系試驗以及本文研究的華山松均是這種試驗結(jié)果[29]。但馬尾松種源的生長與木材基本密度呈現(xiàn)了顯著的負相關(guān)[25]。杉木無性系的生長與木材密度也呈現(xiàn)出負相關(guān)[30]。這可能是由于不同樹種木材密度的變異規(guī)律不同所致。

根據(jù)綜合評定值值越小為優(yōu)的原則，選出6個速生優(yōu)質(zhì)種源，分別為云南保山、甘肅清水、云南梁河、貴州威寧、四川通江和云南會澤。本文還需進一步開展華山松阻力值與木材密度的相關(guān)性及木材密度的實際變異的研究。

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