張 超

（太原大學(xué)外語師范學(xué)院，山西太原030012）

美國紅櫨（Cotinus coggygria‘Royal purple’）為漆樹科黃櫨屬美國黃櫨（C.coggygria）的變種，其葉色在春季為鮮紅或紫紅；入夏后，上部新生葉保持紅紫色，下部葉逐漸轉(zhuǎn)綠；入秋后葉片鮮紅動人，一般作為園林建設(shè)中的彩葉植物。按前人對彩葉植物的定義進行分類[1-2]，美國紅櫨屬葉色多變、表現(xiàn)優(yōu)秀的彩葉樹木，也是北京等地的5大栽培樹種之一[3]。關(guān)于美國紅櫨的快繁與栽培[4]、組織培養(yǎng)[5]方面的研究較多，而光照是影響彩葉植物葉色變化最重要的環(huán)境因素[6-7]。葉片是進行光合作用最主要的器官，其對生境條件的變化最為敏感[8]。目前，關(guān)于光照強度對彩葉植物葉片光合特性的研究報道還不多。

本試驗是繼美國紅櫨在不同光質(zhì)下光合特性研究[9]之后，為進一步研究不同光強對其光合特性的影響所進行的，目的是為彩葉植物常規(guī)的園林養(yǎng)護工作和保證葉色正常表達提供一定的參考。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗以山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院苗圃內(nèi)2年生美國紅櫨為試材。試驗地位于山西省中部，海拔790 m，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，春季多干旱風(fēng)，夏季炎熱，秋季涼爽，冬季寒冷，晝夜溫差大，年均溫9℃左右；1月份均溫7℃左右，7月均溫為23℃左右，年降水量540 mm，無霜期140～180 d。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗采用單因素設(shè)計，3個處理（含對照），隨機區(qū)組排列，3次重復(fù)。以市售黑色遮陽網(wǎng)分別進行覆蓋處理：處理1.加蓋1層遮陽網(wǎng)遮光，相對光強為60%；處理2.加蓋2層遮陽網(wǎng)遮光，相對光強30%；對照（CK）不使用遮陽網(wǎng)，在無其他遮擋物的自然條件下受光，相對光強100%。每個處理選取3株，共27株，處理期為35 d。采用TES-1332A型數(shù)位式照度計測定光照強度。

1.3 光合特性的測定

采用美國CID公司生產(chǎn)的CI-301PS型便攜式光合測定系統(tǒng)，使用開放氣路進行美國紅櫨葉片光合特性的測定。分別于2007年6月10日，6月15日和6月20日進行。測定時間為7：00—18：00，選擇生長于樹冠東南方，由頂部向下第5個枝條上發(fā)育良好的功能葉3片，每隔1 h測定一次，每次測定讀數(shù)3次，計算平均值。

光合測定系統(tǒng)直接輸出的數(shù)據(jù)有：時間（t），葉面積（cm2），大氣溫度（Ta，℃），葉表面溫度（T1，℃），光合有效輻射（PAR，μmol/（m2·s）），空氣相對濕度（RH，%），細胞間隙CO2的體積分數(shù)（Ci，μL/L），凈光合速率（Pn，μmol/（m2·s）），蒸騰速率（Tr1，mmol/（m2·s）），氣孔導(dǎo)度（Gs，mmol/（m2·s））等生理指標。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光強下凈光合速率的日變化

不同光強下處理35 d后，葉片的凈光合速率測定結(jié)果如圖1所示。

從圖1可以看出，對照的凈光合速率日變化曲線呈雙峰曲線，出現(xiàn)了明顯的“午休”現(xiàn)象，一天中的凈光合速率高峰分別出現(xiàn)在11：00和15：00，峰值分別是4.07，3.88μmol/（m2·s）；處理1葉片的凈光合速率的日變化呈單峰曲線，高峰出現(xiàn)于13：00，峰值為4.9μmol/（m2·s），明顯高于對照，且全天較長時間凈光合速率都維持在較高的水平；處理2葉片的凈光合速率日變化也呈單峰曲線，高峰出現(xiàn)在13：00，峰值為4.04μmol/（m2·s），低于處理1與對照的峰值。

2.2 影響光合作用的主要生理生態(tài)因子的日變化

2.2.1 光合有效輻射的日變化 不同光強下處理35 d后，光合有效輻射的測定結(jié)果如圖2所示。

由圖2可知，不同光強下的光合有效輻射日變化基本都呈拋物線型，但處理與對照的光合有效輻射強度差別極大。其中，處理與對照的峰值都出現(xiàn)在13：00左右，對照的峰值為580μmol/（m2·s），處理1的峰值為348μmol/（m2·s），而處理2的峰值為131.5μmol/（m2·s）。

2.2.2 大氣溫度日變化 3種不同光強下的大氣溫度日變化測定結(jié)果如圖3所示。

2.2.3 胞間CO2濃度的日變化 不同光強下處理35 d后，對美國紅櫨葉片胞間CO2濃度的日變化進行測定，結(jié)果如圖4所示。

由圖4可知，各處理與對照的美國紅櫨葉片的胞間CO2質(zhì)量分數(shù)的日變化基本與其葉片的凈光合速率日變化進程相反，這主要是因為凈光合速率較大的時候，固定CO2較多，導(dǎo)致胞間CO2質(zhì)量分數(shù)的降低；當中午光合降低的時候，胞間CO2質(zhì)量分數(shù)的上升。

2.2.4 蒸騰速率的日變化 不同光強下處理35 d后，對美國紅櫨葉片蒸騰速率的日變化進行測定，結(jié)果如圖5所示。

從圖5可以看出，不同光強處理下的美國紅櫨葉片蒸騰速率均呈單峰曲線，處理與對照的蒸騰速率均從7：00開始隨光照強度的增強和大氣溫度的上升呈逐漸上升趨勢，12：00—13：00時達到最高峰，隨后下降。日蒸騰速率表現(xiàn)為處理2＞處理1＞對照。

2.2.5 氣孔導(dǎo)度的日變化 由圖6可知，不同光強處理下美國紅櫨葉片的氣孔導(dǎo)度日變化為單峰曲線，而對照的日變化為雙峰曲線。在7：00—12：00，處理1和處理2的氣孔導(dǎo)度絕對值均大大高于對照，有利于氣孔張開，但是12：00以后，氣孔導(dǎo)度出現(xiàn)明顯的下降。一天中，對照的氣孔導(dǎo)度始終最低，這是由于在自然條件下，光合有效輻射大，引起氣孔部分關(guān)閉所造成的。

3 結(jié)論與建議

（1）在不同光強處理下，美國紅櫨葉片的凈光合速率日變化不同。相對光強60%和30%處理的凈光合速率的日變化呈單峰曲線。最高峰均出現(xiàn)在13：00左右，分別為4.9，4.04μmol/（m2·s）；而對照的凈光合速率日變化呈雙峰曲線，有明顯的“午休”現(xiàn)象，一天中的高峰分別出現(xiàn)在11：00和15：00，峰值分別是4.07，3.88μmol/（m2·s）。

（2）從不同光強下的凈光合速率的日變化可以看出，處理1，2的凈光合速率峰值均高于對照，這說明自然條件下的光照強度過大，可能會使處于光合誘導(dǎo)期的光合機構(gòu)受到傷害，進而會影響植物的凈光合速率，也會導(dǎo)致葉片蒸騰速率加快，使體內(nèi)含水量降低，抑制植物生長[10]，而適當?shù)臏p弱光照強度會在一定程度上提高植物的凈光合速率；同時也表明，光合作用可以在弱光下正常進行，而在光照最強時光合速率下降，說明美國紅櫨有較為明顯的光抑制效應(yīng)，是具有一定耐陰性的彩葉植物。

（3）美國紅櫨的氣孔導(dǎo)度日變化趨勢與其光合速率的日變化趨勢類似，證明氣孔導(dǎo)度與光合速率間存在明顯的相關(guān)性，氣孔作為植物葉片水汽和CO2進出的門戶，控制著植物的光合作用和蒸騰作用[11-13]，是影響光合速率的直接因素之一。

美國紅櫨在北方強日照地區(qū)栽培時，可適當?shù)剡M行遮光處理，以促進植物的生長、保護植物免受日灼傷害。但是光照強度改變，也會導(dǎo)致葉片內(nèi)葉綠素、花色素苷的含量和比例發(fā)生改變，如花色素苷含量下降、葉綠素b的含量上升等現(xiàn)象，均會導(dǎo)致葉色變化，降低其觀賞性，故在彩葉植物上應(yīng)用還需慎重。建議針對應(yīng)用愈加廣泛的彩葉植物[14-15]，可開展不同品種、不同生長期的觀測，使彩葉植物的生長發(fā)育和葉色表達能夠達到平衡，為觀葉苗木生產(chǎn)提供更詳實的依據(jù)。

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