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        北京九龍山自然保護(hù)區(qū)植物群落物種多樣性分析

        2013-09-14 09:19:10胡淑萍劉鵬舉高開(kāi)通唐小明
        水土保持研究 2013年4期
        關(guān)鍵詞:黃櫨荊條坡向

        胡淑萍,劉鵬舉,高開(kāi)通,唐小明

        (中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 資源信息研究所,北京100091)

        物種多樣性可以表征一個(gè)群落的結(jié)構(gòu)類(lèi)型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異等[1]。一個(gè)地區(qū)植物群落的構(gòu)成是這個(gè)地區(qū)氣候、土壤以及人為等多方面因素的綜合反映。在同一地區(qū)可以有不同的群落類(lèi)型,即使在同一地區(qū)看似相同的群系外貌,其內(nèi)部結(jié)構(gòu)也可能存在很大差異[2]。由于物種多樣性是植被建設(shè)和恢復(fù)的重要定量指標(biāo)[3-4],所以闡明群落多樣性與相關(guān)影響因子之間的關(guān)系至關(guān)重要。

        北京山區(qū)由于地域經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)較早,植被破壞嚴(yán)重,其物種多樣性特征一直備受諸多學(xué)者的關(guān)注,尤其在東靈山、喇叭溝門(mén)、百花山、蒲洼自然保護(hù)區(qū)等已開(kāi)展過(guò)大量關(guān)于物種多樣性的研究[5-10]。九龍山自然保護(hù)區(qū)是保護(hù)典型暖溫帶石質(zhì)山地次生落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的自然保護(hù)區(qū),自然環(huán)境復(fù)雜、生物多樣性豐富是該區(qū)的主要特點(diǎn)。本文運(yùn)用灰色關(guān)聯(lián)法對(duì)九龍山自然保護(hù)區(qū)群落的物種多樣性進(jìn)行分析,旨在研究其群落特征、物種組成及影響物種多樣性的主要因子,以期找到提高物種多樣性的可控因子,為森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)。

        1 研究區(qū)概況

        北京九龍山自然保護(hù)區(qū)位于北京市西郊,門(mén)頭溝區(qū)東部。地理坐標(biāo)為東經(jīng)115°59′—116°06′,北緯39°54′—39°57′;保護(hù)區(qū)南北寬約6 k m,東西長(zhǎng)約10 k m,總面積1 333.4 h m2;平均海拔150~350 m,最高海拔850 m。區(qū)內(nèi)氣候?qū)倥瘻貛О霛駶?rùn)季風(fēng)氣候,四季分明,年均溫11℃,有效積溫3 385~4 210℃,無(wú)霜期140 d左右。年降水量600 mm,汛期(6—9月)降水量約占全年的85%。土壤多為淋溶褐土和棕壤,土層厚度60~90 c m,通氣透水性較好。植被多由人工林組成,主要喬木樹(shù)種有黃櫨(Cotinus coggygria)、側(cè)柏(Pl atycl adus orientalis)和油松(Pinus tabul aef or mis);灌木樹(shù)種有荊條 (Vitex negundo var.heterophyll a)、胡 枝 子 (Lespedeza bicolor Turcz)、雀兒舌頭(Leptopus chinensis)、孩兒拳頭(Grewia biloba var.par vif lor a)等;草本植物主要有東亞唐松草(Thalictr u m minus var.hypoleucu m)、披 針 葉 苔 草 (Carex l anceol ata)、求 米 草(Oplismenus undul atif olius)、蝎子草(Sedu m spectabile Boreau)、絨毛繡線(xiàn)菊(Spir aea dasyantha)等。

        2 研究方法

        2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

        根據(jù)地形因子與群落特征設(shè)置8塊20 m×20 m的樣地,對(duì)每塊樣地內(nèi)的喬木進(jìn)行每木檢尺,記錄種名、胸徑、樹(shù)高、冠幅、健康狀況等因子,同時(shí)記錄樣地的海拔、坡度、坡向等生境因子。在每塊樣地內(nèi)設(shè)置5個(gè)2 m×2 m的灌木樣方和10個(gè)1 m×1 m的草本樣方,分別記錄灌木和草本的種類(lèi)、高度和蓋度等因子(表1)。

        表1 調(diào)查樣地基本特征

        2.2 數(shù)據(jù)分析與計(jì)算

        2.2.1 物種多樣性計(jì)算方法

        (1)物種重要值計(jì)算

        (2)物種多樣性測(cè)度

        物種多樣性計(jì)算選用Si mpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Piel ou均勻度指數(shù),其計(jì)算公式為:

        Si mpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C):

        式中:Pi——種i的相對(duì)重要值,Pi=ni/N,ni——群落中某一層次第i個(gè)物種的重要值;N——該層次所有物種重要值之和;S——種i所在層的總物種數(shù)。

        Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H):

        式中:Pi,S 含義同式(3)。

        Mar galef豐富度指數(shù)(R):

        式中:S——群落中的總物種數(shù);N——群落中全部種的總個(gè)體數(shù)。

        Pielou均勻度指數(shù)(J):

        式中:H——Shannon-Wiener多樣性指數(shù);S——群落中的總物種數(shù)。

        群落總體多樣性:

        式中:Wi——群落第i個(gè)生長(zhǎng)型多樣性指數(shù)的加權(quán)參數(shù);Di——第i個(gè)生長(zhǎng)型的多樣性指數(shù)(i=1:?jiǎn)棠緦樱?:灌木層;3:草本層)。加權(quán)參數(shù)的計(jì)算公式為[11-12]:

        式中:C——群落的總蓋度(C=∑Ci);H——群落各生長(zhǎng)型的平均高度(H=∑Hi);Ci——第i個(gè)生長(zhǎng)型的蓋度;Hi——第i個(gè)生長(zhǎng)型平均高度。經(jīng)計(jì)算,喬灌草三層的權(quán)重分別為0.85,0.12和0.03。

        2.2.2 灰色關(guān)聯(lián)分析法 灰色關(guān)聯(lián)分析是灰色理論中的一種分析方法,用來(lái)分析系統(tǒng)中母因素與子因素的關(guān)系密切程度,從而判斷引起該系統(tǒng)發(fā)展的主要和次要因素[13-14]?;疑P(guān)聯(lián)分析是依據(jù)各因素?cái)?shù)列曲線(xiàn)形狀的接近程度做發(fā)展態(tài)勢(shì)的分析,簡(jiǎn)言之是指在系統(tǒng)發(fā)展過(guò)程中,如果兩個(gè)因素變化的態(tài)勢(shì)是一致的,即同步變化程度較高,則可以認(rèn)為兩者關(guān)聯(lián)較大;反之,則兩者關(guān)聯(lián)度較小。

        (1)確定參考序列和比較序列。

        參考序列又稱(chēng)母序列,記為Yi,i∈M={1,2,…,m},一般選取主研究對(duì)象為參考序列。比較序列又稱(chēng)子序列,記為Xj,j∈N={1,2,…,n},通常選取影響主要研究對(duì)象的因素序列為比較序列。序列表示為:

        其中,k∈L={1,2,…,l}。

        (2)計(jì)算關(guān)聯(lián)系數(shù)。

        其中ρ為分辨系數(shù),一般取0到1,本研究取值為0.5。

        (3)計(jì)算關(guān)聯(lián)度。

        其中i∈M,j∈N,k∈L。

        3 結(jié)果與分析

        3.1 群落結(jié)構(gòu)特征

        研究區(qū)建群種主要為黃櫨和側(cè)柏(表2),其中黃櫨林分布于東北和西北坡向,物種數(shù)在21~41之間,林分密度在1 325~1 775株/h m2之間;側(cè)柏林分布在東南、西北和西南坡向,物種數(shù)為19~39,林分密度為875~1 675株/h m2。

        各樣地主要物種重要值如表2所示。樣地1共有喬木4種,其中黃櫨為建群種(0.936 2),灌木層以荊條(0.469 0)、胡枝子(0.175 3)、杭子梢(0.107 5)為主,草本層以披針葉苔草(0.183 5)、求米草(0.119 3)和東亞唐松草(0.113 1)為主。樣地2以黃櫨(0.460 7)和油松(0.425 4)為建群種,灌木層共有植物12種,其中荊條(0.467 5)、多花胡枝子(0.111 7)、胡枝子(0.103 1)占到總重要值的68%,草本層共有植物24種,其中求米草(0.113 1)、披針葉苔草(0.098 9)、北 京 隱 子 草 (0.084 5)占 總 重 要 值 的30%。樣地3的建群種是黃櫨(0.423 3)和油松(0.395 1),灌木層重要值排序前3位的依次是荊條(0.500 2)、胡枝子(0.259 9)和小葉鼠李(0.080 7),草本層重要值排序前3位的是求米草(0.245 6)、披針葉苔草(0.181 2)和北京堇菜(0.164 0)。樣地4喬木層由黃櫨(0.892 7)和油松(0.107 3)組成,灌木層中荊條(0.425 3)、孩兒拳頭(0.123 0)、雀兒舌頭(0.106 4)占據(jù)優(yōu)勢(shì),草本層中披針葉苔草(0.176 1)、求米草(0.136 0)、秋苦荬(0.120 4)占據(jù)優(yōu)勢(shì)。樣地5喬木層由側(cè)柏(0.664 0)和元寶楓(0.336 0)組成,灌木層荊條(0.882 5)、胡枝子(0.086 2)、紅花錦雞兒(0.018 7)占到總重要值的99%,草本層線(xiàn)葉豬秧秧(0.334 6)、北京隱子草(0.196 8)、蝎子草(0.131 0)占到總重要值的66%。樣地6建群種為側(cè)柏(0.694 8),灌木層以荊條(0.661 4)、多花胡枝子(0.142 3)、孩兒拳頭為主(0.060 7),草本層以北京隱子草(0.170 3)、鐵桿蒿(0.161 6)、狗尾草(0.116 6)為主。樣地7以側(cè)柏(0.637 0)和黃櫨(0.215 1)為建群種,灌木層共有11種植物,其中荊條(0.437 0)、多花胡枝子(0.151 1)、酸棗(0.105 4)占總重要值的69%,草本層共有18種植物,其中披針葉苔草(0.166 9)、秋苦荬(0.158 1)、北京隱子草(0.102 6)占總重要值的43%。樣 地 8 喬 木 層 由 黃 櫨 (0.515 3)、側(cè) 柏(0.468 3)、油松(0.016 3)3種植物組成,灌木層重要值排序前3位的依次是荊條(0.431 4)、胡枝子(0.260 0)、孩兒拳頭(0.098 5),草本層重要值排序前3位的是披針葉苔草(0.175 8)、求米草(0.100 5)、絨毛繡線(xiàn)菊(0.075 2)。

        3.2 群落物種多樣性比較

        表3顯示的是各樣地不同生長(zhǎng)型的多樣性指數(shù)。喬木層中,樣地3和樣地2的Si mpson指數(shù)均高于0.6,而樣地4和樣地1的Si mpson指數(shù)低于0.2;樣地3的Shannon-Wiener指數(shù)最大,為1.260 5,這與該樣地喬木種類(lèi)多、且分布均勻有關(guān);樣地7和樣地3的Mar galef指數(shù)較大,這與兩個(gè)樣地喬木層樹(shù)種較多的現(xiàn)狀相符;樣地5中側(cè)柏和元寶楓的分布較均勻,所以Piel ou指數(shù)最大。

        灌木層中,樣地4的Si mpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)最大,分別為0.773 1和1.973 4;樣地5的Si mpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)最小,僅為0.213 2和0.451 1;樣地4灌木層物種數(shù)為18種,遠(yuǎn)高于其他樣地,所以Mar galef指數(shù)最大,為3.857 7;灌木層各樣地Pielou指數(shù)多集中在0.56~0.79之間,僅樣地5的Piel ou指數(shù)為0.325 4。

        表2 各樣地主要物種的重要值

        表3 各樣地多樣性指數(shù)

        草本層中,各樣地的Si mpson指數(shù)在0.816 4~0.936 2之間;Shannon-Wiener指數(shù)在1.978 3~2.936 2之間;樣地8和樣地2的Margalef指數(shù)較大,這與其草本層物種數(shù)均高于其他樣地有關(guān);各樣地草本層Pielou指數(shù)分布在0.792 0~0.918 0之間。

        群落總體多樣性變化規(guī)律顯示,各樣地Si mpson指數(shù)大小依次為:樣地3>樣地2>樣地7>樣地8>樣地6>樣地5>樣地4>樣地1;Shannon-Wiener指數(shù)大小依次為:樣地3>樣地2>樣地7>樣地6>樣地8>樣地5>樣地4>樣地1;Mar galef指數(shù)大小依次為:樣地7>樣地2>樣地3>樣地6>樣地1>樣地8>樣地4>樣地5;Pielou指數(shù)大小依次為:樣地5>樣地3>樣地8>樣地2>樣地6>樣地7>樣地4>樣地1。

        3.3 群落多樣性的物種多樣性分析

        依據(jù)灰色系統(tǒng)理論的要求,在分析各因子對(duì)生物多樣性的影響時(shí),將Si mpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)、Pielou指數(shù)作為參考序列 ,密度、物種數(shù)、枯落物厚度、海拔等6個(gè)因子作為比較序列Yj。由于原始數(shù)據(jù)中各個(gè)因子的物理意義不同,為保證各因子具有等效性和同序性,對(duì)原始數(shù)據(jù)采用標(biāo)準(zhǔn)差法進(jìn)行無(wú)量綱化處理,處理結(jié)果如表4所示。

        表4 無(wú)量綱化多樣性指數(shù)及相關(guān)影響因子

        表5顯示的是群落多樣性指數(shù)與相關(guān)影響因子的關(guān)聯(lián)系數(shù)及排序。表5表明,各因子與群落多樣性指數(shù)的灰色關(guān)聯(lián)度均較高,且不同的多樣性指數(shù)與影響因子之間的相關(guān)性與排序各不相同。Si mpson指數(shù)受坡向影響最大,其次為坡度、海拔等。Shannon-Wiener指數(shù)與坡向的關(guān)聯(lián)系數(shù)最大,為0.845 3,而與其他影響因子的關(guān)聯(lián)度在0.623 1~0.676 0之間。Mar galef指數(shù)與坡向的關(guān)聯(lián)系數(shù)達(dá)0.777 3,其次分別為枯落物厚度(0.688 9)、物種數(shù)(0.684 2)、坡度(0.649 2)、密度(0.624 6)和海拔(0.606 8)。Piel ou指數(shù)與影響因子的相關(guān)性排序依次為:坡度>枯落物厚度>海拔>坡向>密度>物種數(shù)。

        表5 多樣性指數(shù)與相關(guān)影響因子的關(guān)聯(lián)度

        4 結(jié)論

        (1)研究區(qū)建群種為黃櫨和側(cè)柏,其中黃櫨林分布于東北和西北坡向,側(cè)柏林分布在東南、西北和西南坡向。各樣地林分密度變化較大,但林下灌木層均以荊條為主,其重要值介于0.425 3~0.882 5之間,其次為胡枝子、小葉鼠李、孩兒拳頭等,而草本層中披針葉苔草、求米草、線(xiàn)葉豬秧秧、北京隱子草的重要值較大。

        (2)各樣地物種多樣性變化多呈草本層多樣性最高,灌木層次之,喬木層最低的趨勢(shì)。群落總體多樣性顯示,樣地3的Si mpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)最大,樣地7的 Mar galef指數(shù)最高,樣地5的Pielou指數(shù)最大。

        (3)群落多樣性指數(shù)與各影響因子之間的灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)均較高,其中Si mpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Mar galef指數(shù)受坡向影響顯著,Pielou指數(shù)受坡度影響最大,其次為枯落物厚度、海拔和坡向。

        (4)目前多采用相關(guān)分析、回歸分析等方法研究環(huán)境因子與物種多樣性之間的關(guān)系,但由于此類(lèi)方法需要大量的樣本數(shù)據(jù),且要求樣本具有一定的統(tǒng)計(jì)規(guī)律,服從典型的概率分布。本研究由于樣本數(shù)量少,選用灰色關(guān)聯(lián)分析作為研究方法,充分發(fā)揮其所需樣本量少、方法簡(jiǎn)便、信息量大等優(yōu)點(diǎn),對(duì)研究環(huán)境因子與物種多樣性關(guān)系具有一定的參考意義。

        (5)由于本研究中的8塊樣地距離較為接近,所以視各樣地土壤條件相對(duì)均一。人工林物種多樣性變化受多種因素影響,本研究主要分析了環(huán)境因子與林分基本狀況對(duì)群落物種多樣性的影響,而并未考慮干擾等影響因子,不足之處需要在下一步工作中繼續(xù)完善。

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