劉 冰，田啟建，蔣擁東，雷 婷

（吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，湖南吉首 416000）

溪流巖生明葉蘚生境及有性生殖特性＊

劉 冰，田啟建，蔣擁東，雷 婷

（吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，湖南吉首 416000）

采用野外調(diào)查和室內(nèi)觀察相結(jié)合的方法，對(duì)溪流巖生明葉蘚的生境和有性生殖系統(tǒng)進(jìn)行了系統(tǒng)分析.（1）明葉蘚的生境特殊，生長(zhǎng)在溪流巖石表面，一部分個(gè)體經(jīng)常處于淹水狀態(tài)下，大部分個(gè)體間斷性地生長(zhǎng)于淹水狀態(tài)下.（2）明葉蘚雌器苞中的頸卵器平均數(shù)量為（18.2±6.2）個(gè)（N＝30），雄器苞中精子器平均數(shù)量為（8.3±2.7）個(gè)（N＝30）；孢子體的平均長(zhǎng)度為（1.8±0.17）cm（N＝20），蒴柄的平均長(zhǎng)度為（1.6±0.16）cm（N＝20），孢蒴的長(zhǎng)度為（0.2±0.02）cm（N＝20）.（3）明葉蘚的孢子體發(fā)育時(shí)期為每年6—9月，其中6月為胚發(fā)育時(shí)期，7月份為孢蒴形成期，8—9月為孢子成熟期.

明葉蘚；精子器；頸卵器；孢子體；生殖系統(tǒng)

在苔蘚植物中，60%以上的種表現(xiàn)出雌雄異株現(xiàn)象［1］.已有的研究表明：雌雄異株苔蘚植株中的性比多數(shù)存在雌性偏多、雄性植株偏少或者沒有的現(xiàn)象；進(jìn)而表現(xiàn)出有性生殖比例偏低、孢子體種群出現(xiàn)較少的現(xiàn)象［2］.對(duì)于以上現(xiàn)象，苔蘚植物學(xué)家提出了雌性或者雄性生殖代價(jià)假說(shuō)、有性生殖代價(jià)假說(shuō)、有性生殖與克隆生殖之間權(quán)衡存在假說(shuō)［2－7］，雌雄異株苔蘚的研究成為了熱點(diǎn).苔蘚植物種類很多，盡管雌雄同株苔蘚種類在數(shù)量上沒有雌雄異株種類多，但是它們也是一類不能忽視的重要類型，而對(duì)這一類型的研究遠(yuǎn)不如對(duì)雌雄異株苔蘚研究得廣泛和透徹.

明葉蘚（Vesicularia montagnei（Bel.）Broth.）分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，經(jīng)常生長(zhǎng)在林下潮濕地段的樹干或巖石表面，屬于雌雄異苞同株類型［8］.明葉蘚有個(gè)好聽的商品名叫圣誕莫絲（Christmas moss），它被用于水草造景之后，成熟的葉片相互重疊，在水中懸浮著就像圣誕樹分枝一樣［9］，因此而得名.考慮到明葉蘚既是一種雌雄同株苔蘚，又可用做觀賞植物，而且植株數(shù)量眾多，完全滿足多次取樣的試驗(yàn)要求，因此，筆者通過實(shí)地調(diào)查和室內(nèi)觀測(cè)，旨在闡明其生境特點(diǎn)和生殖生物學(xué)特性，明確其有性生殖系統(tǒng)的形態(tài)和數(shù)量特點(diǎn)，為人工培育和利用明葉蘚提供指導(dǎo)，揭示苔蘚雌性異株種類與雌雄同株種類之間在有性生殖方面的差異.

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

研究地點(diǎn)位于湖南省吉首市德夯地質(zhì)公園內(nèi)的九龍溪，溪長(zhǎng)約2.5km，地理位置坐標(biāo)為北緯2 8°21.283′～28°20.838′，東經(jīng)109°34.139′～109°35.021′，海拔210～230m，屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候.九龍溪環(huán)境條件適宜明葉蘚生長(zhǎng)，溪流中的巖石上面長(zhǎng)滿了明葉蘚.

1.2 材料

研究的蘚種為明葉蘚，它是灰蘚科明葉蘚屬的一個(gè)種.

1.3 野外考察和取樣

試驗(yàn)從2011年3月初開始，到2011年10月結(jié)束，每周隨機(jī)選取5個(gè)樣地，然后在每個(gè)樣地于明葉蘚著生多的地方取4cm×4cm的小樣方3個(gè)，每次共取15個(gè)小樣方.

1.4 實(shí)驗(yàn)室觀察和數(shù)據(jù)整理

從每個(gè)小樣方中隨機(jī)抽取30個(gè)明葉蘚個(gè)體，在體視鏡下觀察是否有生殖苞產(chǎn)生，是雌器苞還是雄器苞.在發(fā)現(xiàn)有孢子體產(chǎn)生后，此時(shí)表明頸卵器和精子器已成熟，隨機(jī)分別選取30個(gè)雌器苞和雄器苞，統(tǒng)計(jì)頸卵器和精子器個(gè)數(shù)并分別拍照.隨著孢子體不斷發(fā)育，觀察分析其各發(fā)育時(shí)期.在孢子體成熟期，隨機(jī)抽取20個(gè)正常發(fā)育的孢子體，測(cè)量其孢子體、蒴柄和孢蒴長(zhǎng)度.

2 結(jié)果與討論

2.1 明葉蘚的生境

明葉蘚屬于半水生的一種蘚類植物，根據(jù)實(shí)地調(diào)查，其大多數(shù)著生在德夯地質(zhì)公園九龍溪潮濕的巖面上，這與吳鵬程等［8］的觀點(diǎn)（即著生林下潮濕地帶的樹干或巖面）有所不同.有一部分明葉蘚個(gè)體經(jīng)常處于淹水狀態(tài)下，大部分個(gè)體在不同季節(jié)隨著溪流水位高低而變化，在高水位時(shí)處于淹水狀態(tài)下，在低水位時(shí)露出水面.

2.2 明葉蘚的有性生殖系統(tǒng)

2.2.1 雌器苞和頸卵器 雌器苞在植株的主莖和分枝上均有分布，但主要分布在植株的主莖和一次分枝上，數(shù)量多.雌器苞菠蘿狀，其苞葉數(shù)量多，外苞葉較短且寬，內(nèi)苞葉狹長(zhǎng)，頂端呈向外展開狀（見圖1）.一個(gè)雌器苞內(nèi)有6～27個(gè)頸卵器和多條長(zhǎng)絲狀隔絲，頸卵器為長(zhǎng)漏斗狀（見圖2）.隨機(jī)選取30個(gè)雌器苞，對(duì)其中的頸卵器個(gè)數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，單個(gè)雌器苞中的頸卵器的平均個(gè)數(shù)為（18.2±6.2）個(gè)（N＝30），單個(gè)雄器苞中精子器的平均個(gè)數(shù)為（8.3±2.7）個(gè)（N＝30）.

圖1 3個(gè)雌器苞

圖2 頸卵器

2.2.2 雄器苞和精子器 雄器苞在植株主莖和分枝上均有分布，但主要分布在植株主莖和分枝的中下部，體積較小，約為雌器苞的1／2，在同一植株中，雄器苞的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于雌器苞.其苞葉短而下部闊圓，長(zhǎng)度約為雌器苞的1／2（見圖3）.1個(gè)雄器苞內(nèi)有5～13個(gè)精子器和幾條單列的細(xì)胞隔絲，精子器呈梭狀（見圖4）.隨機(jī)選取30個(gè)雄器苞，對(duì)其中的精子器個(gè)數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，單個(gè)雄器苞器苞中的精子器的平均個(gè)數(shù)為（8.3 ±2.7）個(gè)（N＝30）.

圖3 3個(gè)雄器苞

圖4 精子器

圖5 孢子體

2.2.3 孢子體 孢子體直立，蒴柄紅色且平滑而細(xì)長(zhǎng)，孢蒴為規(guī)則的長(zhǎng)卵形，蒴蓋為圓錐形，蒴帽為兜形（見圖5）.隨機(jī)選取20個(gè)孢子體，分別測(cè)量孢子體、孢蒴和蒴柄的長(zhǎng)度.孢子體的自然平均長(zhǎng)度為（1.76±0.17）cm，蒴柄的平均長(zhǎng)度為（1.60±0.16）cm，孢蒴的平均長(zhǎng)度為（0.20±0.02）cm.

2.2.4 孢子體發(fā)育時(shí)期 明葉蘚的孢子體發(fā)育時(shí)期為每年6—9月，其中6月為胚發(fā)育時(shí)期，7月份為孢蒴形成期，8—9月為孢子成熟期.

3 結(jié)語(yǔ)

（1）苔蘚植物由于植株體小，其生殖苞（雌雄器苞）更小，要在解剖鏡下才能發(fā)現(xiàn)，而生殖苞內(nèi)的頸卵器和精子器必須在顯微鏡下才能分辨.正是由于這些原因，有關(guān)苔蘚植物生殖苞、頸卵器和精子器的可以借鑒的資料不多.明葉蘚與筆者已研究過的雌雄異株苔蘚尖葉擬船葉蘚（Dolichomitriopsis diversiformis（Mitt.）Nog.）相比，雖然明葉蘚為雌雄同株苔蘚，但是兩者生殖苞（雌、雄器苞）的外形很相似，數(shù)量分布都是雌器苞多于雄器苞，頸卵器和精子器的外形和數(shù)量也很相近［10］.

（2）明葉蘚和尖葉擬船葉蘚孢子體的長(zhǎng)度接近（1.5cm左右），形態(tài)上的差別表現(xiàn)在后者蒴蓋具有細(xì)長(zhǎng)的喙，而前者沒有.兩者孢子體發(fā)育時(shí)期有較大差異，前者發(fā)育時(shí)期在6—9月，后者的發(fā)育時(shí)期在9—12月，前者孢子體數(shù)量多，后者的孢子體數(shù)量少［11］.

（3）不同類型苔蘚有性生殖系統(tǒng)的比較不僅為全面了解苔蘚植物的有性生殖系統(tǒng)提供了資料，而且可以更好地了解苔蘚植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖規(guī)律，無(wú)論是對(duì)于瀕危的苔蘚植物，還是可以商品化的苔蘚植物，都可以為其種群更新、培養(yǎng)提供理論基礎(chǔ).

［1］ WYATT R，ANDERSON L E.Breeding Systems in Bryophytes［M］／／The Experimental Biology of Bryophytes.London：Academic Press，1984：39－64.

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［3］ STARK L R，MISHLER B D，MCLERCHIE D N.The Cost of Realized Sexual Reproduction：Assessing Patterns of Reproductive Allocation and Sporophyte Abortion in a Desert Moss［J］.American J.of Bot.，2000，87（11）：1 599－1 608.

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［5］ BISANG I，HEDENAS L.Sex Ratio Patterns in Dioicous Bryophytes Re－Visited［J］.J.of Bryology，2005，27（3）：207－219.

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［9］ TAN B C，LOH K L，GAN C W.What is the True Identity of Java Moss and Other Aquarium Mosses Sold in Singapore Shops？［J］.Singapore Scientist，2004，102：8－11.

［10］ 劉 冰，姜業(yè)芳，黃 璜，等.尖葉擬船葉蘚的生境和生殖系統(tǒng)研究［J］.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，32（2）：124－127.

［11］ 劉 冰，李 菁，陳功錫，等.溪流巖生明葉蘚的孢子體分布格局及其有性生殖特性研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2010，3 0（12）：2 423－2 426.

（責(zé)任編輯 易必武）

Habitat and Sexual Reproductive System in Vesicularia Montagnei，a Rock Outcrop Moss in a Stream

LIU Bing，TIAN Qi－jian，JIANG Yong－dong，LEI Ting
（College of Biology and Environmental Science，Jishou University，Jishou 416000，Hunan China）

Based on the field investigations and laboratory examinations on V.montagnei，the authors studied its habitat and sexual reproductive system.The results were described as following：（1）the habitat of V.montagneiis very special，which is the surfaces of rocks in a stream.Part individuals live in flooded condition constantly，but most individuals grow in the flooded condition intermittently.（2）The average number of archegonia is（18.2±6.2）（N＝30）in per perichaetium，the average number of antheridia is（8.3±2.7）（N＝30）in per perigonium，the average length of sporophyte is（1.8±0.17）（N＝20）cm，the average length of seta is（1.6±0.16）（N＝20）cm，and the average length of capsule is（0.2±0.02）（N＝20）cm.（3）The development period of sporophyte in V.montagneiis between June and September among which embryo period is in June，capsule formation takes place in July，spore maturity period is concentrated on between August and September.

Vesicularia montagnei；antheridium；archegonium；sporophyte；reproductive system

S543.9

A

10.3969／j.issn.1007－2985.2013.03.019

1007－2985（2013）03－0089－04

2013－03－15

湖南省教育廳重點(diǎn)資助項(xiàng)目（11A099）；湖南省教育廳資助項(xiàng)目（11C1044）；生態(tài)學(xué)湖南省重點(diǎn)建設(shè)學(xué)科開放基金資助項(xiàng)目（JDS201002）

劉 冰（1969－），男，湖南龍山人，吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院講師，博士生，主要從事苔蘚和藻類植物研究.