任 珩，趙成章

(西北師范大學地理與環(huán)境科學學院甘肅省濕地資源保護與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心，蘭州 730070)

空間格局是植物種群的基本特征，研究植物種群的空間格局有助于認識它們的生態(tài)過程以及與生境的相互關(guān)系［1］。其中，判定種群的空間分布類型和空間關(guān)聯(lián)性是空間格局研究的兩個主要內(nèi)容［2］，二者不僅反映植物的空間分布特點、利用環(huán)境資源的狀況和種群在群落中的作用與地位，而且可以揭示植物個體之間相互依存和相互制約的復雜關(guān)系［2-4］，通常被認為是研究物種間相互作用以及植物與環(huán)境間關(guān)系的一種重要手段［2，5］。競爭是自然群落中普遍存在的現(xiàn)象，是塑造植物形態(tài)、生活史以及植物群落結(jié)構(gòu)和動態(tài)特征的主要動力之一［6］。在過度放牧和氣候變遷影響下，天然草地嚴重退化，植物群落優(yōu)勢種群發(fā)生更替，改變了系統(tǒng)物質(zhì)與能量的收支平衡和群落資源的分配格局［7］，對于植物群落環(huán)境和物種的競爭能力產(chǎn)生影響，導致植物種群或群落形成不同的空間格局［8-9］。因此研究植物種群空間格局及競爭關(guān)系，對于揭示草地生態(tài)系統(tǒng)的退化機理，制定草地生態(tài)系統(tǒng)恢復措施具有重要意義。

在祁連山北坡阿爾泰針茅草原，狼毒(Stellera chamaejasme)和賴草(Aneurolepidium dasystachys)是原生地帶性植被群落的常見種和零星分布物種［10-11］。過度放牧影響下，建群種阿爾泰針茅(Stipa krylovii)更新能力受到限制，逐漸喪失了群落中的優(yōu)勢地位［12］，群落環(huán)境和資源利用狀態(tài)隨之發(fā)生改變。與此同時，狼毒憑借對干旱環(huán)境和放牧干擾的適應(yīng)能力，種群規(guī)模逐步擴大并替代阿爾泰針茅成為退化草地群落的優(yōu)勢種群，賴草借助株高優(yōu)勢以及根狀莖的生理整合能力［11，13］，逐步成為退化草地群落的伴生種。退化草地群落狼毒和賴草地位的變化必然引起種群的分布格局和關(guān)聯(lián)性發(fā)生變化，是認識干旱半干旱區(qū)草原植物對干擾和競爭響應(yīng)特征的重要途徑。目前，學界在退化草地中狼毒種群分布格局［14-15］和狼毒與阿爾泰針茅種群之間的關(guān)聯(lián)性［16］、賴草分株種群對干旱脅迫和土壤資源異質(zhì)性的響應(yīng)［11，17］等方面進行了深入研究，但是草地退化過程中狼毒和賴草種群空間格局的尺度效應(yīng)，及種內(nèi)、種間競爭關(guān)系的轉(zhuǎn)換機理尚不明晰。鑒于此，本文利用群落調(diào)查法與空間點格局分析法相結(jié)合，研究了祁連山北坡山地草原中狼毒與賴草種群的空間分布格局及關(guān)聯(lián)性，旨在認識物種在異質(zhì)環(huán)境中空間格局及競爭關(guān)系的轉(zhuǎn)換特征，以及退化草地植物種群應(yīng)對放牧干擾的更新途徑。

1 研究方法

1．1 研究區(qū)概況

東祁連山北坡地處河西走廊與青藏高原的過渡帶，具有大陸性氣候和山地垂直氣候特征，生態(tài)環(huán)境脆弱，植被以荒漠和草原為主，在特定的地形地貌和氣候條件下主要發(fā)育并形成了荒漠草原(1900—2450 m)、典型草原(2450—2800 m)和草甸草原(2800—3800 m)，植物以旱生和中生草本以及灌木為主。研究區(qū)位于甘肅省肅南縣馬場灘草原(38°47'22．1″—38°52'11″N，99°45'11．7″—99°57'41．2″E)，海拔 2610—2632 m，年均溫1—2℃，≥0℃的年積溫為2450℃，相對無霜期80d，年降水量270—350 mm，年蒸發(fā)量1480—1620 mm，相對濕度65%，土壤以山地栗鈣土為主。原生植被屬于典型草原亞型的阿爾泰針茅草原，主要植物有:阿爾泰針茅、狼毒、冷蒿(Artemisia frigida)、賴草、甘肅臭草(Melica przewalskyi)、扁穗冰草(Agropyron cristatum)、星毛委陵菜(Potentilla acaulis)等。

1．2 樣地設(shè)置與調(diào)查分析

根據(jù)2001—2010年對祁連山北坡“毒雜草型”退化草地群落演替過程的觀察研究［10，12］，在地貌相對一致、地形平緩的冬春草場，結(jié)合草地放牧管理和草地群落學調(diào)查，根據(jù)草地群落的優(yōu)勢種、物種豐富度，以及群落主要毒雜草物種狼毒的平均高度、蓋度和密度等指標選取了4戶牧民的圍欄草地作為實驗樣地，分別為:未退化草地(Ⅰ)、輕度退化草地(Ⅱ)、中度退化草地(Ⅲ)和重度退化草地(Ⅳ)，各樣地概況和群落特征詳見表1。供試草地每年6—11月休牧，其余時間正常放牧。

表1 供試樣地的主要特征指標Table 1 The chief characteristics of Plots

試驗在2010年8月植物生長盛期進行，在每個圍欄樣地內(nèi)隨機設(shè)置3個2 m×2 m的樣方，共設(shè)置12個樣方，用1 m×1 m的樣方框(樣方框內(nèi)小格子的面積為2 cm×2 cm)按從左到右，從上到下的順序依次放置(樣方框按正南正北方向放置)4次，進行草地群落調(diào)查、狼毒與賴草種群的空間格局及關(guān)聯(lián)性調(diào)查［18］。實測并記錄每個樣方(2 m×2 m)內(nèi)的植物種類、密度、株高和地上生物量;以樣方框左下角頂點為基點，記錄樣方(2 m×2 m)中每個狼毒與賴草株叢的地面投影和相對位置，用坐標值直接表示距離［19］。在室內(nèi)對每一個樣方(2 m×2 m)按照取樣時樣方框放置的順序進行拼接、合并，確定各群落優(yōu)勢種。

1．3 數(shù)據(jù)分析

1．3．1 點格局分析

位于研究區(qū)域內(nèi)二維空間的點構(gòu)成點事件，用k(d)函數(shù)來反映點事件空間布局的依賴程度［20］，其定義如下:

式中，λ表示研究區(qū)域內(nèi)每單位面積點事件的密度，E表示在一定距離尺度下點事件數(shù)量的期望，#表示數(shù)量，i、j是兩個具有相同特征的點事件，dij表示點i到點j的距離，d為距離尺度。如果一定距離尺度下點事件隨機分布，則應(yīng)有:

此時，k(d)=πd2;在距離尺度較小的情況下，若點事件為聚集分布，k(d)的觀測值則將大于πd2。估計式為:

利用L(d)函數(shù)的估計值判斷在此尺度下點事件的分布類型。距離尺度d下，若L(d)＞0，為聚集分布;若L(d)=0，為隨機分布;若L(d)＜0，為均勻分布。

利用Monte Carlo方法求解空間分布的上下包跡線，若研究對象實際值落在上下包跡線的區(qū)間內(nèi)，則此距離尺度下點事件為隨機分布;如果實際值落在上包跡線之上，則為聚集分布;如果實際值落在下包跡線之下，則為均勻分布。

1．3．2 空間關(guān)聯(lián)性分析

狼毒和賴草之間的空間關(guān)聯(lián)性分析可表達為二者的點格局分析。將第一個種群k(d)寫成k11(d)，將第二個種群寫成k22(d)。兩個種群個體在距離(尺度)d內(nèi)的數(shù)目為k12(d)，其定義和計算原理與單種格局相近［21］。不難證明k12(d)可以用下式估計:

式中，n1和n2分別為種群1和種群2的個體數(shù)，A、Iij(d)和Wij(d)含義同(1)式，不同的是i和j分別代表種群1和2的個體，同樣計算:

通常，當L12(d)=0表明兩個種群間在d尺度無關(guān)聯(lián)性，L12(d)＞0為正關(guān)聯(lián)，L12(d)＜0為負關(guān)聯(lián)。

利用Monte Carlo檢驗擬合包跡線，檢驗種群空間關(guān)聯(lián)的顯著性。若實際值落在上下包跡線的區(qū)間內(nèi)，則此距離尺度下二者空間關(guān)聯(lián)性不顯著;若落在上包跡線之上，則為顯著正關(guān)聯(lián);若落在下包跡線之下，則為顯著負關(guān)聯(lián)。本文中采用的步長為2 cm，Monte Carlo隨機模擬的數(shù)目為20次，得到上下兩條包跡線圍成的95%置信區(qū)間。

1．3．3 種群領(lǐng)地密度計算

通常，種群領(lǐng)地密度是在確定種群空斑面積的基礎(chǔ)上完成的。本文參考王鑫廳等對羊草(Leymus chinensis)種群空斑面積和種群領(lǐng)地密度的計算方法［22］，若在單位方格中(2 cm×2 cm)沒有種群株叢的地上投影出現(xiàn)，則稱之為1個單位面積的空斑，以確定種群空斑面積的大小。將取樣面積內(nèi)除去種群空斑面積余下的區(qū)域稱為種群領(lǐng)地，單位領(lǐng)地面積內(nèi)的種群個體數(shù)稱為種群領(lǐng)地密度。即種群領(lǐng)地=取樣面積-種群空斑總面積，種群領(lǐng)地密度=種群個體數(shù)/種群領(lǐng)地面積。

2 結(jié)果與分析

2．1 狼毒和賴草種群特征分析

狼毒和賴草種群特征在不同退化草地中存在差異(表2)。狼毒地上生物量和種群領(lǐng)地密度均有顯著的差異(F=18．77，P＜0．01;F=13．43，P＜0．01)，隨著草地退化，地上生物量和種群領(lǐng)地密度持續(xù)增加;賴草種群高度、地上生物量和領(lǐng)地密度也存在顯著差異(F=15．87，P＜0．01;F=10．02，P＜0．01;F=18．97，P＜0．01)，隨著草地退化，高度和種群領(lǐng)地密度逐漸降低，地上生物量先增大后減小。

表2 不同退化梯度狼毒和賴草種群特征Table 2 Ppulation characteristics of Stellera chamaejasme and Aneurolepidium dasystachys in different degradation gradient type

2．2 狼毒種群的空間分布格局

圖1表明，不同退化梯度中，狼毒種群在不同尺度上空間點格局特征存在明顯差異。未退化草地中，53—58 cm尺度上呈聚集分布;輕度退化草地中，聚集格局尺度轉(zhuǎn)換為63—100 cm;中度退化草地中，在46—50 cm和64—85 cm呈聚集分布;重度退化草地中，在22—41 cm尺度上呈均勻分布。狼毒種群的分布格局統(tǒng)計上是極其顯著的(P＜0．01)。

圖1 狼毒種群的點格局分析Fig．1 Point pattern analysis of Stellera chamaejasme population

2．3 賴草種群的空間分布格局

賴草種群空間格局以聚集分布和隨機分布為主，且聚集分布格局在不同退化梯度上具有明顯的尺度轉(zhuǎn)換效應(yīng)(圖2)。未退化草地中，賴草種群在10—51 cm尺度上呈聚集分布格局;輕度退化草地中，聚集格局轉(zhuǎn)換為4—9 cm和37—100 cm;中度退化草地中，8—36 cm尺度上表現(xiàn)為聚集分布;重度退化草地中，聚集格局僅在18—34 cm尺度上分布。賴草種群的分布格局統(tǒng)計上是極其顯著的(P＜0．01)。

2．4 狼毒與賴草種群的空間關(guān)聯(lián)性

不同退化梯度中，狼毒與賴草的空間關(guān)聯(lián)性隨空間尺度變化表現(xiàn)出不同的關(guān)聯(lián)類型(圖3)。狼毒和賴草種群空間關(guān)聯(lián)性在未退化至中度退化草地中，以正相關(guān)和不相關(guān)為主:未退化草地中在8—20 cm尺度上呈現(xiàn)正相關(guān)，輕度退化草地中僅在66—71 cm出現(xiàn)正相關(guān)關(guān)聯(lián)性，中度退化草地在0—100 cm尺度上表現(xiàn)為關(guān)聯(lián)性不顯著;重度退化草地以負相關(guān)和不相關(guān)為主，在16—28 cm尺度上表現(xiàn)為顯著負相關(guān)。狼毒與賴草的空間關(guān)聯(lián)統(tǒng)計上是顯著的(P＜0．01)。

3 結(jié)論與討論

干擾影響下特定植物群落中，微景觀格局破碎化通常會造成群落資源與空間容量下降，引起具備較強更新能力的種群個體傾向于分享相鄰個體的基礎(chǔ)資源與空間部分，加劇了植物種群空間格局及競爭關(guān)系的不確定性［7］。本文選取的草地類型同狼毒與阿爾泰針茅種群空間關(guān)聯(lián)研究草地一致，基本上反映了研究區(qū)“毒雜草型”退化草地的形成過程［16］。草地退化過程中，建群種阿爾泰針茅株叢死亡和草氈表層破碎，釋放了部分資源和空間，狼毒與賴草等物種利用群落中剩余資源拓殖，一方面與阿爾泰針茅等建群物種競爭資源，另一方面，需要相互排斥實現(xiàn)對剩余資源的支配，從而植物競爭關(guān)系在特定階段表現(xiàn)出不同的特征，空間格局發(fā)生尺度轉(zhuǎn)換。

圖2 賴草種群的點格局分析Fig．2 Point pattern analysis of Aneurolepidium dasystachys population

圖3 狼毒和賴草種群空間關(guān)聯(lián)性分析Fig．3 Spatial association analysis of Stellera chamaejasme and Aneurolepidium dasystachys population

種群分布格局是植物種群生物學特性對環(huán)境條件長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果［23-24］。由于植物與環(huán)境之間存在著不間斷的相互作用、相互影響，植物種群的分布格局總是隨著群落環(huán)境的變化而發(fā)生變化［9，24］。未退化草地中，阿爾泰針茅形成的草氈層有助于加強對群落資源的控制作用［16］，以幼株為主的狼毒種群，對群落資源的競爭相對較弱，為了抵御種間競爭和提高存活率，他們需要相互庇護形成團體競爭資源［14，16］，從而狼毒種群在53—58 cm呈聚集分布。輕度退化草地中，家畜的過度踐踏和啃食破壞了阿爾泰針茅草氈層，狼毒趁機突破限制，在過剩資源的驅(qū)動下迅速拓殖，并且憑借家畜不采食特性占據(jù)資源競爭的優(yōu)勢地位，種群規(guī)模迅速擴大形成聚塊，引起聚集尺度區(qū)間轉(zhuǎn)換為63—100 cm，狼毒種群地上生物量變化從16．43 g/m2增大至45．42 g/m2，也表明了種群對群落過剩資源的迅速利用狀況。中度退化草地聚集尺度進一步轉(zhuǎn)換為46—50 cm和64—85 cm，主要是隨著狼毒逐漸成為群落優(yōu)勢種，資源的利用方式也從以爭奪過剩資源為主轉(zhuǎn)變?yōu)橹匦路峙錇橹?，狼毒能夠進入較大級別的株叢的數(shù)量減少，聚塊開始擴散［14-15］，以及狼毒在地下10—30 cm土層形成密集的根系層［10］，引起種群競爭關(guān)系由以種間競爭為主轉(zhuǎn)向種內(nèi)競爭，造成聚集尺度區(qū)間減小;且隨草地進一步退化，狼毒種內(nèi)競爭加劇引起重度退化草地22—41 cm尺度上出現(xiàn)均勻分布格局。

退化初期賴草種群以聚集格局為主且聚集區(qū)間增大，主要是因為賴草植株葉片寬大、莖葉稍硬［13］，家畜首先選擇采食適口性較好的阿爾泰針茅，賴草在拓殖能力驅(qū)動下，通過產(chǎn)生分株占領(lǐng)阿爾泰針茅退化所釋放的資源空間。但伴隨著狼毒種群的崛起，群落資源在狼毒種群控制下重新分配［14］，賴草對資源的利用限于狼毒未充分利用部分，與此同時家畜開始大量采食導致植株的高度從67．11 cm下降至30．95 cm，降低了種群競爭光照資源的能力，賴草可利用資源受到限制，賴草地上生物量從18．51 g/m2減小至11．43 g/m2，種內(nèi)個體更多的表現(xiàn)出對有限資源的爭奪，引起聚集尺度在中度至重度退化草地中由8—36 cm轉(zhuǎn)換為18—34 cm。賴草根莖克隆特性可能也對種群聚集區(qū)間轉(zhuǎn)換產(chǎn)生了一定的影響，在土壤水分有效性較低條件下，通過根莖延伸分株的定植范圍，在較大空間內(nèi)置放分株，以便于種群盡快越過不利生境斑塊，提高種群個體的存活概率［17］，這可能也是退化草地中賴草非均勻分布的主要原因，需要進一步從種群無性繁殖特性深入研究。

種間關(guān)聯(lián)理論認為，正相關(guān)是由于一個物種依賴于另一個物種，或者異質(zhì)環(huán)境中幾個物種對環(huán)境條件有相似的適應(yīng)和反應(yīng)引起的;負相關(guān)則是二者在競爭資源中互相排斥，或者環(huán)境需求的不相似性綜合作用的結(jié)果［4，16］。狼毒與賴草種間空間關(guān)聯(lián)性的動態(tài)特征可能反映了優(yōu)勢種更替過程中物種間競爭與依存的復雜關(guān)系。未退化和輕度退化草地關(guān)聯(lián)性以正相關(guān)和不相關(guān)為主，正相關(guān)尺度從8—20 cm轉(zhuǎn)換為66—71 cm，隨后在中度和重度退化草地中轉(zhuǎn)變?yōu)椴幌嚓P(guān)和負相關(guān)，可能是因為草地退化初期，狼毒和賴草種群的主要競爭對象是阿爾泰針茅，在自身所控制的有限空間內(nèi)，相互協(xié)作的伴生種間關(guān)系有助于共同抵御優(yōu)勢種的競爭壓力，提高個體存活率，但隨著狼毒逐漸成為群落優(yōu)勢種，阻礙了這種種間協(xié)作關(guān)系的延續(xù)，在種群拓殖能力的驅(qū)動下，植物個體間更多的表現(xiàn)為對阿爾泰針茅株叢破碎、死亡所留下的空斑和資源的爭奪，同時阿爾泰針茅草氈層破碎［12］，土壤水分蒸散速率加快使群落環(huán)境趨于干旱化，賴草無性系穩(wěn)長深扎的適應(yīng)對策加劇了二者根系生態(tài)位的重疊程度［11］，使種間關(guān)系由協(xié)作關(guān)系逐漸轉(zhuǎn)向競爭關(guān)系，隨著退化程度加劇，種間競爭激烈程度增大，從而空間關(guān)聯(lián)性轉(zhuǎn)變?yōu)樨撓嚓P(guān)。值得一提的是中度至重度退化草地狼毒種群同時表現(xiàn)出強烈的種內(nèi)和種間競爭關(guān)系，可能是因為種內(nèi)競爭有助于狼毒種群整合資源實現(xiàn)種群擴散，種間競爭則可能是狼毒排斥具有相似資源生態(tài)位需求物種的途徑。草地退化過程中，狼毒種群領(lǐng)地密度從12株/m2增長至41．67株/m2，賴草從701．42株/m2減小至253．78株/m2的變化規(guī)律，也驗證了二者非對稱性競爭關(guān)系，由此推測這種同步提高種內(nèi)、種間競爭強度的競爭關(guān)系，可能有助于狼毒種群排除其他競爭物種，提升群落中的地位。

綜上所述，狼毒和賴草的空間格局隨物種在群落中的地位更替表現(xiàn)出尺度轉(zhuǎn)換效應(yīng)，反映了植物種間、種內(nèi)個體間競爭關(guān)系的轉(zhuǎn)化過程。對于逐漸演變?yōu)槿郝鋬?yōu)勢種的狼毒種群，同步提升種內(nèi)、種間競爭強度的更新途徑，可能更有利于提升種群在群落中的地位和排除具有相似資源生態(tài)位需求的競爭物種;而賴草在非對稱性資源競爭影響下，種群可利用資源受到限制，種群成為群落伴生物種。因此，干擾影響下，植物群落演替過程中物種的空間格局及競爭關(guān)系的轉(zhuǎn)變可能是草地退化的關(guān)鍵因素，反映了退化草地植物種群應(yīng)對放牧干擾的繁殖與更新的適應(yīng)性途徑。

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