陳光程，余 丹，葉 勇，陳 彬

(1．國(guó)家海洋局第三海洋研究所，廈門(mén) 361005;2．近海海洋環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廈門(mén)大學(xué))，廈門(mén) 361005)

作為河口海區(qū)生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)者，紅樹(shù)林支撐著與其臨近的的陸域和海域生命系統(tǒng)，為海區(qū)和海陸交界帶的生物提供食物來(lái)源，也為鳥(niǎo)類(lèi)、昆蟲(chóng)、魚(yú)蝦貝類(lèi)等提供棲息繁衍場(chǎng)所，并構(gòu)成復(fù)雜的食物鏈和食物網(wǎng)關(guān)系［1］。

基于紅樹(shù)林植被對(duì)大型底棲動(dòng)物分布和生存的重要作用以及大型底棲動(dòng)物在紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)組成和在食物鏈中的作用，國(guó)內(nèi)外研究人員在紅樹(shù)區(qū)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)方面已展開(kāi)了一定的研究，主要集中在紅樹(shù)林大型底棲動(dòng)物群落調(diào)查、紅樹(shù)林與其周邊生境大型底棲動(dòng)物群落的比較，以及紅樹(shù)林生境變化對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響等［2-3］。本文綜述了紅樹(shù)林植被對(duì)大型底棲動(dòng)物群落影響的研究現(xiàn)狀，提出了相應(yīng)的研究展望，以期為紅樹(shù)林濕地底棲動(dòng)物生物多樣性的保護(hù)及恢復(fù)提供參考。

1 紅樹(shù)林大型底棲動(dòng)物種類(lèi)

大型底棲動(dòng)物群落調(diào)查是潮間帶紅樹(shù)林濕地保護(hù)和管理的一個(gè)重要內(nèi)容，底棲動(dòng)物種類(lèi)組成和數(shù)量分布特點(diǎn)可以為紅樹(shù)林管理和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)［4-6］。國(guó)內(nèi)外關(guān)于紅樹(shù)林大型底棲動(dòng)物組成和分布已展開(kāi)大量的研究。

1．1 全球區(qū)域紅樹(shù)林大型底棲動(dòng)物種類(lèi)

紅樹(shù)林植被通常會(huì)促進(jìn)潮間帶生境的復(fù)雜性和多樣性，以及與其密切相關(guān)的底棲動(dòng)物的生物多樣性［7-8］。表1為全球幾大紅樹(shù)林分布區(qū)域的大型底棲動(dòng)物物種數(shù)量情況［9］?？梢钥闯觯瑏喼藜t樹(shù)林中甲殼類(lèi)動(dòng)物和軟體動(dòng)物的物種數(shù)量高于其他幾個(gè)區(qū)域，但多毛類(lèi)動(dòng)物物種數(shù)量較低。印度-西太平洋區(qū)紅樹(shù)林內(nèi)底棲動(dòng)物多樣性也高于位于低緯度的西大西洋區(qū)紅樹(shù)林［9］。

1．2 我國(guó)紅樹(shù)林大型底棲動(dòng)物種類(lèi)

表2為中國(guó)報(bào)道的部分紅樹(shù)林區(qū)的大型底棲動(dòng)物物種數(shù)量情況。福建紅樹(shù)林共有278種大型底棲生物，廣西沿海紅樹(shù)林大型底棲動(dòng)物共262種，數(shù)量上與福建紅樹(shù)林接近。從物種數(shù)量組成來(lái)看，除福建紅樹(shù)林外，其余幾項(xiàng)研究中軟體動(dòng)物數(shù)量均超過(guò)甲殼類(lèi)動(dòng)物數(shù)量，而這兩類(lèi)底棲動(dòng)物構(gòu)成了紅樹(shù)林大型底棲動(dòng)物的主要部分，這也是灘涂大型底棲動(dòng)物組成的普遍規(guī)律［5］。除珠帶擬蟹守螺(Cerithidea cingulata)為這些紅樹(shù)林的共同優(yōu)勢(shì)種外，其它紅樹(shù)林在底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種組成上存在差異，其中福建紅樹(shù)林與深圳福田紅樹(shù)林的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群組成較相似，海南東寨港和清瀾港紅樹(shù)林較相似。黑口濱螺(Littorina elanostoma)、相手蟹(Sesarma)和招潮蟹(Uca)屬蟹類(lèi)也是我國(guó)紅樹(shù)林的常見(jiàn)底棲動(dòng)物。

表1 全球幾大紅樹(shù)林區(qū)域大型底棲動(dòng)物種類(lèi)數(shù)量組成Table 1 Species numbers of associated biota recorded from mangroves in the various geographic regions of the world

表2 中國(guó)部分紅樹(shù)林大型底棲動(dòng)物種類(lèi)數(shù)量組成Table 2 Species numbers of associated biota recorded from some mangroves in China

1．3 影響紅樹(shù)林大型底棲動(dòng)物分布的環(huán)境因素

影響潮間帶大型底棲動(dòng)物分布的環(huán)境因素包括海水鹽度［2，6，13］、潮位［2，6，12］和土壤特性［6，11，14-16］等。隨著鹽度的增加，大型底棲動(dòng)物的種類(lèi)增多，其物種多樣性指數(shù)、種類(lèi)豐度、均勻度等參數(shù)與海水平均鹽度大致呈正相關(guān)關(guān)系，種類(lèi)優(yōu)勢(shì)度則與海水平均鹽度大致呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［2］。吳啟泉等對(duì)比了九龍江口相同底質(zhì)類(lèi)型的9個(gè)站位的底棲動(dòng)物群落，發(fā)現(xiàn)底棲動(dòng)物物種多樣性與底質(zhì)鹽度呈正相關(guān)，即河口區(qū)底棲動(dòng)物群落的多樣性是隨著徑流影響的減弱和外海水影響的增強(qiáng)而增大的［17］。這種分布趨勢(shì)與不同底棲動(dòng)物種類(lèi)對(duì)鹽度的適應(yīng)能力有關(guān)［16］。不同潮位區(qū)紅樹(shù)林的底棲動(dòng)物群落也有差別。在紅樹(shù)林中，林帶前緣區(qū)大型底棲動(dòng)物的生物多樣性高于紅樹(shù)林中心區(qū)域［18-20］。大型底棲動(dòng)物群落的分布也與沉積物類(lèi)型密切相關(guān)，一般情況下泥質(zhì)沙或者沙質(zhì)泥的底質(zhì)中動(dòng)物多樣性高于沙質(zhì)或者粘土質(zhì)等均質(zhì)的底質(zhì)環(huán)境［14，21］。大型底棲動(dòng)物群落的分布還呈現(xiàn)出一定的季節(jié)變化，這與環(huán)境參數(shù)的季節(jié)變化以及底棲動(dòng)物自身的生理及繁殖特性等有關(guān)。但不同的研究中底棲動(dòng)物群落的季節(jié)變化規(guī)律并不一致［10-11，22-23］。例如，在東寨港，無(wú)論是密度還是生物量，大型底棲動(dòng)物的多樣性和均勻度均是夏季高于冬季;而在香港東部紅樹(shù)林，夏季底表動(dòng)物的平均密度和生物量均小于冬季［11］，深圳灣福田紅樹(shù)林區(qū)大型底棲動(dòng)物的密度、生物量和物種數(shù)則均在秋季達(dá)到最低，在春季達(dá)到最高［22］。這種季節(jié)變化的區(qū)域差異可能是由于不同區(qū)域的氣候條件、底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種組成及其季節(jié)變化的差異引起的。

與潮間帶光灘生境不同，紅樹(shù)林生境中植被林冠可以為一些大型底棲動(dòng)物特別是腹足類(lèi)動(dòng)物提供適宜棲息生境［24］，紅樹(shù)林凋落物更是一些大型底棲動(dòng)物直接或者間接的食物來(lái)源［25-27］，紅樹(shù)植被的這些特性吸引了大量的底棲動(dòng)物棲息其中。因此在小范圍區(qū)域，紅樹(shù)林生境內(nèi)大型底棲動(dòng)物群落的分布更多地與植被特性和潮位有關(guān)。例如在泰國(guó)白海欖雌(Avicennia alba)紅樹(shù)林中，主要大型底棲動(dòng)物擬沼螺科物種(Ovassiminea brevicula)的棲息密度與紅樹(shù)植物密度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系［28］。

紅樹(shù)林中的底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)物種通常都包括招潮蟹屬的物種，其分布與紅樹(shù)林植被有密切關(guān)系［29-31］，多受林內(nèi)光照的影響［32］。Nobbs研究發(fā)現(xiàn)，光照對(duì)招潮蟹屬蟹類(lèi)空間上的遷移和分布的作用強(qiáng)于植被結(jié)構(gòu)的作用，招潮蟹屬蟹類(lèi)傾向于分布在光照充足的地方，因此他認(rèn)為紅樹(shù)林植被并不能為招潮蟹屬蟹類(lèi)提供有利的棲息條件(如挖穴、抵御捕食者)［31］。紅樹(shù)植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，對(duì)招潮蟹屬蟹類(lèi)的視覺(jué)造成一定的影響，這也是造成一些招潮蟹屬蟹類(lèi)在紅樹(shù)林內(nèi)分布少于光灘的原因之一。招潮蟹屬蟹類(lèi)通常通過(guò)一些視覺(jué)信號(hào)或者通過(guò)揮動(dòng)大螯進(jìn)行交流，在紅樹(shù)林中，這些信息交流則會(huì)被紅樹(shù)植物所阻擋和影響［29-30，32］。但也有個(gè)別物種則傾向于棲息在郁閉的紅樹(shù)林區(qū)。在肯尼亞Gazi，植被覆蓋率較低的紅樹(shù)林內(nèi)，清白招潮(Uca lactea)和倒轉(zhuǎn)招潮(U．inversa)為紅樹(shù)林底內(nèi)大型底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種，而烏氏招潮(U．urvillei)則更多地分布在覆蓋率較高的紅樹(shù)林［33］。

方蟹科(Grapsidae)的相手蟹屬蟹類(lèi)是東方紅樹(shù)林中常見(jiàn)的底棲動(dòng)物。在新加坡和馬來(lái)西亞紅樹(shù)中共記錄到41種相手蟹屬蟹類(lèi)［34］，在澳大利亞北部的昆士蘭紅樹(shù)林中也記錄到30種相手蟹屬蟹類(lèi)［35］。在泰國(guó)Ronang紅樹(shù)林中，相手蟹屬蟹類(lèi)的物種數(shù)量大約占到甲殼類(lèi)動(dòng)物的一半［9］。在分布特點(diǎn)上，通常較大個(gè)體的相手蟹物種分布在紅樹(shù)林的高潮區(qū)，而小個(gè)體的物種分布在低潮區(qū)［36］。它們的分布與紅樹(shù)林土壤類(lèi)型沒(méi)有密切的相關(guān)性［37］，而與紅樹(shù)林植被的類(lèi)型則有明顯的關(guān)系［38］。但在一些研究中，相手蟹屬蟹類(lèi)并未形成紅樹(shù)林區(qū)的優(yōu)勢(shì)種或者常見(jiàn)種［2，6，11，39-40］。其原因，除了紅樹(shù)林生境特征外，調(diào)查采樣的方法也可能是影響結(jié)果的因素之一。相手蟹屬蟹類(lèi)通常較活躍，其洞穴的深度可達(dá)55—110 cm，而招潮蟹屬蟹類(lèi)的洞穴形態(tài)通常較簡(jiǎn)單，其深度也僅為10—40 cm［41］。在挖掘過(guò)程中，相手蟹屬蟹類(lèi)可能會(huì)通過(guò)洞穴逃到采集深度以下的部分，導(dǎo)致它們的密度相對(duì)招潮蟹屬蟹類(lèi)被低估［3］。用手捕捉的調(diào)查方法對(duì)相手蟹屬蟹類(lèi)則不會(huì)造成劇烈的擾動(dòng)，特別在暖和的季節(jié)這種調(diào)查方法可以更好地定量出相手蟹屬蟹類(lèi)的密度，因?yàn)檫@段時(shí)間內(nèi)紅樹(shù)林內(nèi)相手蟹屬蟹類(lèi)較活躍，通常于紅樹(shù)林地面部分活動(dòng)［3］。

2 紅樹(shù)林生境與其他生境大型底棲動(dòng)物群落的比較

某些大型底棲動(dòng)物具有較強(qiáng)的遷移能力，可以借助潮水的作用在毗鄰的不同生境中遷移，這種遷移行為為這些底棲動(dòng)物提供更多選擇資源的機(jī)會(huì)，如食物或者棲息地［42］。Morrisey等認(rèn)為，在研究大型底棲動(dòng)物群落時(shí)，如僅僅考慮一個(gè)類(lèi)型的近岸海洋生境，或者僅僅將一個(gè)生境與另外一個(gè)生境進(jìn)行比較，則無(wú)法充分認(rèn)識(shí)近岸海洋生境中底棲動(dòng)物在空間和時(shí)間上的差異的原因，也無(wú)法了解某個(gè)生境的變化會(huì)對(duì)整個(gè)區(qū)域生境內(nèi)的底棲動(dòng)物的影響［42］。另一方面，由于紅樹(shù)林在固定沉積物方面有明顯的作用并可能由此向周邊區(qū)域擴(kuò)散，紅樹(shù)林植被的擴(kuò)散將給周?chē)渌愁?lèi)型帶來(lái)威脅，如海草床生境和無(wú)植被灘涂，而海草床被認(rèn)為是海洋中生產(chǎn)力最高的生境之一［43］?；谶@些原因，國(guó)外研究人員開(kāi)展了一些調(diào)查研究，比較近海海洋不同生境類(lèi)型內(nèi)大型底棲動(dòng)物群落的差異，以期為這些區(qū)域的海洋環(huán)境管理提供科學(xué)依據(jù)［42，44-45］。

通常認(rèn)為，近海海洋生境中紅樹(shù)林生境可以維系物種多樣、豐富的大型底棲動(dòng)物群落［8，46-48］。一些研究發(fā)現(xiàn)，紅樹(shù)林大型底棲動(dòng)物的豐富度高于鄰近的其他生境類(lèi)型。Sheridan的研究結(jié)果表明，在佛羅里達(dá)的Rookery Bay，紅樹(shù)林大型底棲動(dòng)物的密度顯著高于鄰近的海草床和無(wú)植被的區(qū)域［45］。但是紅樹(shù)林生境維系大型底棲動(dòng)物群落上的作用在世界各地并不一致［45，49-52］。在波多黎各，紅樹(shù)林大型底棲動(dòng)物的生物量為鄰近海草床的7—61倍［44］。在新西蘭北部，Alfaro卻發(fā)現(xiàn)紅樹(shù)林大型底棲動(dòng)物的密度和生物量在所研究的幾個(gè)生境類(lèi)型中為最低，而海草床大型底棲動(dòng)物種類(lèi)數(shù)量和個(gè)體數(shù)均明顯高于紅樹(shù)林生境和其他生境類(lèi)型［43］。在新西蘭溫帶地區(qū)，紅樹(shù)林大型底棲動(dòng)物多樣性和密度低于沙灘生境，也略低于毗鄰的泥灘生境［52］。Wells的研究表明，在與紅樹(shù)林毗鄰的泥灘中，大型底棲動(dòng)物的密度高于紅樹(shù)林，動(dòng)物種類(lèi)數(shù)量也高于后者［49］。在隨后的研究中，Wells發(fā)現(xiàn)，白骨壤(Avicennia marina)紅樹(shù)林軟體動(dòng)物的密度為無(wú)植被泥灘的2倍，生物量更是達(dá)到后者的7倍之多［53］。Wells的研究也表明，紅樹(shù)林和泥灘在動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)也存在差異，濾食性動(dòng)物和腐食性動(dòng)物在泥灘生境中占優(yōu)勢(shì)，紅樹(shù)林內(nèi)則以腐食性動(dòng)物為主［53］。福建紅樹(shù)林底棲生物的生物量和棲息密度也低于同期調(diào)查的全省軟相潮間帶的平均值［2］。但這些調(diào)查中所獲取的生物樣本為底內(nèi)動(dòng)物和地表動(dòng)物，未采集紅樹(shù)植物樹(shù)棲動(dòng)物，而紅樹(shù)林內(nèi)樹(shù)棲軟體動(dòng)物為底棲動(dòng)物群落的一個(gè)重要組成部分，例如九龍江口桐花樹(shù)(Aegiceras comiculatum)林內(nèi)黑口濱螺的密度可達(dá)到46個(gè)/m2，對(duì)應(yīng)的生物量為15 g/m2［24］。因此，在這些調(diào)查中，紅樹(shù)林底棲動(dòng)物的物種數(shù)量和密度均被低估。

在福建九龍江口的研究表明:秋茄(Kandelia candel)紅樹(shù)林底棲動(dòng)物(包括樹(shù)棲動(dòng)物)的密度與光灘雖無(wú)明顯的差異規(guī)律，但紅樹(shù)林內(nèi)底棲動(dòng)物物種數(shù)量則明顯高于位于鄰近光灘［3］;桐花樹(shù)林底棲動(dòng)物密度和物種數(shù)量則高于鄰近光灘［54］。由于調(diào)查的紅樹(shù)林和光灘樣地均處于相同潮位，具有相似的地形和底質(zhì)特性，這些研究證實(shí)了紅樹(shù)林在促進(jìn)潮間帶生物多樣性方面的作用。

3 紅樹(shù)林生境變化對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響

紅樹(shù)林植被會(huì)改變林內(nèi)土壤的性質(zhì)，如鹽度、酸度和營(yíng)養(yǎng)元素含量［55-58］，而這些底質(zhì)因素是影響大型底棲動(dòng)物組成和分布的重要因子。此外，紅樹(shù)林植被可以直接為一些底棲動(dòng)物提供棲息場(chǎng)所;紅樹(shù)林植被對(duì)潮間帶不利環(huán)境的改善也有利于一些底棲動(dòng)物的分布［37，59-61］。因此，紅樹(shù)林植被及其生境的變化會(huì)導(dǎo)致林內(nèi)大型底棲動(dòng)物群落的相應(yīng)變化。例如紅樹(shù)林沙化使原有林地大型底棲動(dòng)物群落異質(zhì)化，使動(dòng)物群落的物種數(shù)量、密度和生物顯著下降，同時(shí)降低原有林地優(yōu)勢(shì)種群的密度［62］。

近年來(lái)，沿海地區(qū)人口增長(zhǎng)、工業(yè)和城市的發(fā)展，造成對(duì)紅樹(shù)林生境的嚴(yán)重破壞［63-65］，這些破壞的方式包括向紅樹(shù)林中排放污染物、堆填垃圾、生境改造以及開(kāi)發(fā)休閑娛樂(lè)場(chǎng)所等［46］。

在紅樹(shù)林區(qū)進(jìn)行養(yǎng)殖、砍伐和采礦行為也會(huì)給紅樹(shù)林植被帶來(lái)一定的破壞，并影響底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)。紅樹(shù)林被部分砍伐導(dǎo)致林內(nèi)光照強(qiáng)度和溫度上升，林內(nèi)地表大型底棲動(dòng)物的密度較未受干擾的天然林顯著降低，相比下底內(nèi)大型底棲動(dòng)物群落所受到的影響不如地表動(dòng)物明顯［66］。在地表活動(dòng)的大型底棲動(dòng)物中，不同物種對(duì)這種生境的變化也表現(xiàn)出不同的響應(yīng)，一些招潮蟹屬蟹類(lèi)，如烏氏招潮，不分布在砍伐林的空曠區(qū)域，而一些在天然紅樹(shù)林中未分布的物種則出現(xiàn)在砍伐林中［66］。

Ashton等發(fā)現(xiàn)在泰國(guó)Klong Ngao，礦區(qū)和廢棄蝦池紅樹(shù)林內(nèi)蟹類(lèi)群落與其他紅樹(shù)林區(qū)存在明顯的差異，說(shuō)明蟹類(lèi)對(duì)紅樹(shù)林生境的變化表現(xiàn)出明顯的響應(yīng)［67］。由于蟹類(lèi)的活動(dòng)性較強(qiáng)，它們可以從鄰近的紅樹(shù)林內(nèi)遷移并棲息于這些廢棄礦區(qū)和蝦池的紅樹(shù)林內(nèi)［8，68］。這些差異也說(shuō)明蟹類(lèi)群落的組成結(jié)構(gòu)可以用于指示紅樹(shù)林生境的狀態(tài)［67］。Macintosh等認(rèn)為當(dāng)紅樹(shù)林內(nèi)大型底棲動(dòng)物以某個(gè)物種為強(qiáng)優(yōu)勢(shì)種時(shí)，該紅樹(shù)林可能處于較強(qiáng)的環(huán)境壓力之中，而當(dāng)紅樹(shù)林內(nèi)方蟹科動(dòng)物，特別是相手蟹屬蟹類(lèi)的多樣性較高時(shí)，該紅樹(shù)林可能處于健康成熟的狀態(tài)［9］。

木棧道的修建也被證實(shí)會(huì)給紅樹(shù)林內(nèi)大型底棲動(dòng)物群落帶來(lái)一些影響。Skilleter和Warren發(fā)現(xiàn)在修建木棧道的區(qū)域中紅樹(shù)植物的氣生根較林內(nèi)減少65%—80%，同時(shí)軟體動(dòng)物的種類(lèi)和個(gè)體數(shù)量也顯著減少，但是這種干擾對(duì)蟹類(lèi)的分布有利，因?yàn)樵谑芨蓴_區(qū)域出現(xiàn)更多的蟹類(lèi)個(gè)體［69］。在悉尼Buffalo Creek紅樹(shù)林，木棧道附近3米區(qū)域內(nèi)，大型底棲動(dòng)物群落與紅樹(shù)林內(nèi)(距離木棧道24 m以上)表現(xiàn)出較大的差異，其中片腳類(lèi)動(dòng)物Paracalliope australis和腹足類(lèi)動(dòng)物Assiminea buccinoides的密度低于紅樹(shù)林內(nèi)區(qū)域［70］。在悉尼的其它紅樹(shù)林內(nèi)，Kelaher等也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似的結(jié)果，但是受到木棧道影響的物種卻有所差異［70］。導(dǎo)致對(duì)底棲動(dòng)物群落影響的一個(gè)重要因素是，木棧道的周?chē)t樹(shù)林植物的氣生根和附生藻類(lèi)的數(shù)量明顯少于未受干擾紅樹(shù)林區(qū)［69］。

紅樹(shù)林生境被破壞的同時(shí)，人類(lèi)的環(huán)境意識(shí)也得以提高，在這兩種因素的促進(jìn)下，世界范圍內(nèi)開(kāi)展了大量的紅樹(shù)林生態(tài)恢復(fù)的項(xiàng)目。關(guān)于紅樹(shù)林生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中大型底棲動(dòng)物群落的研究可采取“空間代替時(shí)間”的方式進(jìn)行，即選擇歷史背景較接近，但是恢復(fù)時(shí)間不同的紅樹(shù)林進(jìn)行比較［65］。在泰國(guó) Ronan紅樹(shù)林，Macintosh等比較了不同恢復(fù)歷史的紅樹(shù)林和天然林內(nèi)甲殼類(lèi)動(dòng)物和軟體動(dòng)物的組成和分布特征，研究發(fā)現(xiàn)，在天然林內(nèi)甲殼類(lèi)中方蟹科蟹類(lèi)的優(yōu)勢(shì)度高于沙蟹科(Ocypodidae)，軟體動(dòng)物中蜒螺科(Neritidae)和耳螺科(Ellobiidae)動(dòng)物在天然林內(nèi)的密度高于幼林，但是在人工幼林內(nèi)濱螺科(Littoriinidae)、擬沼螺科(Assimineidae)和溪蟹科(Potamidae)動(dòng)物則占優(yōu)勢(shì)［9］。在新西蘭，人工恢復(fù)的白骨壤幼林內(nèi)大型底棲動(dòng)物的物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量均高于恢復(fù)時(shí)間較長(zhǎng)的白骨壤林，但是后者內(nèi)卻分布有大量的腹足類(lèi)動(dòng)物Potamopyrgus antipodarum［42］。

陳光程等通過(guò)比較具有相似恢復(fù)背景的人工桐花樹(shù)林和人工秋茄林內(nèi)黑口濱螺的分布特征，發(fā)現(xiàn)桐花樹(shù)內(nèi)黑口濱螺的密度和生物量顯著高于同期恢復(fù)的秋茄林，但桐花樹(shù)林內(nèi)黑口濱螺的個(gè)體明顯小于秋茄林［24］。隨著桐花樹(shù)植被的發(fā)育，黑口濱螺的密度呈先增加后降低的趨勢(shì)［23］。研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)秋茄林內(nèi)黑線蜒螺(Nerita lineata)的密度大于桐花樹(shù)林，而黑線蜒螺在秋茄天然林內(nèi)密度最大，可能與成熟秋茄植株明顯的板狀根有關(guān)，因?yàn)榍锴训陌鍫罡梢詾楹诰€蜒螺提供棲息場(chǎng)所［24］。

在福建九龍江口，秋茄紅樹(shù)林內(nèi)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)隨恢復(fù)時(shí)間發(fā)生變化:幼林內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種為秀麗長(zhǎng)方蟹(Metaplax elegans)和黑口濱螺，而弧邊招潮(Uca arcuata)和可口革囊氏星蟲(chóng)(Phascolosoma esculenta)則為光灘和成熟林的優(yōu)勢(shì)種;而這些優(yōu)勢(shì)種的密度也隨秋茄林恢復(fù)時(shí)間而異［3］?；谘芯拷Y(jié)果，Chen等認(rèn)為恢復(fù)時(shí)間達(dá)到19a后，九龍江口秋茄紅樹(shù)林的植被和底棲動(dòng)物群落的發(fā)育趨于穩(wěn)定［3］。同樣，九龍江口桐花樹(shù)恢復(fù)初期，林內(nèi)大型底棲動(dòng)物物種數(shù)量較光灘相比未發(fā)生明顯的變化［71］。但伴隨桐花樹(shù)紅樹(shù)林的發(fā)育，大型底棲動(dòng)物群落，特別是甲殼類(lèi)動(dòng)物的分布發(fā)生明顯的變化。作為紅樹(shù)林恢復(fù)的起始狀態(tài)，光灘的甲殼類(lèi)動(dòng)物密度高于桐花樹(shù)林，優(yōu)勢(shì)種為弧邊招潮和蜾贏蜚(Corophium sp．)，桐花樹(shù)林內(nèi)的甲殼類(lèi)動(dòng)物以秀麗長(zhǎng)方蟹為主，褶痕相手蟹(Sesarma plicata)也較多。作為恢復(fù)的終點(diǎn)狀態(tài)，天然桐花樹(shù)林內(nèi)物種多樣性指數(shù)較高，且均勻度最高。

4 研究展望

在紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中，關(guān)于大型底棲動(dòng)物群落的研究與其它組份(如植被和土壤)相比相對(duì)欠缺。已開(kāi)展的關(guān)于大型底棲動(dòng)物群落的研究主要集中在群落結(jié)構(gòu)或者某個(gè)物種的生物學(xué)上［72］。因此，也導(dǎo)致了對(duì)紅樹(shù)林植被和大型底棲動(dòng)物群落生態(tài)學(xué)關(guān)系中一些認(rèn)識(shí)的欠缺。

已有的報(bào)道顯示一些大型底棲動(dòng)物在紅樹(shù)林繁殖體定植、凋落物周轉(zhuǎn)、以及營(yíng)養(yǎng)鹽的生物地球化學(xué)過(guò)程中具有不可忽視的作用［41，71-73］，同時(shí)，一些底棲動(dòng)物也可用于指示紅樹(shù)林的生境狀況［3，8，66］。國(guó)內(nèi)對(duì)底棲動(dòng)物群落特征(包括物種、密度、生物量、群落結(jié)構(gòu)等)進(jìn)行過(guò)大量的調(diào)查，這對(duì)紅樹(shù)林區(qū)生物多樣性研究及其保護(hù)提供了基礎(chǔ)依據(jù)，但對(duì)紅樹(shù)林內(nèi)常見(jiàn)物種或者關(guān)鍵物種的種群結(jié)構(gòu)的報(bào)道并不多，導(dǎo)致對(duì)紅樹(shù)林的生態(tài)功能和生態(tài)過(guò)程不能給予清晰的認(rèn)識(shí)。因此，紅樹(shù)林區(qū)常見(jiàn)(或關(guān)鍵)物種的種群生態(tài)學(xué)研究是今后值得加以關(guān)注的內(nèi)容。此外，大型底棲動(dòng)物種間關(guān)系及其對(duì)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)影響的研究也需要進(jìn)一步加強(qiáng)。

紅樹(shù)林恢復(fù)生態(tài)學(xué)是一個(gè)比較重要的研究的領(lǐng)域。目前，無(wú)論在國(guó)內(nèi)還是國(guó)外，紅樹(shù)林恢復(fù)研究多集中在植被恢復(fù)的研究上，較注重育苗技術(shù)和宜林地的選擇，而關(guān)于恢復(fù)過(guò)程中紅樹(shù)林底棲動(dòng)物亞系統(tǒng)的恢復(fù)過(guò)程的研究卻起步較晚，也相對(duì)有限。不同國(guó)家和地區(qū)在紅樹(shù)植物種類(lèi)和底棲動(dòng)物區(qū)系上存在一定的差異，某個(gè)國(guó)家或者地區(qū)的研究也可能對(duì)其他國(guó)家或者地區(qū)的紅樹(shù)林生態(tài)恢復(fù)的指導(dǎo)有限。在我國(guó)目前常用于修復(fù)的11個(gè)紅樹(shù)林物種中，僅報(bào)道了少量物種(如秋茄和桐花樹(shù))生態(tài)恢復(fù)對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響。因此，在今后的研究中，紅樹(shù)林恢復(fù)過(guò)程中大型底棲動(dòng)物群落的研究將會(huì)是一個(gè)重要的領(lǐng)域。在這個(gè)領(lǐng)域中，如何選擇適當(dāng)?shù)募t樹(shù)林種植措施，如紅樹(shù)植物種類(lèi)和種植密度，保證紅樹(shù)林生物多樣性成功恢復(fù)是一個(gè)關(guān)鍵的研究方向，因?yàn)檫@些種植措施是影響紅樹(shù)林植被和大型底棲動(dòng)物群落的重要因素。

紅樹(shù)林大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)受到生境條件的影響，例如潮汐條件、有機(jī)質(zhì)和沉積物物理性質(zhì)等。紅樹(shù)植被特征決定著紅樹(shù)林生境的復(fù)雜性，例如改變林內(nèi)光照、減緩水分蒸發(fā)、提供凋落物和改變沉積物性質(zhì)等［3］，因此在改變林內(nèi)大型底棲動(dòng)物的多樣性和分布有潛在重要作用。但目前關(guān)于紅樹(shù)林植被如何影響大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其分布還未從機(jī)理方面深入，對(duì)紅樹(shù)林恢復(fù)過(guò)程中大型底棲動(dòng)物恢復(fù)過(guò)程的影響機(jī)制也尚不明確。因此，從地形地貌學(xué)、營(yíng)養(yǎng)學(xué)和生態(tài)學(xué)等角度，研究大型底棲動(dòng)物群落的分布機(jī)理也是將來(lái)探索的方向之一。

［1］ Lu C Y，Lin P，Ye Y，Wang H H．Review on impact of global climate change on mangrove ecosystems and research countermeasure．Advance in Earth Science，1995，10(4):341-347．

［2］ Zhang Y Z，Chen C Z，Wang Y Y，Chen P J，Yang R Q．The ecology of benthos in Fujian mangrove swamps．Acta Ecologica Sinica，1999，19(6):896-901．

［3］ Chen G C，Ye Y，Lu C Y．Changes of macro-benthic faunal community with stand age of rehabilitated Kandelia candel mangrove in Jiulongjiang Estuary，China．Ecological Engineering，2007，31(3):215-224．

［4］ Lai T H，He B Y．Studies on the macrobenthos species diversity for Guangxi mangrove areas．Guangxi Sciences，1998，5(3):166-172．

［5］ Zou F S，Song X J，Chen K，Liang Y，Xu D H．The research on benthic macrofauna of swamp in Qinglangang Mangroue，Hainan．Ecological Science，1999a，18(2):42-45．

［6］ Liu J，Han W，He X，Xuan L，Ye N．Studies on the biodiversity of benthic macrofauna of mangrove area in the Leizhou Peninsula，China．Marine Sciences，2006，30(10):65-69，74-74．

［7］ Hutchings P A，Saenger P．Ecology of Mangroves．Saint Lucia:University of Queensland Press，1987．

［8］ Macintosh D J，Ashton E C，Havanon S．Mangrove rehabilitation and intertidal biodiversity:a study in the ranong mangrove ecosystem，thailand．Estuarine，Coastal and Shelf Science，2002，55(3):331-345．

［9］ Macintosh D J，Ashton E C．A Review of Mangrove Biodiversity Conservation and Management．Denmark:Centre for Tropical Ecosystems Research，University of Aarhus，2002．

［10］ Zou F S，Song X J，Chen W，Zheng X R，Chen J H．The diversity of benthic macrofauna on mud flat in Dongzhaigang Mangrove Reserve，Hainan．Chinese Biodiversity，1999b，7(3):175-180．

［11］ Cai L Z，Tan F Y，Huang Y S．Characteristics of quantitative distribution and species composition of macrozoobenthos in mangrove stands in eastern Hong Kong．Journal of Xiamen University:Natural Science，1998，37(1):115-121．

［12］ Gao A，Chen Q，Zeng J，Liao Y，Yang J．Macrofauna community in the mangrove area of Ximen Island，Zhejiang．Journal of Marine Science，2005，23(2):33-40．

［13］ Li H M，Li S Y，Cai L Z．Relationship between benthic community and environmental factors in Shenzhen Bay．Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni，2003，42(5):93-97．

［14］ Gray J S．Animal-sediment relationships．Oceanography and Marine Biology:An Annual Review，1974，12:223-261．

［15］ Whitlach R B．Animal-sediment relationships in intertidal marine benthic habitats:some determinants of deposit-feeding species diversity．Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，1981，53(1):31-45．

［16］ He M H，Cai E X，Xu H Z，Jiang J X，Zheng F W，Li R G．Studies on benthic ecology in mangrove in Jiulong River Estuary，F(xiàn)ujian．Journal of Oceanography in Taiwan Strait，1993，12(1):61-68．

［17］ Wu Q Q，Cai E X，He M H，Jiang J X，Lin S D，Xu H Z，Liu Q S．Ecological study on marine benthos in western Taiwan StraitⅠ．Analysis of benthic fauna community in Xiamen Bay．Acta Oceanologica Sinica，1985，7(3):378-387．

［18］ McCormick W A．The Ecology of Benthic Macrofauna in New South Wales Mangrove Swamps［D］．New South Wales:Univ New South Wales，1978．

［19］ Yu R Q，Chen G Z，Huang Y S，Tan F Y．Spatial zonation of benthic macrofauna and possible effects of sewage discharge on it in Futian mangrove swamp，Shenzhen．Acta Ecologica Sinica，1996，16(3):283-288．

［20］ Gao A G，Chen Q Z，Zeng J N，Liao Y B，Yang J Y．Macrofauna community in the mangrove area of Ximen Island，Zhejiang．Journal of Marine Sciences，2005，23(2):33-40．

［21］ Rhoads D C，Young D K．The influence of deposit-feeding organism on sediment stability and community trophic structure．Journal of Marine Research，1970，28(2):150-178．

［22］ Liu J J．Study of the Distribution Pattern of Macrobenthic Community in Futian Mangrove Area，Shenzhen Bay［D］．Xiamen:Xiamen University，2000．

［23］ Tang Y J，Yu S X．Spatial zonation of macrofauna in the Zhanjiang Mangrove Nature Reserve，Guangdong．Acta Ecologica Sinica，2007，27(5):1703-1714．

［24］ Chen G C，Ye Y，Lu C Y，Li R，Wen J，Xu Y Y．Distribution of Littoraia melanostoma gray(Littorinidae)and Nerita lineata gmelin(Neritadae)in rehabilitated mangroves．Chinese Journal of Applied Ecology，2006，17(9):1721-1725．

［25］ Odum W E，Heald E J．The detritus based food-web of an estuarine mangrove community//Cronin L E，ed．Esturine Research，vol．1．New York:Academic Press，1975:265-286．

［26］ Robertson A I．Leaf-burying crabs:their influence on energy flow and export from mixed mangrove forests(Rhizophora spp．)in northeastern Australia．Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，1986，102(2/3):237-248．

［27］ Lee S Y．Potential trophic importance of the faecal material of the mangrove Sesarmine crab Sesarma messa．Marine Ecology Progress Series，1997，159:275-284．

［28］ Suzuki T，Nishihira M，Paphavasi N．Size structure and distribution of Ovassiminea brevicula(Gastropoda)in a Thai mangrove swamp．Wetlands Ecology and Management，2002，10(3):265-271．

［29］ Tea J M．Distribution of fiddler crabs in Georgia salt marshes．Ecology，1958，39(2):185-193．

［30］ Crane J．Fiddler Crabs of the World:Ocypodidae:Genus Uca．New Jersey:Princeton University Press，1975．

［31］ Nobbs M．Effects of vegetation differ among three species of fiddler crabs(Uca spp．)．Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，2003，284(1/2):41-50．

［32］ Hyatt G W．Physiological and behavioral evidence for color discrimination by fiddler crabs(Brachyura，Ocypodidae，genus Uca)//Vernberg L L，ed．Physiological Ecology of Estuarine Organisms．Columbia:University of South Carolina Press，1975:333-365．

［33］ Fondo E N．A comparative study of Macrofauna in a Highly Exploited and a Less Exploited Mangrove Swamp in Gazi Area，Kenya［D］．Nairobi:University of Nairobi，1996．

［34］ Tan C G S，Ng P K L．An annotated checklist of mangrove brachyuran crabs from Malaysia and Singapore．Hydrobiologia，1994，285(1/3):75-84．

［35］ Davie P J F．A preliminary checklist of the Brachyura(Crustacea:Decapoda)associated with Australian mangrove forests．Operculum，1982，5:204-207．

［36］ Macnae W．Zonation within mangrove associated with estuaries in north Queensland//Lauff G H，ed．Estuaries．Washington:AAAS，1967:432-441．

［37］ Macnae W．A general account of the fauna and flora of mangrove swamps and forests in the Indo-West-Pacific region．Advance in Marine Biology，1969，6:73-103．

［38］ Lee C Y，Kwok P W．The importance of mangrove species association to the population biology of the sesarmine crabs Parasesarma affinis and Perisesarma bidens．Wetlands Ecology and Management，2002，10(3):215-226．

［39］ Lin X C，Cai L Z，Ma L，Gao Y，Yang L，Liu W M．The macrofaunal community in Fenglin mangrove area，Xiamen．Biodiversity Science，2006，14(2):128-135．

［40］ Gao Y，Cai L，Ma L，Xu H，Wang Y，Zan Q．Vertical distribution of macrobenthos of Futian mangrove mudflat in Shenzhen Bay．Journal of Oceanography in Taiwan Strait，2004，23(1):76-81．

［41］ Kristensen E．Mangrove crabs as ecosystem engineers;with emphasis on sediment processes．Journal of Sea Research，2008，59(1/2):30-43．

［42］ Morrisey D J，Skilleter G A，Ellisa J I，Burns B R，Kemp C E，Burt K．Differences in benthic fauna and sediment among mangrove(Avicennia marina var．a(chǎn)ustralasica)stands of different ages in New Zealand．Estuarine，Coastal and Shelf Science，2003，56(3/4):581-592．

［43］ Alfaro A C．Benthic macro-invertebrate community composition within a mangrove/seagrass estuary in northern New Zealand．Estuarine，Coastal and Shelf Science，2006，66(1/2):97-110．

［44］ Kolehmainen，S E，Hildner W K．Zonation of organisms in Puerto Rican red mangrove(Rhizophora mangle L)swamps//Walsh L L，Snedaker L L，Teas L L，eds．Proceedings of the International Symposium on Biology and Management of Mangroves．Florida:Gainesville，1975:357-369．

［45］ Sheridan P．Benthos of adjacent mangrove，seagrass and non-vegetated habitats in Rookery Bay，F(xiàn)lorida，U．S．A．Estuarine，Coastal and Shelf Science，1997，44(4):455-469．

［46］ Lindegarth M，Hoskin M．Patterns of distribution of macro-fauna in different types of estuarine，soft sediment habitats adjacent to urban and nonurban areas．Estuarine，Coastal and Shelf Science，2001，52(2):237-247．

［47］ Valiela I，Bowen J L，York J K．Mangrove forests:one of the world's threatened major tropical environments．BioScience，2001，51(10):807-815．

［48］ Ashton E C，Macintosh D J．Preliminary assessment of the plant diversity and community ecology of the Sematan mangrove forest，Sarawak，Malaysia．Forest Ecology and Management，2002，166(1/3):111-129．

［49］ Wells F E．An analysis of marine invertebrate distributions in a mangrove swamp in northwestern Australia．Bulletin of Marine Science，1983，33(3):736-744．

［50］ Wells F E．Distribution of molluscs across a pneumatophore boundary in a small bay in northwestern Australia．Journal of Molluscan Studies，1986，52(2):83-90．

［51］ Edgar G J．The influence of plant structure on the species richness，biomass and secondary production of macrofaunal assemblages associated with Western Australian seagrass beds．Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，1990，137(3):215-240．

［52］ Ellis J，Nicholls P，Craggs R，Hofstra D，Hewitt J．Effects of terrigenous sedimentation on mangrove physiology and associated macrobenthic communities．Marine Ecology Progress Series，2004，207:71-82．

［53］ Wells F E．Comparative distribution of macrocrustaceans in a north-western Australian mangrove system．Australian Journal of Marine and Freshwater Research，1984，35(5):591-596．

［54］ Chen G C，Ye Y．Restoration of Aegiceras corniculatum mangroves in Jiulongjiang Estuary changed macro-benthic faunal community．Ecological Engineering，2011，37(2):224-228．

［55］ Kryger L，Lee S K．Effects of soil ageing on the accumulation of hydrogen sulphide and metallic sulphides in mangrove areas in Singapore．Environment International，1995，21(1):85-92．

［56］ He B，Wen Y G，Liu S R．Soil chemical properties at succession stages of mangrove communities in Yingluo bay of Guangxi．Guangxi Sciences，2001，8(2):148-151，160-160．

［57］ Gleason S M，Ewel K C，Hue N．Soil redox conditions and plant-soil relationships in a micronesian mangrove forest．Estuarine，Coastal and Shelf Science，2003，56(5/6):1065-1074．

［58］ Lee H Y，Shih S S．Impacts of vegetation changes on the hydraulic and sediment transport characteristics in Guandu mangrove wetland．Ecological Engineering，2004，23(2):85-94．

［59］ Dye A H．Composition and seasonal fluctuations of meiofauna in a Southern African mangrove estuary．Marine Biology，1983，73(2):165-170．

［60］ Lasiak T，Dye A H．Behavioural adaptations of the mangrove whelk，Telescopium telescopium(L．)，to life in a semi-terrestrial environment．Journal of Molluscan Studies，1986，52(3):174-179．

［61］ McGuinness K A．The climbing behaviour of Cerithidea anticipata(Mollusca:Gastropoda):the roles of physical and biological factors．Australian Journal of Ecology，1994，19(3):283-289．

［62］ Fang H Q，He B Y，Wei S Q．Influences of sand dune movement within the coastal mangrove stands on the macrobenthos in Situ．Acta Ecologica Sinica，2000，20(5):22-727．

［63］ Das P，Basak U C，Das A B．Restoration of the mangrove vegetation in the Mahanadi delta，Orissa，India．Mangroves and Salt Marshes，1997，1(3):155-161．

［64］ Field C D．Restoration of Mangrove Ecosystems．Okinawa:International Society for Mangrove Ecosystems，1996．

［65］ Ye Y，Wen J，Lu C Y，Chen G C．Mangrove biodiversity restoration．Acta Ecologica Sinica，2006，26(4):1243-1250．

［66］ Fondo E N，Martens E E．Effects of mangrove deforestation on macrofaunal densities，Gazi Bay，Kenya．Mangroves and Salt Marshes，1998，2(2):75-83．

［67］ Ashton E C，Hogarth P J，Macintosh D J．A Comparison of brachyuran crab community structure at four mangrove locations under different management systems along the Melaka Straits-Andaman Sea Coast of Malaysia and Thailand．Estuaries and Coasts，2003，26(6):1461-1471．

［68］ Macintosh D J，Aksornkoae S，Vanucci M，F(xiàn)ield C D，Clough B F，Kjerfve B，Paphavasit N，Wattayakorn G．Final Report of the Integrated Multidisciplinary Survey and Research Programme of the Ranong Mangrove Ecosystem//UNDP/UNESCO regional project:Research and Its Application in The Management of The Mangroves of Asia and The Pacific(RAS/86/120)．Bangkok:Funny Publishing Limited Partnership，1991:198-198．

［69］ Skilleter G A，Warren S．Effects of habitat modification in mangroves on the structure of mollusc and crab assemblages．Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，2000，244(1):107-129．

［70］ Kelaher B P，Chapman M G，Underwood A J．Changes in benthic assemblages near boardwalks in temperate urban mangrove forests．Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，1998，228(2):291-307．

［71］ Li R，Ye Y，Chen G C，Wen J．Effect of Aegiceras corniculata mangrove rehabilitation on macro-benthic animals in Jiulongjiang River Estuary．Journal of Xiamen Univeristy:Natural Science，2007，46(1):109-114．

［72］ Lee S Y．Mangrove macrobenthos:assemblages，services，and linkages．Journal of Sea Research，2008，59(1/2):16-29．

［73］ Bosire J O，Kairo J G，Kazungu J，Koedam N，Dahdoulh-Guebas F．Predation on propagules regulates regeneration in a high-density reforested mangrove plantation．Marine Ecology Progress Series，2005，299:149-155．

參考文獻(xiàn):

［1］ 盧昌義，林鵬，葉勇，汪和海．全球氣候變化對(duì)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)的影響與研究對(duì)策．地球科學(xué)進(jìn)展，1995，10(4):341-347．

［2］ 張雅芝，陳燦忠，王淵源，陳品建，楊瑞瓊．福建紅樹(shù)林區(qū)底棲生物生態(tài)研究．生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，19(6):896-901．

［4］ 賴(lài)廷和，何斌源．廣西紅樹(shù)林區(qū)大型底棲動(dòng)物種類(lèi)多樣性研究．廣西科學(xué)，1998，5(3):166-172．

［5］ 鄒發(fā)生，宋曉軍，陳康，梁勇，許達(dá)宏．海南清瀾港紅樹(shù)林灘涂大型底棲動(dòng)物初步研究．生態(tài)科學(xué)，1999a，18(2):42-45．

［6］ 劉勁科，韓維棟，何秀玲，宣立強(qiáng)，葉寧．雷州半島紅樹(shù)林海區(qū)底棲動(dòng)物多樣性的研究．海洋科學(xué)，2006，30(10):65-69，74-74．

［10］ 鄒發(fā)生，宋曉軍，陳偉，鄭馨仁，陳建海．海南東寨港紅樹(shù)林灘涂大型底棲動(dòng)物多樣性的初步研究．生物多樣性，1999b，7(3):175-180．

［11］ 蔡立哲，譚鳳儀，黃玉山．香港東部紅樹(shù)林區(qū)大型底棲動(dòng)物種類(lèi)組成與數(shù)量分布特點(diǎn)．廈門(mén)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，1998，37(1):115-121．

［12］ 高愛(ài)根，陳全震，曾江寧，廖一波，楊俊毅．西門(mén)島紅樹(shù)林區(qū)大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)．海洋學(xué)研究，2005，23(2):33-40．

［13］ 厲紅梅，李適宇，蔡立哲．深圳灣潮間帶底棲動(dòng)物群落與環(huán)境因子的關(guān)系．中山大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2003，42(5):93-97．

［16］ 何明海，蔡爾西，徐惠州，江錦祥，鄭鳳武，李榮冠．九龍江口紅樹(shù)林區(qū)底棲動(dòng)物的生態(tài)．臺(tái)灣海峽，1993，12(1):61-68．

［17］ 吳啟泉，蔡爾西，何明海，江錦祥，林雙淡，徐惠州，劉泉順．臺(tái)灣海峽西部海域底棲生物生態(tài)研究——Ⅰ．廈門(mén)港底棲動(dòng)物群落分析．海洋學(xué)報(bào)，1985，7(3):378-387．

［19］ 余日清，陳桂珠，黃玉山，譚鳳儀．深圳福田紅樹(shù)林區(qū)底棲大型動(dòng)物群落的空間分帶及灌污的可能影響．生態(tài)學(xué)報(bào)，1996，16(3):283-288．

［20］ 高愛(ài)根，陳全震，曾江寧，廖一波，楊俊毅．西門(mén)島紅樹(shù)林區(qū)大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)．海洋學(xué)研究，2005，23(2):33-40．

［22］ 劉俊杰．深圳灣福田紅樹(shù)林區(qū)大型底棲動(dòng)物群落分布格局的研究［D］．廈門(mén):廈門(mén)大學(xué)，2000．

［23］ 唐以杰，余世孝．廣東湛江紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)大型底棲動(dòng)物群落的空間分帶．生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(5):1703-1714．

［24］ 陳光程，葉勇，盧昌義，李蓉，翁勁，徐玉裕．人工紅樹(shù)林中黑口濱螺和黑線蜒螺分布的差異性．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17(9):1721-1725．

［39］ 林秀春，蔡立哲，馬麗，高陽(yáng)，楊麗，劉煒明．廈門(mén)鳳林紅樹(shù)林濕地大型底棲動(dòng)物群落．生物多樣性，2006，14(2):128-135

［40］ 高陽(yáng)，蔡立哲，馬麗，徐華林，王勇軍，昝啟杰．深圳灣福田紅樹(shù)林潮灘大型底棲動(dòng)物的垂直分布．臺(tái)灣海峽，2004，23(1):76-81．

［56］ 何斌，溫遠(yuǎn)光，劉世榮．廣西英羅港紅樹(shù)植物群落演替階段的土壤化學(xué)性質(zhì)．廣西科學(xué)，2001，8(2):148-151，160-160．

［62］ 范航清，何斌源，韋受慶．海岸紅樹(shù)林地沙丘移動(dòng)對(duì)林內(nèi)大型底棲動(dòng)物的影響．生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20(5):722-727．

［65］ 葉勇，翁勁，盧昌義，陳光程．紅樹(shù)林生物多樣性恢復(fù)．生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(4):1243-1250．

［71］ 李蓉，葉勇，陳光程，翁勁．九龍江口桐花樹(shù)紅樹(shù)林恢復(fù)對(duì)大型底棲動(dòng)物的影響．廈門(mén)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2007，46(1):109-114．