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        大穗型小麥葉片性狀、養(yǎng)分含量及氮素分配特征

        2013-09-07 07:23:48王麗芳王德軒上官周平
        生態(tài)學(xué)報 2013年17期
        關(guān)鍵詞:營養(yǎng)器官品系氮素

        王麗芳,王德軒,上官周平

        (西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室,楊陵 712100)

        隨著我國小麥需求量的持續(xù)增長和耕地面積的不斷減少,大穗型小麥品種在農(nóng)田作物栽培與育種實踐中日益受到重視[1]。眾多植物表現(xiàn)性狀中,葉片性狀特征直接影響到植物的生長發(fā)育狀況,且小麥葉片是與環(huán)境接觸面積較大的器官,又是籽粒碳水化合物的主要來源,不同的葉片結(jié)構(gòu)性狀對產(chǎn)量的影響不一,作為形狀和生理特征占優(yōu)勢的大穗型小麥綜合有機體,揭示大穗小麥對營養(yǎng)元素資源的利用和對環(huán)境的適應(yīng)策略,探討大穗小麥葉片結(jié)構(gòu)性狀、養(yǎng)分含量與各器官氮素的吸收和累積及其向籽粒的輸運特性,對提高大穗小麥產(chǎn)量、改善小麥品質(zhì)和提高氮素利用效率具有積極意義。

        作物比葉面積(SLA)是評價生長發(fā)育與高產(chǎn)育種的重要指標(biāo)[2],能反映植物對碳獲取與利用的平衡關(guān)系,低的SLA植物具有較好的資源保留能力、適應(yīng)于資源匱乏的生境條件[3],葉干物質(zhì)含量(LDMC)主要反映植物養(yǎng)分元素保有能力,植物的SLA和LDMC等性狀具體表現(xiàn)為植物的水分利用效率和氮利用效率之間的權(quán)衡[4]。在小麥葉片結(jié)構(gòu)性狀研究中,Watson[5]指出葉片大小是導(dǎo)致產(chǎn)量差異的一個重要因素,旗葉面積應(yīng)作為育種的主要目標(biāo)之一。傅兆麟等[6]研究表明,旗葉面積與穗粒重具有極顯著正相關(guān)關(guān)系,且開花后綠葉面積的大小影響籽粒的灌漿速率[7]。小麥開花前營養(yǎng)體的氮養(yǎng)分調(diào)運是籽粒氮的主要來源[8],葉片的結(jié)構(gòu)性狀和養(yǎng)分組成可以反映植物對環(huán)境條件的適應(yīng)性,并隨土壤和氣候條件而變化[9],葉片較大的SLA可能暗示植物具有較高的N、P、K含量[10]。遺傳特性和栽培條件尤其是施用氮肥是影響小麥對氮素吸收、累積及轉(zhuǎn)運的關(guān)鍵因素[11-12]。目前針對大穗型小麥葉片研究單集中在葉片面積大小和產(chǎn)量性狀方面較多,然而關(guān)于大穗型小麥葉片性狀與養(yǎng)分含量和氮素轉(zhuǎn)運的研究亟待加強。

        本試驗選用具有較大產(chǎn)量潛力的8個大穗型小麥新品系和多穗型對照品種——西農(nóng)979,研究大穗型小麥新品系和多穗型品種的葉性狀與養(yǎng)分含量及氮素轉(zhuǎn)運的差異性,為大穗型小麥品種群體的合理構(gòu)建和養(yǎng)分利用的優(yōu)化調(diào)控提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗設(shè)計

        試驗于2010—2011年在陜西省武功縣蘇坊鎮(zhèn)蘇東村進行,該試驗區(qū)屬暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)。北緯34°17',經(jīng)度108°04',海拔577 m,年日照1887.8h,年平均氣溫13.2℃,年蒸發(fā)量1302.5 mm,降水量630 mm,主要集中在7—9月份。土壤為紅油土,土層深厚,地勢平坦,地力水平較高,保水保肥性好。

        試驗于2010年10月7—10日播種,播種量為187.5 kg/hm2,平均行距20 cm。試驗設(shè)置9個處理,小區(qū)面積為20 m2,重復(fù)3次,2011年6月15日收獲。小麥播種時,基肥施尿素375 kg/hm2、磷酸二銨525 kg/hm2、硫酸鉀112.5 kg/hm2,冬灌施尿素112.5 kg/hm2,其他栽培管理措施同當(dāng)?shù)卮筇?,無追肥。

        1.2 試驗材料

        大田試驗選用參加2009年陜西省小麥品種預(yù)備試驗、2010年小麥區(qū)域試驗和其他性狀表現(xiàn)良好的8個具有高產(chǎn)潛力的新品系,是從多種類型中經(jīng)多年多代篩選的、有望在優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)上有所突破的一批大穗型小麥新品系(表1)。以黃準(zhǔn)冬麥區(qū)大面積推廣種植的西農(nóng)979作為對照品種。

        1.3 測定項目與方法

        1.3.1 比葉面積與干物質(zhì)含量測定

        小麥抽穗期、灌漿前期和灌漿中期選取生長良好、無病蟲害且完整的旗葉,每小區(qū)選9個葉片,葉片裝入自封袋后立即帶回實驗室,用BenQ Scabber5560 series#4掃描儀掃描,利用圖像分析軟件(Motic images advanced 3.0)測定其葉面積,然后將葉片掛好標(biāo)簽后完全置于裝水的大培養(yǎng)皿中,在暗光下浸泡24h進行復(fù)水,至飽和恒重,將飽和的葉片用紙擦至葉表面無多余水分滴落后稱重;最后將飽和后的葉片裝入信封并在70℃下烘干至恒重(干重,mg)。計算比葉面積(SLA,m2/kg)=葉片面積/葉片干重,葉干物質(zhì)含量(LDMC,mg/g)= 葉片干重/葉片飽和鮮重[13]。

        表1 供試小麥品系的主要性狀特征Table1 Main characteristics of wheat lines used in present study

        1.3.2 葉片養(yǎng)分含量測定

        將小麥拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期采集的葉片樣品于105℃下殺青10min,70℃下烘干至恒重,葉片粉碎后過100目篩制成供試樣品。植物樣品經(jīng)濃硫酸-過氧化氫溶液消煮后的消煮液,用于植物全氮(N)、全磷(P)、全鉀(K)的測定[14]。全氮N用Kjeldahl定氮法(2300全自動定氮儀,Sweden)測定;全磷(P)用鉬銻鈧比色法(6505紫外分光光度計,UK)測定;全鉀(K)用火焰光度法 (ZL-5100原子吸收分光光度計,USA)測定。葉片養(yǎng)分含量單位為質(zhì)量百分含量,每一樣品養(yǎng)分指標(biāo)的測定重復(fù)3次。

        1.3.3 氮素分配及轉(zhuǎn)運的采樣與測定

        于小麥開花期按旗葉、倒二葉、余葉、莖+葉鞘和穗分解,成熟期按旗葉、倒二葉、余葉、莖+葉鞘、穗草(穗軸+穎殼)和籽粒分解,在105℃下殺青10min,在70℃烘至恒重并稱重。植物樣品粉碎過100目篩制成供試樣品,采用H2SO4-H2O2消煮,用Kjeldahl定氮法(2300全自動定氮儀,Sweden)測定氮素含量。參考趙滿興等[15]公式計算小麥氮素累積和轉(zhuǎn)移等指標(biāo):

        各器官的氮素分配比例(%)=各器官的氮素積累量/單莖氮素含量×100

        營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)移量=開花期營養(yǎng)器官氮素積累量-成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量

        營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)移率(%)=營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)移量/開花期營養(yǎng)器官氮素積累量×100

        營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)移氮素對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率(%)=營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)移量/成熟期籽粒氮素積累量×100

        1.3.3 數(shù)據(jù)分析

        采用Excel 2003進行數(shù)據(jù)處理,DPS7.05進行統(tǒng)計分析,Duncan's新復(fù)極差法進行多重比較。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 小麥不同生育期旗葉比葉面積(SLA)的變化

        小麥不同生育期、不同品系的SLA不同,同一品種SLA在不同生育期的變化范圍也各不相同(表2),8個品系和對照品種的 SLA 變化幅度從大到小依次為2005、2039、2037、2040、2026、CK、2036、2013、2038。對于不同小麥品種同一生育期比較得知,抽穗期葉片SLA以2013品系最大,灌漿期前期以2005品系最大,而灌漿中期以CK品種最大。各生育期大穗型小麥品系平均值均小于西農(nóng)979,2040品系平均較小的SLA具有較好的資源保留能力,2013品系平均較大的SLA表明其具有較高的資源獲取能力??傊?,在相同管理條件下,不同小麥品種在同一生育期內(nèi)SLA均存在明顯差異,其葉片性狀特征反映了小麥不同品種對生境異質(zhì)性具有不同的適應(yīng)對策,大穗型小麥品系小的SLA值表明其可能會更好的適應(yīng)資源貧瘠和干旱的生境條件。

        表2 小麥不同生育期旗葉SLA比較/(m2/kg)Table2 Comparison of wheat flag leaf SLA during different growth and developing stages

        2.2 小麥不同生育期旗葉干物質(zhì)含量(LDMC)的變化

        各小麥品系(種)LDMC在生育期內(nèi)存在差異,LDMC和SLA變化趨勢基本一致,LDMC在小麥抽穗期后增大(表3)。2040品系平均LDMC較大,2013品系的LDMC較小,而2040品系平均SLA較小,2013品系的SLA 較大。LDMC 的變化幅度從大到小依次為 2039、2036、2037、2038、2013、CK、2040、2026、2005。小麥不同品系LDMC在不同的生育時期變化有所不同,LDMC隨SLA減小而變大,表明小麥不同生長發(fā)育階段,各品系對生境條件具有一定的適應(yīng)性。

        表3 小麥不同生育期旗葉LDMC比較/(mg/g)Table3 Comparison of wheat flag leaf LDMC during different growth and development stages

        2.3 小麥不同生育期葉片營養(yǎng)元素平均含量的變化

        供試8個小麥新品系和對照品種葉片營養(yǎng)元素含量在拔節(jié)期表現(xiàn)差異顯著性不同,2013、2037、2040品系的葉片N含量與對照相比差異顯著,2005、2013和2036品系P含量高于對照,新品系K含量都高于對照,2037品系與對照N/K差異達(dá)極顯著水平(表4)。大穗型小麥葉片養(yǎng)分含量表現(xiàn)為N>4.05%、P>0.14%、K>2.25、N/P>17.61、N/K>1.03,拔節(jié)期2013品系的 N、P含量分別高于對照13.7%、30%,2037的 K含量高于對照達(dá)95%,2040 N/P高于對照26.9%。葉片養(yǎng)分含量大小比較為N>K>P,在小麥拔節(jié)期各個新品系表現(xiàn)出了異于對照品種的養(yǎng)分含量。

        表4 小麥不同生育期葉片營養(yǎng)元素含量變化Table4 The changes of wheat leaf nutrition element contents during different growth and development stages

        在小麥抽穗期葉片N含量高于拔節(jié)期,除2040品系外其他品系(種)P、K含量下降(表4)。2013品系的N含量、N/P、N/K顯著高于對照品種,2040品系的P、K含量顯著高于對照品種,其P含量由拔節(jié)期所有參試材料中的較小值變?yōu)檩^大值,變化明顯。

        小麥灌漿期葉片營養(yǎng)元素N、P含量下降,K含量變化范圍較小(表4),2039品系的N含量高于對照品種11.57%,2038品系的P含量高于對照6.35%,2026品系的K含量高于對照49.5%,大穗型小麥新品系和對照處理N/K差異均不顯著,灌漿期新品系的平均K、N/P都高于對照品種??傊?,大穗型小麥不同生育期葉片營養(yǎng)元素含量均變化明顯,不同小麥品系的變化程度也不盡相同。

        2.4 小麥抽穗期葉片性狀與營養(yǎng)元素的相關(guān)性

        在小麥抽穗期SLA和LDMC呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,SLA和N含量呈不明顯的正相關(guān),和P、K呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,N與P表現(xiàn)出一定的不明顯正相關(guān)(表5),小麥旗葉葉性狀與養(yǎng)分含量之間表現(xiàn)出的相關(guān)性各不相同。

        表5 小麥抽穗期葉片性狀與營養(yǎng)元素之間的相關(guān)性分析Table5 Correlation of leaf traits and nutrient in heading stage

        2.5 小麥成熟期氮素在小麥不同器官的積累與分配

        小麥成熟期不同品系(種)氮素含量和積累量存在差異,各器官氮素積累量及分配比例不同(表6),成熟期各器官氮素積累能力和分配比例大小順序為籽粒>莖+鞘>穗草>旗葉>倒二葉>余葉,說明籽粒是活性最大的庫,成熟期營養(yǎng)器官中的氮素轉(zhuǎn)運至籽粒,籽粒中氮素積累量和分配比例較大。小麥新品系各器官氮素積累能力都高于對照品種,氮素積累量和分配比例均以籽粒最高,余葉最低。大穗型小麥新品系籽粒氮素的積累量可達(dá)300kg/hm2以上,2037和2038品系旗葉與倒二葉氮素積累和分配比例較高,余葉器官以2040品系的積累和分配比例為高,說明生育后期2040品系余葉含有較高的氮含量,2013品系的莖+鞘氮素積累和分配比例較高,穗草的氮素積累量和分配比例以2026品系為高,大穗型新品系器官氮素積累量和分配比例大多高于對照品種,不同大穗型品系之間積累量和分配比例亦不同,說明器官氮含量的高低取決于品系(種)本身的遺傳特性,大穗小麥的氮素積累能力可能強于西農(nóng)979。

        表6 小麥成熟期氮素在不同器官中的積累與分配Table6 The nitrogen accumulation and distribution in different organs at maturity

        供試的8個大穗型小麥品系開花期平均營養(yǎng)器官氮素積累量、成熟期平均籽粒積累量分別高于對照品種10.31%、16.48%(表7),2037品系的貢獻(xiàn)率高于對照品種的11.5%,轉(zhuǎn)移率除2013、2039品系外新品系和對照品種差異不顯著,開花后大穗品系向籽粒的平均轉(zhuǎn)移量、轉(zhuǎn)移率和貢獻(xiàn)率低于西農(nóng)979,表明大穗型小麥新品系開花前的高營養(yǎng)器官氮素積累量向籽粒供應(yīng)氮素的能力有待提高。

        表7 小麥花后營養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)移情況Table7 Nitrogen translocation from vegetative organs to grain after anthesis

        3 討論

        植物生長特性和形態(tài)特征的改變是適應(yīng)各種環(huán)境的重要策略[16],尤其是植物葉片性狀更能反映植物對環(huán)境的適應(yīng)程度及環(huán)境變化對于植物的影響[17]。本試驗結(jié)果表明不同小麥品系SLA和LDMC在不同生育期具有不同的響應(yīng),而且不同的小麥品系和品種在同一生育期的變化也不盡相同,大穗型小麥品系平均SLA和LDMC均小于西農(nóng)979,這可能與其自身N可利用性、水分利用狀況和一些遺傳特征有關(guān)。植物L(fēng)DMC增加,相應(yīng)SLA減小,能降低植物體內(nèi)的水分散失[18],并增強其抗非生物侵害的能力[19]。本試驗中所有參試小麥材料,以2040品系的平均SLA較小,LDMC含量較高,使葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴散的距離或阻力擴大,葉片相對更堅韌,因此,2040品系葉片較高的LDMC較能抵抗非生物脅迫且有較好的資源保有能力和水分利用效率。

        本研究中大穗型小麥品系養(yǎng)分含量和葉片性狀在不同的生育時期變化較為敏感,各小麥品系(種)由于自身遺傳特性的不同而表現(xiàn)出與環(huán)境協(xié)同變化的顯著特征,鄭淑霞和上官周平[20]對黃土高原126種植物葉片進行研究發(fā)現(xiàn)葉片N、P、K的變化范圍分別為0.82%—4.58%、0.06%—0.35%和0.24%—4.21%,葉片N/P的變化范圍為7—29。本研究中小麥拔節(jié)期2013品系、抽穗期CK、2013、2039和2040品系的N含量略有超出,而抽穗期和灌漿期N/P大部分超出此范圍,這表明不同研究區(qū)域、不同研究材料其變化范圍有所不同。養(yǎng)分N和P是陸地植物主要限制元素,N/P的比例是描述植結(jié)構(gòu)、功能和養(yǎng)分限制的重要指標(biāo)[21],Koerselman等[22]認(rèn)為當(dāng)N/P<14時,植物生長主要受N限制;N/P>16時,植物生長主要受P限制。在本試驗中小麥葉片N/P的比例均大于16,并且生育期中有超過或接近30的比值,說明該地區(qū)參試小麥品系或品種的生長主要受P限制,這可能與該區(qū)域土壤P含量或小麥本身的生長發(fā)育特性有關(guān)。小麥葉片性狀與養(yǎng)分含量的變化與環(huán)境條件關(guān)系密切,本研究分析了其抽穗期葉片性狀之間的相關(guān)性,SLA和LDMC呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,這在有些試驗中已得到證實[2,23],鄭淑霞和上官周平[20]指出黃土高原126個植物樣葉片N、P之間呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系,本研究與鄧?yán)俚龋?0]研究表明的水蝕風(fēng)蝕交錯區(qū)錦雞兒葉片SLA與N、P、K之間表現(xiàn)一定的不顯著正相關(guān)研究結(jié)果不太一致,這說明影響植物SLA的因素較為復(fù)雜,除了本身的水分和養(yǎng)分外,可能還存在一些植物群體之間的競爭關(guān)系等,小麥不同發(fā)育階段對營養(yǎng)元素的需求也不同。

        小麥產(chǎn)量和品質(zhì)與氮素的吸收、積累和轉(zhuǎn)運密切相關(guān),遺傳特性和栽培措施等對其有重要影響。小麥開花后營養(yǎng)器官氮素的轉(zhuǎn)運對籽粒氮素累積有較大貢獻(xiàn),籽粒中的氮素有相當(dāng)一部分來自于營養(yǎng)器官氮素的花后再分配[24]。本項試驗表明,8個大穗型小麥品系成熟期各器官氮素積累能力,除2038品系的穗草和2040品系的倒二葉氮積累量低于西農(nóng)979外,都顯著高于其對照品種;成熟期各器官氮素積累量及分配比例順序為籽粒>莖+鞘>穗草(穗軸+穎殼)>旗葉>倒二葉>余葉。邵云等以西農(nóng)979品種為試材,認(rèn)為成熟期不同器官氮積累量從大到小依次為籽粒>葉鞘>葉>莖>穎殼>穗軸,這主要因為小麥開花期和成熟期氮素轉(zhuǎn)運受環(huán)境條件、施肥和品種的制約[25-26],所研究的器官和對象的不同,小麥不同器官氮素積累量與運轉(zhuǎn)情況亦不同。Xu等[27]研究表明,灌水量過高或過低時小麥氮素的轉(zhuǎn)移量和轉(zhuǎn)移率均降低,適當(dāng)水分虧缺有利于提高營養(yǎng)器官貯存的氮素對籽粒氮的貢獻(xiàn)率[28],土壤干旱促進了氮素從葉片向籽粒的轉(zhuǎn)移,提高了籽粒氮素水平[29]。另有研究認(rèn)為保持開花后適宜的土壤相對含水量可提高氮素轉(zhuǎn)移量[30],段文學(xué)等的測墑補灌法表明,補灌時期不同對品種開花后營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運的調(diào)節(jié)效應(yīng)不同[31],在本試驗條件下大穗型小麥品系的轉(zhuǎn)移率均低于西農(nóng)979,2026、2037、2038和2040品系在單位面積內(nèi)的氮素轉(zhuǎn)移量高于對照,2037、2038和2040品系營養(yǎng)器官對籽粒的氮素貢獻(xiàn)率較西農(nóng)979為高,所以在實際生產(chǎn)中,充分利用殘留在莖稈和其他營養(yǎng)器官中的氮素尤為重要,合理的水肥調(diào)控措施對提高氮素利用效率具有重要作用。

        總之,提高小麥的氮素利用效率,一方面應(yīng)重視小麥品種的營養(yǎng)高效性,從遺傳改良來提高小麥氮素利用效率,另一方面可通過合理的水肥調(diào)控措施,以實現(xiàn)以肥調(diào)水、以水促肥的效果。另外,小麥葉片性狀因品種和生境條件而異,由本試驗結(jié)果可知相同的生長環(huán)境和農(nóng)藝管理條件下,大穗型小麥新品系和對照品種對環(huán)境條件的響應(yīng)策略有所不同。在植物葉片結(jié)構(gòu)性狀中,SLA還受葉厚的影響較大,兩者呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[32-33],小麥SLA和LDMC與葉片厚度的關(guān)系還鮮有報道,由于產(chǎn)量形成是由很多性狀決定的,為優(yōu)化調(diào)控小麥葉片結(jié)構(gòu)性狀和養(yǎng)分利用,小麥葉片主要性狀因子之間的綜合作用及其管理措施的優(yōu)化仍需做進一步研究。

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