王 丹，王孝安，郭 華，王世雄，鄭維娜，劉史力

(陜西師范大學生命科學學院，西安 710062)

如何解釋人們觀察到的物種時空分布模式一直是群落生態(tài)學的核心內(nèi)容之一。在這個領域內(nèi)，最關鍵的問題是物種共存機制［1-5］。過去人們一直在生態(tài)位理論和中性理論間爭論不休。生態(tài)位理論認為每個物種都有自身最為適宜的生境，物種根據(jù)自己的存活能力，在不同的資源條件下進行權衡［6-7］，物種的特性是其對物理和生物環(huán)境進化適應的一種體現(xiàn)［8-9］，因而環(huán)境限制是生態(tài)位理論的一個重要方面。而中性理論假定所有個體在同一營養(yǎng)級內(nèi)是功能等價的［4，10-12］，強調(diào)擴散和隨機作用的重要性［13］，擴散限制的空間表現(xiàn)即為地理距離。但近年來，越來越多的生態(tài)學家則認為物種共存機制應是二者的整合［14］。

對于上述觀點，不同的研究得到了不同的結果。Hanna等［15］在對亞馬遜西部森林的研究中指出，環(huán)境變量能更多的解釋不同樣地之間植物群落組成的差異;空間自相關的隨機、斑塊和環(huán)境的共同作用對物種的分布和組成也有很好的詮釋。Benjamin等［16］研究表明對于物種多度和物種分布的影響，生態(tài)位理論占主導地位，而中性理論幾乎沒有得到支持。Turnbull［17］通過對白堊草地播種試驗的研究表明，在先鋒物種定居的過程中，不同大小的種子通過占有不同的生態(tài)位而達到共存，即使到了成年階段，種間也不存在明顯的競爭。Jaana等［18］從植物的多樣性和優(yōu)勢種入手，研究了亞馬遜西部植物的共存機制，發(fā)現(xiàn)擴散和環(huán)境對物種的組成都有影響，但擴散作用更為顯著。

類似的研究還有很多，而得到的結果并不一致。且大部分試驗都集中在物種豐富的熱帶雨林地區(qū)，對于群落組成相對簡單，氣候條件相對苛刻的黃土高原來說，這樣的研究還沒有報道。鑒于此，本文以黃土高原子午嶺地區(qū)3種草地群落(5a的棄耕地、陰坡和陽坡的草地)為例，擬通過植物群落的野外調(diào)查分析，探討擴散和環(huán)境對該地區(qū)群落構建的影響，以期為這一問題的解決提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

馬欄林區(qū)位于陜西省旬邑縣的東北部，地處黃土高原中部。地理位置為108°27'—108°52'E，35°9'—35°33'N，東西寬約40 km，南北長約43 km，海拔為1 200—1 700 m，坡度約為25°。該地區(qū)的土壤類型為成土母質(zhì)的風積黃土，結構疏松，機械組成多為中壤，富含鈣質(zhì)，土層深約50 cm，pH值在7—9范圍。該區(qū)的氣候特點屬于暖溫帶半濕潤地區(qū)，據(jù)氣象站記載，這里全年平均氣溫在7.4—8.5℃，最低氣溫為－27.7℃，最高氣溫為36.7℃。年平均降雨量為580 mm，多集中在7月、8月和9月，干旱季節(jié)為12月、1月和2月，光照充足，濕熱同期，益于林木生長。但是降水季節(jié)分布不均，容易出現(xiàn)春旱和伏旱，影響林木種子的萌發(fā)和造林成活率，對森林更新有一定影響［19］。

圖1 樣地空間分布模擬圖Fig.1 Simulation diagram of spatial distribution of sampling sets

該地區(qū)的植被類型復雜多樣，有次生的遼東櫟(Quercus wutaishanica)林、油松(Pinus tabulaeformis)林、油松+遼東櫟混交林，和少量的次生山楊(Populus davidiana)林、白樺(Betula platyphylla)林以及二者與遼東櫟的混交林、人工油松林、人工刺槐(Robinia pseudoacacia)林和灌叢、草地、退耕地等。

1.2 試驗設計和樣本采集

在對子午嶺植被類型進行全面考察的基礎上，選擇3塊完全由草本構成的山坡作為研究樣地(圖1)，分別編號為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，其面積分別為 1.2、1.5、1.5 hm2。沿著與坡向垂直的方向，在每塊山坡的上坡位、中坡位和下坡位分別設置長5 m、寬1 m的樣帶，即每條樣帶包含5個1 m×1 m的樣方。在每條樣帶中記錄物種種類、數(shù)量、高度和蓋度數(shù)量指標，同時記錄樣地的經(jīng)緯度、每個樣地中樣帶的坡度、坡向、坡位和海拔等環(huán)境指標，以及所有樣地九條樣帶中任意兩條樣帶之間的距離。在每條樣帶中隨機選擇3點，用Hydra土壤水分/鹽分測定儀分別測定每條樣帶中這3點的土壤溫度、濕度、電解質(zhì)和電導率，待該點土壤指標測完后，用土鉆在該點進行20 cm深度的取土，將3個樣方的土壤混勻后裝袋，低溫保存，帶回實驗室陰干，去除石礫、落葉等雜物，研磨后過篩。按照鮑士旦［20］的土壤處理方法，用SYSTEA公司生產(chǎn)的第三代連續(xù)流動分析儀(FlowsysⅢ)測定速效氮含量。

統(tǒng)計每個樣地物種的重要值，剔除重要值小于0.05的物種，建立植物群落數(shù)據(jù)庫(表1)，重要值算法如下:

草本的重要值 =(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/300

表1 3個樣地中重要值大于0.05的物種組成Table1 Species whose importance value is more than 0.05 in the three sites

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

在坡向定值時，參考王孝安［21］的轉換方法，其數(shù)值越大，表示越向陽、越干熱。樣地的坡向、坡度、海拔、溫度、濕度、電解質(zhì)、電導率和速效氮構成環(huán)境因子矩陣。Mantel test用于分析物種相似矩陣與環(huán)境矩陣、物種相似矩陣與距離矩陣、距離矩陣與環(huán)境矩陣之間的相關程度，其中物種相似性選擇Bray-Curtis指標，環(huán)境矩陣和空間距離矩陣都轉化為歐氏距離矩陣。主軸鄰距法利用空間變量結合環(huán)境因子，通過方差分解方法，分析各變量對物種組成的相對影響［22］。典范對應分析(CCA)用于分析每一個環(huán)境因子對物種組成的影響。以上分析分別在 R-2.15.1軟件中完成。

2 結果

2.1 環(huán)境和擴散與草地群落構建的相關性

由Mantel test分析可以得到如下結果:空間地理距離與群落組成相似性的相關值為0.7542，P值為0.0026;而純粹的地理距離與群落組成相似性的相關值為0.6531，P值為0.0048。環(huán)境距離與群落組成相似性的相關值為0.5554，P值為0.0100;而純粹的環(huán)境距離與群落組成相似性的相關值為0.4162，P值為0.0124。由此可以看出樣方間群落組成的相似性與地理距離和環(huán)境距離都顯著相關，且與空間地理距離的相關程度高于環(huán)境距離(表2)。

2.2 環(huán)境和擴散對草地群落構建的解釋量

為探究環(huán)境變量和空間地理距離對群落構建的影響，通過主軸鄰距法將環(huán)境因子和空間距離進行方差分解，分析各變量對物種組成的獨立貢獻率。首先對環(huán)境因子進行前向選擇，結果表明速效氮和土壤濕度對物種組成的影響是顯著。為了進一步了解各個環(huán)境因子的作用，將其進行CCA排序，通過CCA排序結果表明土壤濕度和速效氮對物種分布有影響，尤其是速效氮(r2=0.8178，P=0.01)的作用較為突出(表3)。

表2 群落組成的相似性與地理距離和環(huán)境距離之間的相關性Table2 Correlations between similarity in community composition，geographic distance and environment distance

表3 環(huán)境因子對物種分布的影響Table3 The influence of environmental factors on species distribution

圖2 方差分解圖Fig.2 Variation partitioning results

方差分析結果如圖2所示。環(huán)境變量和PCNM變量二者共同解釋了群落構建的79.3%，而未被解釋的為20.7%，其分別獨立解釋量為14.2%和33.8%，而和彼此配合后的解釋量為45.5%和65.1%，說明PCNM變量的影響大于環(huán)境變量的影響，且環(huán)境變量與之協(xié)同作用。即物種組成受空間距離的影響大于環(huán)境的影響。

2.3 環(huán)境和擴散對草地群落構建的相對影響

地理距離和環(huán)境因子合力解釋了物種組成的79.3%(圖2)。純粹的地理距離解釋了絕大部分物種組成，其值為33.8%，而純粹的環(huán)境因子解釋的物種組成為14.2%，前者是后者的2倍多(圖2)。由曲線相關圖分析可知:整體而言，樣方間植物相似性隨地理距離的增加而下降，但在地理距離大約為2800 m的C點和3000 m的D點時，植物相似性高于地理距離約為2200 m的B點(圖3);而在此處C點和D點的環(huán)境相似性值也成反彈趨勢，高于B點(圖4)。說明環(huán)境變量解釋了植物組成相似性的部分原因。而隨著環(huán)境差異性的增大，植物相似性表現(xiàn)為下降趨勢(圖5)。

3 討論

生態(tài)學的核心是群落生態(tài)學，而群落生態(tài)學的核心是物種共存。長期以來，人們對于這一問題的研究和爭論從未停止，而結論尚未達成一致。自20世紀60年代以來，生態(tài)位理論已在種間關系、群落結構和生物多樣性中得到了廣泛的應用［23］。在本研究中環(huán)境變量對植物相似性的解釋量為45.5%(圖2)，表明生態(tài)位對群落構建有一定的作用，但是剔除空間距離后，其解釋量為14.2%(圖2)，作用比較小。而之前在很多表明生態(tài)位占主導作用的研究中，都提到土壤類型在決定物種分布時扮演了重要的角色［24-30］。而子午嶺地區(qū)土壤類型較一致，均為風積黃土，各樣地間差異不明顯，反而是速效氮在所有的環(huán)境因子中的作用最為顯著。這與Tilman［31］的研究結果一致，其在1984年對草地群落進行研究表明:在草地群落中，土壤中的氮元素是主要的限制資源。在本研究中土壤濕度對植物相似性也有一定的影響，由于陽坡較陰坡日照時間長，土壤溫度高，所以土壤濕度相對較低，使得處于半干旱區(qū)的黃土高原的植被組成，對于土壤濕度表現(xiàn)出一定的響應。整體而言隨著地理距離的增加，環(huán)境相似性表現(xiàn)為下降趨勢(圖4)，存在較為明顯的環(huán)境梯度，即存在生態(tài)位的分化;但環(huán)境變量對植物相似性的解釋量很小，說明生態(tài)位理論對該地區(qū)植物群落的構建作用不顯著。

圖3 植物相似性與地理距離間的曲線相關圖Fig.3 The relevant figure curve between floristic similarity and geographic distance

圖4 環(huán)境相似性與地理距離間的曲線相關圖Fig.4 The relevant figure curve between environmental similarity and geographic distance

圖5 植物相似性與環(huán)境距離的曲線相關圖Fig.5 The relevant figure curve between floristic similarity and environmental distance

中性理論認為物種組成是物種入侵和滅絕的結果，空間距離制約了種子的擴散，從而導致隨著地理距離的增加，樣方間植物的相似性下降［4，32-33］。本研究中地理距離和環(huán)境距離共同解釋了植物相似性的79.3%(圖2)，剔除環(huán)境因子的影響，地理距離解釋了植物相似性的33.8%(圖2);即去除空間解釋的群落組成相似性中由環(huán)境解釋的部分后，其解釋組分仍然較大，這提供了對中性理論的支持［34］，隨著地理距離的增加，植物相似性表現(xiàn)為明顯的下降趨勢(圖3)，說明距離限制的確是該地區(qū)植物構建過程中的限制因素;從而很好地印證了中性理論在該地區(qū)植物群落構建中的作用。這與Chave［13］以及 Condit［33］等以熱帶雨林為研究目標所得到的結果一致。一方面由于黃土高原經(jīng)受流水侵蝕，形成溝壑縱橫，墚、峁廣布的破碎地貌，因而在不同的時間尺度上影響著基因、個體、種群和物種的運動［35-36］;另一方面，黃土高原氣候脆弱，降雨年際變化大，且年內(nèi)不均［19］，使多數(shù)樹木不落葉，枯枝落葉層難以形成，甲蟲、蝸牛等因缺乏棲息地而減少，近而影響物種擴散［37］。此外本文選取的草地群落處于演替前期，而演替前期的物種繁殖力較高，傳播距離相對較遠，可先定居環(huán)境［38］，所以會得到中性理論扮演了更為重要的角色的結果。

中性理論與生態(tài)位理論在群落構建過程中的作用一直存在爭議，在本研究中二者對子午嶺地區(qū)草地群落構建都起作用，雖然大量的數(shù)據(jù)表明中性理論占據(jù)著主導地位，但不可否認生態(tài)位理論對其的影響。近年來，研究者傾向于認為生態(tài)位分化與中性理論對群落的構建都有作用，源于二者的相對貢獻與研究尺度和生態(tài)系統(tǒng)類型有關［39］。因而提出將生態(tài)位理論與中性理論整合，同時發(fā)展包含隨機的生態(tài)位模型或者近中性模型。正如Chase［40］所提到的，如能將中性理論和生態(tài)位理論的關鍵要素結合起來解釋群落多樣性模式，將會是一次真正的生態(tài)學突破。

4 結論

為了探討植物群落的構建機制，本文以黃土高原子午嶺地區(qū)草地植物群落為例，研究了樣方間植物相似性與空間地理距離和環(huán)境差異之間的關系，比較距離限制的中性理論和環(huán)境資源分化的生態(tài)位理論二者的相對貢獻。結果表明:擴散和環(huán)境對黃土高原草地群落構建都有影響，但擴散作用占據(jù)主導地位。

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