劉海燕 楊振才

(河北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，石家莊 050024)

龜鱉類是爬行動(dòng)物的一個(gè)特化類群，隸屬于爬行綱(Reptilia)龜鱉目(Testudoformes)。龜鱉入藥在中國有著悠久的歷史，《本草綱目》中就有詳細(xì)記載，同時(shí)龜鱉類營養(yǎng)豐富，具有很高的營養(yǎng)價(jià)值，其中的一些品種如中華鱉(Pelodiscus sinensis)和烏龜(Chinemys reevesii)現(xiàn)已成為我國重要的水產(chǎn)特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)物。有關(guān)水生龜鱉類蛋白質(zhì)營養(yǎng)需求的研究已經(jīng)有一些報(bào)道［1－2］，與大多數(shù)肉食性魚類一樣，水生龜鱉飼料中的蛋白質(zhì)含量較高，尤其對(duì)魚粉的依賴性很大。然而，目前魚粉資源的短缺及價(jià)格的飆升成為限制龜鱉類養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展的瓶頸［3］。糖類有節(jié)約蛋白質(zhì)的作用，同時(shí)具有資源豐富且價(jià)格低廉的優(yōu)勢，提高龜鱉類對(duì)糖類的利用可以減少龜鱉飼料對(duì)魚粉的依賴。糖代謝居于動(dòng)物體內(nèi)能量代謝之首，三大營養(yǎng)物質(zhì)通過糖代謝緊密聯(lián)系，源源不斷地為動(dòng)物提供生長、發(fā)育及繁殖所必需的能量。本文擬就水生龜鱉類對(duì)糖的利用能力、糖代謝模式及調(diào)控機(jī)制的研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，以期為進(jìn)一步深入研究水生龜鱉類對(duì)糖的利用提供參考。

1 水生龜鱉類對(duì)糖的利用能力

1.1 水生龜鱉類對(duì)糖的需求量

在水生龜鱉類對(duì)糖需求量的研究上，以中華鱉和烏龜?shù)难芯枯^多。孫鶴田等［4］試驗(yàn)表明，稚鱉飼料中糖的適宜含量為20%～25%，每100 g鱉重日需要糖 0.53 ～0.56 g。包吉墅等［5］以糊精為糖源的試驗(yàn)結(jié)果表明，稚鱉(15～30 g)飼料總糖適宜含量為21% ～28%，每100 g鱉重日需要糖0.32～0.43 g，最佳生長的飼料含糖量(糊精)為 29.0% ～29.5%。涂澇等［6］在中華鱉攝食含不同可消化糖類的飼料研究中發(fā)現(xiàn)，中華鱉的飼料系數(shù)與飼料中可消化糖類含量之間呈一元二次方程關(guān)系，由此計(jì)算獲得飼料中可消化糖類的最適含量為21.6%。卞偉等［7］報(bào)道，飼料粗纖維含量控制在4%以下，烏龜以α－淀粉作為飼料的糖源，增重率在添加量為20%時(shí)最高，飼料效率在添加量為30%時(shí)最高，其適宜含量為22.37% ～25.28%。由此看來，中華鱉和烏龜配合飼料中糖含量不應(yīng)超過30%，這與大多數(shù)肉食性魚類對(duì)糖的需求量相近。在食性上，龜鱉類特別是水生龜鱉類多為雜食偏肉食性，少部分陸生龜鱉類為植食性，因此在營養(yǎng)利用特點(diǎn)上水生龜鱉類以攝食動(dòng)物性蛋白質(zhì)飼料為主。然而，在配合飼料中適當(dāng)提高糖的含量可提高水生龜鱉類的蛋白質(zhì)效率，降低飼料價(jià)格，同其他水產(chǎn)動(dòng)物一樣，起到節(jié)約蛋白質(zhì)的作用［8］。彭福峰［9］報(bào)道，在烏龜飼料中添加20%～25%的α－淀粉能提高飼料蛋白質(zhì)的利用率。此外，水生龜鱉類對(duì)不同糖源的利用能力存在較大差異，烏龜對(duì)熟淀粉的利用能力要高于生淀粉［10］。

1.2 水生龜鱉類對(duì)糖的消化吸收及代謝能力

水生龜鱉類對(duì)糖的利用體現(xiàn)在對(duì)糖的消化吸收及代謝2個(gè)方面。同其他動(dòng)物一樣，水生龜鱉類消化器官中存在著分解大分子糖類的消化酶。龍良啟等［11］研究了幼鱉的淀粉酶在消化組織中的分布特點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)淀粉酶活性大小分布如下:胰＞十二指腸＞胃＞回腸及結(jié)腸＞直腸。但是，沈美芳等［12］在對(duì)中華鱉的消化能力進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，中華鱉對(duì)飼料中糖的消化能力遠(yuǎn)不如脂肪和蛋白質(zhì)高，消化率大約為65.30%。在飼料中添加寡糖和糖萜素可以顯著提高中華鱉胰臟和后腸組織中淀粉酶的活性［13］，在飼料中添加枯草芽孢桿菌也可以提高中華鱉腸道組織中淀粉酶的活性［14］。王珺［15］在對(duì)中華鱉蛋白質(zhì)需求量進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著飼料中蛋白質(zhì)含量降低且糖含量由20.83%增加到38.80%后，糖的消化率并沒有降低，然而中華鱉能量收支中的代謝能部分卻顯著地從66.2%增加到71.3%。因此，水生龜鱉類在能量利用上以蛋白質(zhì)和脂肪為主，對(duì)糖的利用程度不高。究其原因，一方面，相對(duì)于飼料中的蛋白質(zhì)和脂肪，水生龜鱉類對(duì)糖的消化吸收能力較弱;另一方面，水生龜鱉類在代謝水平上對(duì)糖類的能量利用效率不高。因此，有必要對(duì)水生龜鱉類的糖代謝過程進(jìn)行深入研究。

2 水生龜鱉類的糖代謝過程

2.1 水生龜鱉類的糖代謝模式

關(guān)于糖代謝的研究，在哺乳動(dòng)物上已經(jīng)有了較為系統(tǒng)的研究結(jié)果。糖以糖原的形式儲(chǔ)存在肝臟與肌肉等組織中，以葡萄糖的形式存在于血液中，被運(yùn)輸?shù)缴眢w的各個(gè)組織器官分解供能。在代謝途徑上，葡萄糖與糖原分別在糖原合成酶與糖原磷酸化酶作用下進(jìn)行著糖原的合成與分解，以維持血糖濃度的相對(duì)恒定;葡萄糖在限速酶——己糖激酶(HK)、葡萄糖激酶(GK)、6－磷酸果糖激酶(PFK)和丙酮酸羧激酶(PK)的作用下進(jìn)行著糖酵解，用于分解供能。此外，還存在著糖異生作用，糖異生途徑中的限速酶主要有丙酮酸羧化酶(PEPCase)、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPCK)、果糖 －1，6 － 二磷酸酶(FBPase)、葡萄糖－6－磷酸酶(G6Pase)。正常攝食情況下，除少數(shù)肉食性兇猛動(dòng)物外，大部分哺乳動(dòng)物的食物結(jié)構(gòu)中以碳水化合物為主，糖酵解作用較強(qiáng)，而糖異生作用較弱，能充分利用食物中的糖類。而魚類與哺乳動(dòng)物的糖代謝機(jī)制存在很大差別，魚類所需食物中的蛋白質(zhì)和脂肪含量較高，不能有效利用食物中的糖類。其原因可能在于魚類對(duì)糖酵解途徑和糖異生途徑的調(diào)控機(jī)制不平衡，缺乏對(duì)糖異生作用的有效調(diào)控［16］，當(dāng)有充足的外源葡萄糖存在時(shí)，魚類無法有效抑制糖異生途徑的限速酶，仍能維持活躍的糖異生作用，存在著“無效底物循環(huán)”，糖類的利用效率受到影響［17］。在水生龜鱉類動(dòng)物體內(nèi)同樣檢測到了這些糖酵解和糖異生的關(guān)鍵酶類［18－19］，但各種糖代謝途徑的作用與能力的大小尚不清楚，在糖的利用能力上，水生龜鱉類與肉食性魚類相同，是否也存在著與肉食性魚類相同，而與哺乳動(dòng)物相反的糖酵解與糖異生作用特點(diǎn)有待進(jìn)一步地探討。

2.2 血糖對(duì)于龜鱉類的意義

所有糖類都需要在體內(nèi)轉(zhuǎn)化成葡萄糖才能進(jìn)入能量代謝，因此維持血糖水平的穩(wěn)定性才能保證各組織和器官的需要。然而，不同脊椎動(dòng)物的血糖水平存在很大差異，Polakof等［20］比較了魚類、兩棲動(dòng)物、爬行動(dòng)物、鳥類及哺乳動(dòng)物的血糖水平，發(fā)現(xiàn)恒溫動(dòng)物的血糖水平高于變溫動(dòng)物(圖1)，這與恒溫動(dòng)物具有較高的代謝率與能量需求相適應(yīng)。而在恒溫動(dòng)物中，鳥類的血糖水平是哺乳動(dòng)物的2倍，分析其原因認(rèn)為是鳥類的代謝率高于哺乳動(dòng)物，在糖代謝的調(diào)節(jié)中鳥類對(duì)胰島素的敏感性很低［20］。而在變溫動(dòng)物中，爬行動(dòng)物的血糖水平最高，是兩棲動(dòng)物的2倍，其中的原因尚未探明，是不是也有著相同的胰島素不敏感機(jī)制還有待進(jìn)一步的試驗(yàn)驗(yàn)證。甚至，龜鱉類在冬季低溫饑餓時(shí)血糖水平遠(yuǎn)高于正常水平，對(duì)于龜鱉類，高血糖水平的另一個(gè)功能還被認(rèn)為是一種抗凍劑以抵抗低溫的傷害［21］。由此看來，血糖對(duì)于龜鱉類的意義不只是簡單的一種代謝能源，維持血糖穩(wěn)定的糖代謝調(diào)控機(jī)制存在著與其他動(dòng)物的不同之處。

圖1 不同脊椎動(dòng)物的血糖水平Fig.1 Blood glucose level indifferent vertebrata［20］

2.3 水生龜鱉類的糖代謝調(diào)控機(jī)制

在代謝調(diào)控上，哺乳動(dòng)物的血糖水平受胰島素和胰高血糖素調(diào)節(jié)保持在穩(wěn)定的水平。胰島素能增強(qiáng)細(xì)胞對(duì)葡萄糖的攝取利用，是哺乳動(dòng)物機(jī)體內(nèi)唯一降低血糖的激素。胰島中的葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白2(GLUT2)與葡萄糖激酶共同形成葡萄糖感受器，當(dāng)血糖水平升高時(shí)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白2對(duì)葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)也隨之增加，繼而刺激胰島素釋放，降低血糖水平。胰高血糖素的作用與胰島素相反，具有很強(qiáng)地促進(jìn)糖原分解和糖異生作用，使血糖水平明顯升高［16］。然而，魚類的糖代謝研究結(jié)果表明，在有充足的外源葡萄糖存在的情況下，魚類仍能維持活躍的糖異生作用的原因之一是體內(nèi)胰島素的分泌不足，不能有效地調(diào)節(jié)血糖水平和體內(nèi)的代謝途徑，造成血糖水平持續(xù)偏高，但胰島素分泌不足的原因至今尚未探明［22－23］。

目前有關(guān)爬行動(dòng)物糖代謝調(diào)控機(jī)制的研究雖然較少，但已有的研究結(jié)果表明，與哺乳動(dòng)物和魚類相同，爬行動(dòng)物的血糖水平同樣受胰島素和胰高血糖素的影響。研究表明，將胰腺去除后，爬行動(dòng)物的血糖內(nèi)穩(wěn)態(tài)失衡，出現(xiàn)血糖水平顯著升高［24］;每 天 給 錦 龜 (Chrysemysdorbigni) 口 服100 μg/kg胰高血糖素，30d 后出現(xiàn)高血糖［25］;而當(dāng)錦龜受到外源胰島素處理時(shí)，肝糖原的合成速度以及體內(nèi)葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)速度同時(shí)加快，血糖水平降低［26］。盡管爬行動(dòng)物正常生理狀態(tài)下的血糖水平低于哺乳動(dòng)物，但經(jīng)胰島素刺激后產(chǎn)生的血糖閾值卻顯著高于哺乳動(dòng)物［27］。恒溫動(dòng)物中，鳥類的血糖水平是哺乳動(dòng)物的2倍，糖代謝調(diào)節(jié)中表現(xiàn)出了極低的胰島素/胰高血糖素比例［20］，甚至在雞的胰腺中就沒有刺激胰島素釋放的葡萄糖感受器葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白2的表達(dá)［28］。陸生爬行動(dòng)物蜥蜴的血糖水平與胰島素關(guān)系的研究結(jié)果也同樣表明，蜥蜴對(duì)血糖水平的升高并不像哺乳動(dòng)物所感受的那樣敏感，刺激蜥蜴胰島素開始分泌的血糖水平是哺乳動(dòng)物的2倍［27］。水生龜鱉類是否也存在著較低的胰島素敏感性?還是存在其他更敏感的血糖調(diào)控作用?目前還沒有相關(guān)研究報(bào)道，需要試驗(yàn)進(jìn)一步地驗(yàn)證。

3 饑餓脅迫下水生龜鱉類的糖代謝過程

龜鱉類是世界上最古老的一類爬行動(dòng)物，歷經(jīng)各個(gè)歷史時(shí)期大的生態(tài)變遷而能生存繁衍下來，說明其對(duì)各種脅迫有著很強(qiáng)的抗逆性和適應(yīng)性，對(duì)龜鱉類抗逆機(jī)理的研究(如耐饑餓、抗低氧)一直以來都是科學(xué)家們的興趣所在［29］。饑餓脅迫發(fā)生時(shí)，機(jī)體動(dòng)用的是內(nèi)源糖，研究饑餓脅迫下水生龜鱉類內(nèi)源糖代謝的適應(yīng)變化過程與調(diào)控機(jī)制有助于很好地理解水生龜鱉類的糖代謝機(jī)制。

降低代謝水平、減少能量消耗是大多數(shù)脊椎動(dòng)物應(yīng)對(duì)饑餓脅迫的共同對(duì)策［30］，進(jìn)而在營養(yǎng)代謝及激素調(diào)節(jié)上誘發(fā)出一系列復(fù)雜的適應(yīng)變化，這種適應(yīng)變化的主要目的是提供葡萄糖給大腦等重要組織器官，以脂肪代謝產(chǎn)物供給身體其他組織能量需要［31］。如圖2所示，在饑餓初期，大部分動(dòng)物包括哺乳動(dòng)物首先動(dòng)用機(jī)體貯存的糖原，通過糖原分解提供葡萄糖;當(dāng)糖原逐漸耗竭時(shí)，糖異生作用慢慢加強(qiáng)，分解機(jī)體內(nèi)的脂肪和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化成葡葡糖，以保持血糖水平的穩(wěn)定。當(dāng)糖異生維持的血糖水平不能保持相對(duì)的動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，動(dòng)物就會(huì)失去對(duì)饑餓的耐受性，最終會(huì)衰竭死亡［30］。

然而，水生龜鱉類在饑餓發(fā)生時(shí)卻沒有表現(xiàn)出與哺乳動(dòng)物相似的糖原分解與糖異生趨勢。尖吻龜經(jīng)30d饑餓，血糖水平未發(fā)現(xiàn)顯著變化，但胰島素的分泌量卻是正常投喂的 40%［32］;1、5及30d的饑餓也并沒有顯著影響錦龜腦、肝臟和肌肉中糖原的含量［18］;同樣，經(jīng)18～22周的饑餓后巴西紅耳龜(Pseudemys scripta Elegans)肝臟、腎臟、心臟及肌肉中的糖原含量也沒有顯著變化，此外，5～9、7～14和8～22周的饑餓對(duì)巴西紅耳龜葡萄糖－6－磷酸酶和果糖－1，6－二磷酸酶這些糖異生代謝酶活性也無顯著影響［19］。由此看來，水生龜鱉類在饑餓脅迫下的糖代謝適應(yīng)機(jī)制與哺乳動(dòng)物存在著明顯差異，而這種差異可能是龜鱉類比哺乳動(dòng)物更耐饑餓的一個(gè)原因。

圖2 哺乳動(dòng)物在饑餓下的葡萄糖利用模式Fig.2 Glucose utilization modelduring starvation for mammal［30］

4 小結(jié)

綜觀水生龜鱉類糖代謝的研究，只有一些生理水平的基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)，如飼料中糖的最適需求量、消化酶活性、血糖水平、肝糖原含量、胰島素的分泌以及一些代謝酶的測定。而在水生龜鱉類利用內(nèi)源和外源葡萄糖的代謝模式上、在葡萄糖的感知與調(diào)控機(jī)制上以及在維持血糖內(nèi)穩(wěn)態(tài)(glucose homeostasis)的分子機(jī)制上的研究則幾乎是空白。水生龜鱉類以攝食動(dòng)物性蛋白質(zhì)飼料為主，在對(duì)糖的利用模式上與魚類相接近，而區(qū)別與哺乳動(dòng)物。今后應(yīng)加強(qiáng)水生龜鱉類糖代謝機(jī)制的深入研究，找到限制水生龜鱉類利用糖的瓶頸，最終揭示水生龜鱉類糖代謝模式與調(diào)控的分子機(jī)制。

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