許明珠 張 琴 童萬平 董蘭芳 童 潼 程光平 黃國強 蔣 艷

（1.廣西大學動物科學技術學院，南寧530005；2.廣西壯族自治區(qū)海洋研究所，廣西海洋生物技術重點實驗室，北海536000）

方格星蟲（Sipunculus nudus）屬星蟲動物門星蟲科方格星蟲屬動物，亦稱光裸方格星蟲或光裸星蟲，俗稱“沙蟲”，在我國山東、福建、廣東、廣西和臺灣沿海地區(qū)均有分布［1］，是我國名貴海產珍品，也是發(fā)展海水養(yǎng)殖的主要品種之一。方格星蟲以肉脆味美，富含多種蛋白質、氨基酸、微量元素，并兼具一些食療作用而聞名于世，素有海里的“冬蟲夏草”美譽，在我國南部沿海已廣泛養(yǎng)殖［2］。目前，有關方格星蟲營養(yǎng)生理的研究已有相關報道［3－5］。

傳統(tǒng)上，魚粉是水產動物飼料中的主要蛋白質源，但近年來，隨著水產養(yǎng)殖業(yè)的迅猛發(fā)展，魚粉的需求量也越來越大，導致了魚粉價格不斷上漲，飼料成本隨之升高，嚴重制約了水產養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展。張琴等［4］在對方格星蟲稚蟲的研究中指出，方格星蟲稚蟲需要至少46%的飼料蛋白質，而大部分蛋白質需要魚粉來供給。據(jù)“蛋白質節(jié)約效應”，在飼料中添加一定量的脂肪或糖類，部分替代用于能源的蛋白質，從而提高水生動物對蛋白質的利用率，可以起到節(jié)約蛋白質的作用［6］。糖類作為生物重要的能源物質，經消化吸收后能直接為機體的生理活動提供能量，是飼料中廉價的供能物質。在一些學者對魚類的研究中發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加可滿足魚類代謝需求且不引起不耐受的適量糖可以促進魚類的生長［7－10］。然而，有關飼料中糖對方格星蟲影響的研究尚未見相關報道。在魚粉價格日益飆升且其資源受季節(jié)性制約嚴重的前提下，基于糖類作為飼料中最廉價的能量來源及其廣闊的市場開發(fā)前景，本研究開展了飼料糖水平對方格星蟲稚蟲生長、體組成和消化酶活性影響的研究，以期為星蟲類營養(yǎng)生理學及規(guī)?；B(yǎng)殖方格星蟲人工配合飼料的研制提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗飼料

以魚粉和酪蛋白為蛋白質源，魚油為脂肪源，糊化玉米淀粉為糖源，微晶纖維素為調節(jié)組分，并補充維生素預混料和礦物質預混料，配制出糊化玉米淀粉含量分別為0、6%、12%、18%、24%和30%的6種等氮等脂試驗飼料（表1）。經3，5－二硝基水楊酸法測定，6種試驗飼料中可消化糖水平的實測值分別為1.89%、7.35%、12.81%、18.27%、23.73%和29.19%（本試驗中不可消化糖可忽略不計，飼料可消化糖水平等同于飼料糖水平）。在飼料配制前，主原料先粉碎過400目篩網，然后按配方各自稱重混合均勻，再與魚油和水充分混勻，微黏合飼料加工參照Blair等［11］介紹的方法，將之制成過150目篩的微顆粒飼料，裝袋標號備用。

表1 試驗飼料組成及營養(yǎng)水平（干物質基礎）Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets（DM basis） %

1.2 試驗設計與飼養(yǎng)管理

飼養(yǎng)試驗于2011年9月18日開始在廣西海洋研究所海水增養(yǎng)殖試驗基地進行。本試驗所采用方格星蟲稚蟲為廣西海洋研究所自主研發(fā)培育的同一批受精卵孵化的人工苗種。選用健康無病、體重相近［平均體重為（15.49±0.03）mg］的方格星蟲稚蟲7 200條，隨機分成6組（每組3個重復，每個重復400條），分別飼喂等氮等脂的不同糖水平的人工微顆粒飼料。試驗用方格星蟲稚蟲以重復為單位放養(yǎng)于水族箱（65cm×55cm×45cm）內，箱底鋪一薄層（3～4cm）的細沙以供試驗稚星蟲棲息。試驗期為8周，每天換水2次（08：30和17：30），每次換水約1/3；每次換水后投喂，采用稍過量投喂，保持底層沙表面有少量剩餌；每周徹底清理試驗水槽1次。養(yǎng)殖所用海水經室外蓄水池沉淀，2級砂濾池過濾，進水槽前再經濾袋過濾。試驗期間連續(xù)充氣，采用自然光照周期，水溫維持在26～30℃，鹽度維持在18～22，溶解氧大于5.0mg/L。

1.3 樣品采集與指標測定

1.3.1 生長指標的測定

飼養(yǎng)試驗結束后，將試驗稚星蟲以重復為單位轉移至底部無沙的水槽內2～3d進行吐沙，待其消化道內完全排凈沙子之后，對每個水槽內的試驗稚星蟲進行計數(shù)并稱重，用以計算各組試驗稚星蟲的成活率、增重率及特定生長率。

成活率（survival rate，SR，%）＝100×Nt/N0；

增重率（weight gain rate，WGR，%）＝100×（Wt－W0）/W0；

特定生長率（specific gain rate，SGR，%/d）＝100×（lnWt－lnW0）/t。

式中：N0為初始稚星蟲條數(shù)；Nt為終末稚星蟲條數(shù)；W0為初始稚星蟲體重；Wt為終末稚星蟲體重；t為試驗天數(shù)。

1.3.2 體組成的測定

每重復取100條方格星蟲稚蟲，鮮樣用冷凍干燥機冷凍干燥之后，放入45℃的烘箱內烘8h，在干燥器中冷卻至室溫，之后用手術剪將其剪碎，標號裝袋備用。采用 AOAC（1995）［12］的方法分析測定試驗稚星蟲的體組成，具體為：采用105℃恒重法測定水分含量；采用凱氏定氮法（Kjeltec 8400，Sweden）測定粗蛋白質含量；采用索氏抽提法（Soxtec 2050，Switzerland）測定粗脂肪含量；采用550℃高溫灼燒法測定灰分含量。

1.3.3 消化酶活性的測定

每重復取30條方格星蟲稚蟲，按照質量體積比1∶1的比例加入pH＝7的磷酸鹽緩沖液，在冰浴上用玻璃勻漿器將其搗碎，4℃下3 000r/min離心10min，取上清液作為待測酶液。蛋白酶活性采用福林－酚法測定，脂肪酶和淀粉酶活性采用南京建成生物工程研究所生產的試劑盒測定。以牛血清蛋白作為標準，采用考馬斯亮藍法測定酶液中蛋白質含量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

試驗結果采用平均值±標準誤表示，采用SPSS 13.0軟件進行統(tǒng)計分析，若差異達到顯著水平（P＜0.05），則進行Tukey氏多重比較。

2 結 果

2.1 飼料糖水平對方格星蟲稚蟲生長的影響

由表2可知，各組的成活率均在90.92%～92.92%之間，組間差異不顯著（P＞0.05）。當飼料糖水平為1.89%～18.27%時，增重率和特定生長率隨著飼料糖水平的增加而顯著上升（P＜0.05），當飼料糖水平繼續(xù)增加至23.73%時，增重率和特定生長率則顯著下降（P＜0.05），在飼料糖水平為18.27%時，二者均達到最大值。通過回歸分析（圖1），增重率與飼料糖水平之間存在二次曲線關系，增重率（y）與飼料糖水平（x）的回歸方程為：y＝－0.329 1x2＋12.188x＋154.24（R2＝0.911 6）。根據(jù)回歸方程可知，當增重率達到最大值時，飼料糖水平為18.52%。

2.2 飼料糖水平對方格星蟲稚蟲體組成的影響

由表3可知，飼料糖水平對蟲體粗蛋白質和粗脂肪含量有顯著影響（P＜0.05），而對蟲體水分和灰分含量無顯著影響（P＞0.05）。蟲體粗蛋白質含量隨著飼料糖水平的增加呈先升后降的趨勢，飼料糖水平為23.73%時蟲體粗蛋白質含量最高，達69.26%，并顯著高于3個低糖水平（1.89%、7.35%和12.81%）組（P＜0.05）。蟲體粗脂肪含量隨著飼料糖水平的增加呈持續(xù)升高的趨勢，最高糖水平（29.19%）組蟲體粗脂肪含量最高，為2.79%，顯著高于3個低糖水平（1.89%、7.35%和12.81%）組（P＜0.05）。

2.3 飼料糖水平對方格星蟲稚蟲消化酶活性的影響

由表4可知，隨著飼料糖水平的增加，蟲體蛋白酶和淀粉酶活性均呈先升后降的趨勢。飼料糖水平為23.73%的組蟲體蛋白酶活性最高，其次是飼料糖水平為29.19%的組，且這2組的蟲體蛋白酶活性均顯著高于其他糖水平組（P＜0.05）。飼料糖水平為18.27%的組的蟲體淀粉酶活性最高，顯著高于其他糖水平組（P＜0.05）。飼料糖水平對方格星蟲稚蟲蟲體脂肪酶活性沒有顯著影響（P＞0.05）。

表2 飼料糖水平對方格星蟲稚蟲生長的影響Table 2 Effects of dietary carbohydrate level on growth of juvenile peanut worm

圖1 方格星蟲稚蟲的增重率與飼料糖水平的回歸分析Fig.1 Regression analysis between WGR of juvenile peanut worm and dietary carbohydrate level

3 討 論

3.1 飼料糖水平對方格星蟲稚蟲生長的影響

李葳等［13］報道，隨著飼料糖水平的增加，點籃子魚（Siganus guttatus）的攝食率和特定生長率呈先增加后降低的趨勢，點籃子魚的飼料最適糖水平為 20.83%。 蔡 春 芳 等［14］在 對 異 4 育 銀 鯽（Carassius auratus gibelio）的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著飼料糖水平的增加，異育銀鯽的特定生長率呈先增加后降低的趨勢。這一現(xiàn)象在其他學者對南方鲇（Silurus meridionalis）［15］、寶 石 鱸 （Scorturm barco）［16］和厚唇若棘（Hephaestus fuliginosus）［17］上的研究中也同樣出現(xiàn)。本研究中，飼料糖水平較低時，增重率隨著飼料糖水平的增加而顯著升高，當飼料糖水平達到18.27%時，增重率和特定生長率都達到最大值，之后飼料糖水平再增加增重率和特定生長率反而緩慢地下降，這一結果與上述學者在其他水產動物上的研究得到的結論是一致的。方格星蟲稚蟲增重率和特定生長率能隨飼料糖水平在一定范圍內增加而上升，證明其對糖的消化吸收能力可隨著飼料糖水平的增加而增加，但這種能力有限。有關飼料糖水平對魚類生長影響的研究中，既有提高飼料糖水平沒有提高魚類生長［18－20］的報道，又有一些草食性魚類，如鯉魚（Cyprinus carpio）［21］能耐受35%～40%的淀粉、南亞野鯪（Labeo rohita）［22］能耐受35%～40%的糊精的報道，還有大菱鲆（Scophthalmus maximus L.）幼魚［23］和65g大菱鲆［24］飼料糖的適宜水平分別為4.0%和16.2%的報道。不同結論的得出可能與糖的種類、添加量及水產動物的種類和規(guī)格等有關［6］。魚類對飼料主要能源物質中蛋白質的利用率和需求最高，其次是脂肪，最低的是糖［25］。然而，馬愛軍等［23］研究大菱鲆時發(fā)現(xiàn)，飼料中主要能源物質對大菱鲆體增重和飼料轉化率的影響順序為蛋白質＞糖＞脂肪。據(jù)張琴等［3－4］關于飼料蛋白質和脂肪水平對方格星蟲稚蟲生長性能的影響，并結合本試驗的研究結果來看，對方格星蟲稚蟲增重率影響最大的是飼料蛋白質水平，其次是飼料糖水平，影響最小的是飼料脂肪水平。因此，如果投喂糖水平過低的飼料，飼料中其他營養(yǎng)成分則不能得到充分利用，這可能也是本研究中過低的飼料糖水平限制了方格星蟲稚蟲生長的原因。本研究中，當飼料糖水平過高時，方格星蟲稚蟲的生長表現(xiàn)出一定程度的下降，可能的原因：一是飼料糖水平過高，蟲體雖然吸收了，但是消化吸收進入血液循環(huán)之后卻不能進一步有效利用。二是飼料中降低的糖水平由纖維素填充，而纖維素對水產動物飼料糖的利用也有影響。Shiau［25］發(fā)現(xiàn)纖維素使奧尼羅非魚（Oreochromis niloticus×O.aureus）增重率顯著降低；Morita等［26］發(fā)現(xiàn)羧甲基纖維素提高了真鯛（Chrysophrys major）對糊精的利用。三是飼料中糖超適宜水平的添加可能導致方格星蟲稚蟲的攝食率下降，進一步導致其生長速率下降。在對魚類的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料糖水平超過一定范圍時，可能會增加魚體糖原含量、血糖水平及葡萄糖的周轉率，而這些因素特別是血糖水平持續(xù)升高和高的葡萄糖周轉率可能抑制攝食［27］。付世建等［15］對南方鲇的有關研究表明，飼料糖的添加可能導致攝食率的下降，而飼料糖吸收速率越快，對攝食的抑制作用越大。另外，Shiau［25］和 Dixon等［28］也發(fā)現(xiàn)飼料糖水平超過一定范圍，魚體會出現(xiàn)一些不良癥狀，如血糖過高、肝糖原積累、免疫力變化、生長停滯等。本研究中，飼料糖水平對方格星蟲稚蟲生長影響的具體機制還有待進一步的研究。

表3 飼料糖水平對方格星蟲稚蟲體組成的影響Table 3 Effects of dietary carbohydrate level on body composition of juvenile peanut worm %

表4 飼料糖水平對方格星蟲稚蟲消化酶活性的影響Table 4 Effects of dietary carbohydrate level on digestive enzyme activities of juvenile peanut worm U/mg prot

3.2 飼料糖水平對方格星蟲稚蟲體組成的影響

有研究表明，飼料糖水平對點籃子魚全魚水分含量的影響不顯著［13］，這與本研究中飼料糖水平對方格星蟲稚蟲蟲體水分含量無顯著影響是一致的。蔡春芳等［14］研究發(fā)現(xiàn)，超過適宜糖水平（36%）的高糖水平（50%）飼料對異育銀鯽魚體灰分含量沒有顯著影響，本研究也得到了相似的結論。造成方格星蟲稚蟲蟲體灰分含量與飼料糖水平的變化無顯著關聯(lián)的原因可能在于本試驗中各試驗飼料中魚粉用量相同，魚粉中的礦物質在體內沉積能導致灰分的增加［4］。

蔡春芳等［14］研究發(fā)現(xiàn)，飼料糖水平的增加使異育銀鯽肌肉中粗蛋白質含量有增加的趨勢。Hemre等［8］研究發(fā)現(xiàn)，高糖飼料喂養(yǎng)的鯽魚（Carassius auratus）全魚和肝胰臟中粗蛋白質的含量比低糖飼料喂養(yǎng)的鯽魚要高。Enes等［20］對金頭鯛（Sparus aurata）和 Zhang 等［29］對 方 斑 東 風 螺（Babylonia areolate）的研究中也發(fā)現(xiàn)，飼料糖水平可以提高體蛋白質含量。本研究中，攝食含高糖（23.73%）飼料8周后，方格星蟲稚蟲蟲體粗蛋白質含量顯著增加，這與上述學者的研究結果是相似的。魚類飼料中糖具有節(jié)約蛋白質的作用，當?shù)鞍踪|與糖一起被攝入魚體時，在魚體內儲留的氮比單獨攝入蛋白質時要多［30］。因此，方格星蟲稚蟲蟲體粗蛋白質含量顯著增加的原因可能是因為飼料中適宜水平的糖不但能代替部分作為能量消耗的蛋白質，還可以為非必需氨基酸提供碳源，并抑制氨基酸分解酶的活性，從而提高蛋白質的利用率［6］。

吳凡等［31］在對奧尼羅非魚幼魚的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料糖水平增加能顯著提高其全魚脂肪含量。郭冉等［32］對南美白對蝦（Penaeus vannamei）投喂不同糖水平的飼料后發(fā)現(xiàn)高糖組的體脂肪含量相對較高。本研究中，方格星蟲稚蟲蟲體粗脂肪含量也隨著飼料糖水平的增加而升高，高糖水平（18.27%、23.73%和29.19%）組的蟲體 粗脂肪含量顯著高于低糖水平（1.89%、7.35% 和12.81%）組，這與其他學者在虹鱒（Oncorhynchus mykiss）［33］、鳙 魚 （Aristichthys nobilis）［34］、金 頭鯛［20］、凡納濱對蝦（Litopenaeus vianname）［35］以及點籃子魚［13］上的研究結果一致。能源物質能在體內相互轉化，多余的糖在體內代謝的途徑可以是轉氨基成為蛋白質，但一般情況下是轉化為脂肪儲存起來，所以飼料中大量糖被蟲體吸收后，除去作為能源物質消耗掉一部分，剩下的很有可能在體內通過代謝途徑轉化為脂肪儲存起來［13］。

另外，由于糖、蛋白質、脂肪、灰分、水分含量相互之間的牽制，如飼料糖水平對灰分的影響很有可能是影響水分及有機質含量的反映，以及能源物質在體內的相互轉化［8］，因此，尚不能從本研究中得出關于飼料糖在方格星蟲稚蟲體內代謝去向的明確結論。

3.3 飼料糖水平對方格星蟲稚蟲消化酶活性的影響

消化酶是指由消化系統(tǒng)和消化腺分泌的，起營養(yǎng)消化作用的酶類。飼料成分對魚類消化酶活性影響的報道有很多，研究結果雖不盡相同，但一般的變化規(guī)律為飼料中某種成分增加，消化該成分的消化酶活性增加，而其他種類的消化酶活性也會發(fā)生相應的變化［36］，即消化酶活性的大小變化與食物組成的變化有一定關系［37］。黎軍勝等［38］研究飼料成分與環(huán)境溫度對奧尼羅非魚消化酶活性的影響時發(fā)現(xiàn)，飼料成分對魚類消化酶活性的影響具有復雜性和效應的多樣性。

方格星蟲稚蟲在攝食含高糖（23.73%和29.19%）的飼料8周后，其蟲體蛋白酶活性顯著提高，這表明稚星蟲能逐漸適應飼料糖，在一些魚類上的研究也得到了相似的結論［39－41］。作為酶作用的底物，飼料中各養(yǎng)分的含量往往會引起消化酶的“適應性分泌”，F(xiàn)lores等［42］報道了提高豬飼糧中糖類的含量能提高其消化道中淀粉酶的活性。因此，在飼料中添加適宜糖水平時，淀粉酶活性的增加可能原因是方格星蟲稚蟲需要更多的淀粉酶來消化飼料中的糖。消化酶之間具有一定的協(xié)同作用［43］，蛋白酶活性的增加可能原因是飼料中糖類已使方格星蟲稚蟲所需能量得到滿足，節(jié)省了作為能量消耗的一部分蛋白質，進而可能導致消化系統(tǒng)分泌更多的蛋白酶來分解蛋白質，促使飼料蛋白質高效率地轉化為體蛋白質。影響方格星蟲稚蟲消化酶活性變化的因素有很多，飼料糖水平對其影響的具體機理還有待進一步研究。

4 結 論

① 飼料糖水平過低會造成方格星蟲稚蟲生長緩慢，糖水平過高則不僅造成其生長緩慢，還會出現(xiàn)體脂沉積。

② 以增重率為評價指標，方格星蟲稚蟲飼料中糖的適宜水平為18.57%。

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