羅祖奎，?？∮?，王云，李性苑，張文華，姚銀花，李東平

（1.凱里學院環(huán)境與生命科學學院，貴州 凱里556011；2.貴州省原生態(tài)民族文化研究中心，貴州 凱里556011；3.焦作師范高等?？茖W校理工學院，河南 焦作400051；4.施秉縣旅游產(chǎn)業(yè)發(fā)展辦公室（施秉縣風景管理處），貴州 凱里556200）

0 引言

林下鳥類群落是指專性或主要在森林林下層活動的鳥類所組成的群落，森林中3m高度以下活動的鳥類都可以稱為林下鳥類［1-2］.林下鳥類對植物種子傳播［3］、植被群落演替［4］、植被數(shù)量和分布［5］、減少蟲害和維持生態(tài)系統(tǒng)平衡［6］等起著重要作用.但是林下鳥類飛行能力弱、對天敵捕食的抵抗力差、對森林的片斷化敏感、對生境的依賴性強，森林破壞容易造成林下鳥類的滅絕［7］.所以，林下鳥類的研究受到許多鳥類學者和保護生物學家的重視［8］.

網(wǎng)捕法是調(diào)查林下鳥類一種很有效的方法［9-10］.早在1971年，MacArthur等［11］就在巴拿馬的Canas島上用網(wǎng)捕法進行鳥類調(diào)查.而中國較早使用網(wǎng)捕法的主要代表是鄒發(fā)生等人在上世紀90年代開始對林下鳥類的調(diào)查和研究［12］.國內(nèi)外就網(wǎng)捕法對林下鳥類捕獲效果的研究主要涉及網(wǎng)捕法的優(yōu)缺點探討以及不同生境之間鳥類多樣性的差異性［10，13］.國內(nèi)外的研究表明：（1）由于多種林下鳥類具有少鳴唱、無領(lǐng)域以及隱蔽性強的特點，采用網(wǎng)捕法進行森林林下鳥類調(diào)查比采用樣線法和樣點法的效果更好［10，14］；（2）通常情況下，在林窗及其邊緣生境鳥類種類和數(shù)量的捕獲率均不低于林下生境的捕獲

率［9-10，13，15］.

貴州省云臺山具有最完整、最具代表性的獨特的中亞熱帶白云巖喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng).林下鳥類群落的組成、結(jié)構(gòu)與森林植被的組成與結(jié)構(gòu)密切相關(guān)［14］.依賴于具有獨特白云巖喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)生境的林下鳥類群落也具有其潛在的特殊性.云臺山林下鳥類群落的研究對該區(qū)域植被群落演替、植被病蟲害防治、植被種子傳播途徑等問題的研究有一定的價值.該論文主要有以下2個目的：（1）獲得林下鳥類的基本信息，為該區(qū)域鳥類保護管理提供理論依據(jù)，為該區(qū)域鳥類相關(guān)研究提供基底數(shù)據(jù)；（2）比較林緣、林窗和林下生境之間鳥類特征數(shù)的差異性，分析產(chǎn)生差異的原因，探討林下鳥類調(diào)查時霧網(wǎng)放置的最佳生境.

1 研究地點與方法

1.1 研究區(qū)概況 云臺山（E108°02′～108°12′，N27°05′～27°19′）位于貴州省黔東南州施秉縣縣城北面13km，總面積47km2.云臺山具體的生境介紹見相關(guān)文獻［16］.

1.2 野外調(diào)查 鳥類網(wǎng)捕法調(diào)查參考相關(guān)文獻［2］，在2011年9月-2012年8月的春（3-5月）、夏（6-8月）、秋（9-11月）、冬（12-2月），每個季節(jié)連續(xù)布網(wǎng)4d，日布網(wǎng)時間在7：30-17：30，布網(wǎng)合計3 373.53h.霧網(wǎng)攔截面積10m×2.6m、網(wǎng)孔2cm.霧網(wǎng)分別放置在林緣、林窗和林下3種生境中，共11個網(wǎng)場，不同網(wǎng)場的水平距離超過100m，每個季節(jié)放置霧網(wǎng)的數(shù)量為林緣7張、林下5張、林窗10～12張.整個調(diào)查期間每張網(wǎng)的位置固定，布網(wǎng)時網(wǎng)長軸方向隨地勢而定，網(wǎng)面與地面垂直，網(wǎng)的下綱距離地面高度0～10cm，每間隔2～3h檢查1次霧網(wǎng)，使鳥的死亡率低于1%［12］，記錄鳥的相關(guān)信息后將鳥放飛.

1.3 數(shù)據(jù)處理 鳥類數(shù)量級等于鳥類數(shù)量占總數(shù)量的百分比（P），P≥10%的為優(yōu)勢種，1%≤P＜10%的為常見種，P＜1%的為少見種.

生物量（EB）計算公式［17］：EB＝Σ（WiNi）.其中：Wi為第i種的平均體質(zhì)量（g），Ni為第i種的個體數(shù)量.每種鳥類的平均體質(zhì)量查閱相關(guān)文獻獲得［18-19］.

采用Shannon-Wiener指數(shù)（H）測度鳥類群落的α多樣性其中，Pi為第i物種個體數(shù)與所有物種個體總數(shù)的比值，S為總的物種數(shù).

采用Sorenson相似性系數(shù)（Sj）和Bray-Curtis指數(shù)（CN）測度不同生境的鳥類轉(zhuǎn)換率［20］：Si＝2D／（A＋B）.式中：A為生境A的種數(shù)，B為生境B的種數(shù)，D為 A、B兩者共有的種數(shù).CN＝2Nj／（Nx＋Ny），式中：Nj為生境x和y共有種中個體數(shù)目較少者之和，Nx、Ny分別為生境x、y的個體數(shù)目之和.

鳥類數(shù)量、種類和生物量均以100網(wǎng)·h表示.以4個季節(jié)固定在同一位置的霧網(wǎng)為一個研究對象，在分別比較全年不同生境的鳥類數(shù)量、種類和生物量差異時，均選用One-way ANOVA分析，林下生境鳥類的種類和生物量不符合正態(tài)分布（Shapiro-Wilk test），數(shù)據(jù)進行平方根轉(zhuǎn)換.使用轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)比較不同網(wǎng)場的鳥類數(shù)量、種類和生物量時，數(shù)據(jù)均達不到方差齊性要求（P＝0.005～0.029），均選用Dunnett’S T3進行組間多重比較.

統(tǒng)計運算及作圖在SPSS 16.0和Excel 2003上完成；全文統(tǒng)計數(shù)據(jù)以平均值±標準誤表示；全文中顯著水平為P＜0.05，極顯著水平為P＜0.01.

2 結(jié)果與分析

2.1 鳥類群落組成 共捕獲鳥類3目12科25種231只（表1）.居留型：留鳥19種（76.00%，括號中百分數(shù)表示占總種類的百分比，下同）、夏候鳥3種（12.00%）、旅鳥3種（12.00%）；地理型：東洋種18種（72.00%）、廣布種5種（20.00%）、古北種2種（8.00%）；捕獲種類最多的為鶯科和畫眉科的鳥類，分別為5種（20.00%）和4種（16.00%），捕獲數(shù)量最多的為畫眉科鳥類，共98只，占總數(shù)量的42.42%；優(yōu)勢種為灰眶雀鹛Alcippemorrisonia和白腰文鳥Lonchurastriata2種（8.00%），常見種17種（68.00%），少見種6種（24.00%）.

表1 貴州省云臺山不同生境林下鳥類捕獲情況

2.2 不同生境鳥類群落特征值差異性 全年不同生境之間鳥類數(shù)量存在顯著的差異（F＝4.023，P＝0.033，df1＝2，df2＝21）.林緣和林窗生境無顯著差異，但林緣和林窗生境均顯著高于林下生境（圖1）.全年不同生境之間鳥類種類存在極顯著的差異（F＝6.812，P＝0.005，df1＝2，df2＝21）.林緣和林窗生境無顯著差異，但林緣和林窗生境均顯著高于林下生境（圖2）.全年不同生境之間鳥類生物量存在極顯著的差異（F＝6.313，P＝0.007，df1＝2，df2＝21）.林緣和林窗生境無顯著差異，但林緣和林窗生境均顯著高于林下生境（圖3）.全年多樣性指數(shù)為2.629.不同生境的多樣性指數(shù)從高到低依次為：林緣（2.488）、林窗（2.083）和林下（1.631）.

圖1 不同生境捕獲的鳥類數(shù)量差異

圖2 不同生境捕獲的鳥類種類差異

圖3 不同生境捕獲的鳥類生物量差異

2.3 不同網(wǎng)場鳥類轉(zhuǎn)換率 比較3類生境的Sorenson相似性系數(shù)和Bray-Curtis指數(shù).結(jié)果表明：Sorenson相似性系數(shù)最高為林緣-林窗鳥類群落，最低為林下-林窗鳥類群落；Bray-Curtis指數(shù)最高為林下-林窗鳥類群落，最低為林窗-林緣鳥類群落（表2）.林下專有種類（指僅在林下捕獲的鳥類）1種，為灰胸竹雞Bambusicolathoracica；林緣專有種類4種，為白眉姬鹟Ficedulastrophiata、黃眉柳鶯Phylloscopusinornatus、暗綠繡眼鳥Zosteropsjaponicus、山麻雀Passer rutilans；林窗專有種類3種，為斑姬啄木鳥Picumnusinnominatus、褐胸鹟Muscicapamuttui、黑頦鳳鹛Yuhinanigrimenta.3類生境共有種為灰眶雀鹛、栗耳鳳鹛Yuhinacastaniceps、棕頭鴉雀Paradoxorniswebbianus、大山雀Parusmajor（表1）.

表2 不同生境捕獲的鳥類之間的關(guān)系

3 討論

3.1 實驗設(shè)計對鳥類捕獲的影響 研究表明，布網(wǎng)天數(shù)少于3d對林下鳥類的種類估計會產(chǎn)生較大的偏差［21］，但是在原始森林中隨著布網(wǎng)天數(shù)的增加，林下鳥類網(wǎng)捕率逐漸下降，出現(xiàn)網(wǎng)羞現(xiàn)象［22］，所以我們連續(xù)布網(wǎng)4d具有一定的合理性.我們進行鳥類調(diào)查時沒有考慮天氣因素，因為云臺山的天氣具有“一日歷四季，十里不同天”的特點，天氣因素很難控制.鳥類捕獲率具有從晴天、陰天、雨天依次下降的特點［21］，所以，我們捕獲的鳥類數(shù)量極有可能比全部在晴天捕獲的鳥類數(shù)量要少.另外，由于網(wǎng)場生境的緣故，我們在林窗生境布網(wǎng)10～12張，并不是一個恒定的數(shù)量，但這對我們的研究影響不大，因為該研究主要是為了比較3種生境中鳥類的種類、數(shù)量和生物量等特征指標，而比較這些特征指標時我們比較的是網(wǎng)捕率，而不是絕對數(shù)量.

研究表明：一般體質(zhì)量大于100g的鳥被霧網(wǎng)捕到的機會較少［22］.我們網(wǎng)捕的鳥類只有灰胸竹雞的體質(zhì)量大于100g，并且僅捕獲到1只，我們使用的霧網(wǎng)網(wǎng)孔偏小，大網(wǎng)孔的霧網(wǎng)能否捕獲體重更大的鳥有待于進一步研究.

3.2 影響不同生境鳥類捕獲差異性的因素 霧網(wǎng)調(diào)查受到生境異質(zhì)性的影響［23］.即使在鳥類豐富度相等的生境中，會出現(xiàn)喬木矮小的森林比喬木高大的森林捕獲效率高，幼林比成年林捕獲率高［24］.云臺山為原始森林，樹木高大，100年以上的樹木就有幾十種，所以，云臺山的鳥類網(wǎng)捕率不會太高.森林空隙地的結(jié)構(gòu)和資源異質(zhì)性會影響鳥類的分布和多樣性［10］.在小尺度上，森林中的空地由于樹葉堆積形成腐殖質(zhì)，為營腐殖質(zhì)生活的生物提供了場所，從而為食蟲鳥提供了食物資源［22］.而且，由于林窗、林緣和林下花果植物的豐富度不同也會影響鳥類在這些生境中的捕獲率的差異性，特別是對食蜜和食果鳥類的影響［15］.林窗及其邊緣地帶對鳥類的吸引力歸因于其擁有更多的邊界生境，濃密的林下可能限制了花果植物的生長，而林窗及其邊緣地帶的凈生產(chǎn)力高，形成豐富的食物資源吸引了更多的鳥類［9］.即使是在花果植物普遍稀少的森林，食蜜和食果鳥類的捕獲率還是表現(xiàn)出林間空地高于林下生境，而且鳥類捕獲率、捕獲的總數(shù)量、物種數(shù)和多樣性均表現(xiàn)為林窗生境高于林下生境，捕獲到的全部的食蟲鳥類、食蜜鳥類和食果鳥類經(jīng)常是林窗生境高于林下生境［10］.云臺山花果植物種類豐富，花果植物更多分布在林緣和林窗，所以，云臺山網(wǎng)捕鳥類物種數(shù)、數(shù)量和生物量均表現(xiàn)出林緣和林窗生境高于林下生境（圖1～3）.林緣和林窗生境鳥類的3個特征數(shù)雖然都無顯著差異，但平均值均表現(xiàn)出林緣略高于林窗，說明林緣具有群落交錯區(qū)效應(yīng)［20］.處于林緣或者林窗的鳥類因為沿著狹窄的生境廊道活動，所以它們更容易撞網(wǎng).相比較而言，濃密的林下生境光線相對弱，鳥類活動沒有固定的方向，撞網(wǎng)的幾率更低［25］.雖然云臺山林下的灌叢植被很少，但濃密的喬木可能會降低鳥類捕獲率.

原始森林和人工林捕獲的鳥類組成結(jié)構(gòu)和數(shù)量往往有很大的差異性，人工林常以白頭鵯Pycnonotussinensis、暗綠繡眼鳥等為優(yōu)勢種，而原始森林多以畫眉科鳥類占優(yōu)勢［6］.尖峰嶺［22］、車八嶺保護區(qū)［6］等原始森林林下鳥類的捕獲情況表明：畫眉科鳥類占研究區(qū)域總數(shù)量的50%左右、總物種數(shù)的25%～30%.云臺山畫眉科鳥類占總數(shù)量的42.42%.總物種數(shù)的16.00%，畫眉科鳥類的數(shù)量和物種數(shù)分別排在第一和第二的位置.畫眉科鳥類豐富體現(xiàn)了云臺山森林的原始性.

3.3 林下鳥類捕獲霧網(wǎng)放置場所選擇的建議 前期研究表明：林下生境鳥類數(shù)量較少與林下花果植物相對少、腐殖基質(zhì)少以及沒有鳥類活動的生境廊道等多種因素有關(guān)，而我們調(diào)查發(fā)現(xiàn)林下生境霧網(wǎng)捕獲率低下的原因還有以下兩點：（1）即使每間隔2～3h對霧網(wǎng)進行1次仔細的清理，林下生境的霧網(wǎng)上懸掛樹葉等雜物的頻率還是較高.懸掛在半空中的雜物會對鳥類起到類似蜘蛛網(wǎng)存在的警示作用；（2）由于林下生境植被濃密，林下生境活動的鳥類多為跳躍動作或者短距離飛行，這樣它們較容易發(fā)現(xiàn)霧網(wǎng).雖然在林下生境經(jīng)?？匆姵扇旱镍B類活動，但林下生境中的霧網(wǎng)捕獲率仍然很低.

有一些鳥類即使在林下生境中數(shù)量較多，比如：雉類為林下生境活動的重要類群，但雉類等行走緩慢的林下鳥類由于警惕性高，霧網(wǎng)一般捕獲不到［14］.我們在林下生境查看霧網(wǎng)時驚飛1只灰胸竹雞并撞網(wǎng)被捕獲，所以我們捕獲到的這只灰胸竹雞純屬偶然因素，如果排除這種偶然因素，那么林下生境沒有捕獲到任何專有種鳥類.

林下生境鳥類的種類、數(shù)量、生物量、多樣性指數(shù)在3類生境中最低，而且林下生境專有種鳥類少甚至沒有.綜上所述，在對森林林下鳥類進行網(wǎng)捕法調(diào)查時，應(yīng)該將更多的網(wǎng)場選擇在林緣和林窗生境，而不是林下生境.

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