劉旻霞，馬建祖

（1．西北師范大學(xué) 地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，蘭州730070；2．蘭州大學(xué) 干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州730000；3．甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，蘭州730070）

植物功能性狀作為連接植物與環(huán)境的橋梁，是對(duì)植物的形態(tài)建成、生存生長(zhǎng)、適應(yīng)等行為具有強(qiáng)烈影響的那部分屬性特性，反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)及植物內(nèi)部不同功能之間的生活或進(jìn)化權(quán)衡后的一種屬性表現(xiàn)［1－2］。如葉片氮含量等性狀直接決定著植物光合能力的高低［3］，而結(jié)構(gòu)性狀如葉面積、葉干重、葉厚度、比葉面積、比根長(zhǎng)、組織密度等，則可以較好地反映植物碳收獲最大化所采取的生存策略［4］。研究表明，植物的一些性狀會(huì)隨著環(huán)境條件的變化而變化，而另一些性狀則變化不明顯，如沿著從干旱到濕潤(rùn)的環(huán)境梯度，植物葉片會(huì)由小變大，氮和磷含量增加、碳氮比下降、同化速率升高等［5－6］。但是這種變化趨勢(shì)并不是一成不變的，會(huì)隨著研究區(qū)范圍、研究對(duì)象生活型組成以及取樣尺度的變化而改變。近年來(lái)，我國(guó)也開(kāi)展了一些有關(guān)植物性狀方面的研究，但大多集中于植物功能性狀之間的關(guān)系以及不同功能群功能性狀間的差異［7－8］，在區(qū)域尺度以及大尺度開(kāi)展研究。對(duì)于從微氣候生境角度研究植物性狀的變化特征較少。

坡向是山地的主要地形因子之一，坡向影響了地面與風(fēng)向的夾角和坡面接受的太陽(yáng)光輻射，使得不同坡向之間的光、熱、水、土和植被的分布均受到影響［9］。高寒草甸地區(qū)，具有充沛的光照，影響植物生長(zhǎng)和植被結(jié)構(gòu)的因素可能主要是土壤。坡向不同，土壤溫度和土壤水分具有很大的差異［10－12］，從而使?fàn)I養(yǎng)的礦化也會(huì)在各坡向間產(chǎn)生巨大的差異［11］。環(huán)境篩選和生物間相互作用在坡向上都會(huì)發(fā)生。首先，非生物因子，特別是水分，可能作為一個(gè)篩子來(lái)篩選物種多度以及物種性狀的范圍，即環(huán)境篩選過(guò)程。不同的坡向由于環(huán)境因子的差異，性狀值的范圍會(huì)有所不同。其次，由于可利用資源程度的差異，物種間的相互作用強(qiáng)度不同會(huì)導(dǎo)致不同程度的生態(tài)位分化。本文以甘南高寒草甸為研究對(duì)象，分析土壤因子及植物功能性狀對(duì)不同坡向的響應(yīng)特征，探討植被對(duì)不同坡向的適應(yīng)性策略轉(zhuǎn)變，在微型氣候梯度上為今后的大尺度研究提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)在蘭州大學(xué)高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（合作）進(jìn)行。其地理位置為34°55′N，102°53′E，海拔2 900～3 000m。年均氣溫2℃，年均降水量557．8 mm。最冷的12月至翌年2月3個(gè)月平均氣溫－8．9℃，最熱的6—8月3個(gè)月平均氣溫為11．5℃，≥0℃的年積溫為1 730℃左右，屬于典型的高寒草甸氣候區(qū)。陽(yáng)坡的主要植被為矮嵩草（Kobresiahumi－lisG A．Mey．Serg．），矮藨草（ScirpustriqueterL．）等莎草科植物；而陰坡的主要植被為一種灌叢植物金露梅（Potentillafruticosalinn．）及雜類草。

1．2 研究方法

1．2．1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì) 于2009年8月，在植物生長(zhǎng)的頂峰期，通過(guò)羅盤進(jìn)行坡向定位，在同一海拔高度沿著山體中部按照逆時(shí)針?lè)较蛞来芜x取10個(gè)坡度、方位變化明顯的樣地來(lái)進(jìn)行分析，記為1—10，其中1—5為陽(yáng)坡，6—10為陰坡，每個(gè)樣地大約相隔20m左右。在每個(gè)樣地按上中下的相對(duì)位置依次排列樣方框，樣方相隔1m，即每個(gè)樣地做3個(gè)重復(fù)的樣方調(diào)查（50cm×50cm），記錄每個(gè)樣方的物種數(shù)，以及每個(gè)物種的多度、蓋度和高度。每個(gè)樣地選取中間一個(gè)樣方將物種從地表刈割分類后裝入信封中烘干稱重。1．2．2 土壤水分測(cè)定 在取樣期間，在各個(gè)樣地取3個(gè)重復(fù)土樣，用鋁盒法測(cè)定土壤含水量，土壤含水量的計(jì)算公式為：SWC＝（massf－massd）／massf，其中，massf為土壤鮮重，massd為土壤干重。

1．2．3 土壤化學(xué)性質(zhì)測(cè)量 在取樣期間用土鉆從樣地取3個(gè)重復(fù)土樣，帶回實(shí)驗(yàn)室經(jīng)風(fēng)干一個(gè)月后，過(guò)0．15mm空篩，測(cè)量土壤化學(xué)性質(zhì)。

土壤全N采用H2SO4—K2SO4∶CuSO4∶Se催化法消煮。消煮后的溶液經(jīng)定容、沉淀和稀釋后用SmartChem 200化學(xué)分析儀進(jìn)行測(cè)定。土壤全P經(jīng)過(guò)H2SO4—HClO4法消煮后，采用鉬藍(lán)比色法測(cè)定。采用重鉻酸鉀熱容量法測(cè)定土壤有機(jī)C含量。用pH儀測(cè)定土壤pH值，以水∶土樣＝2．5∶1的比例進(jìn)行測(cè)定。

1．2．4 葉性狀測(cè)量 比葉面積是在各樣地取植物葉片進(jìn)行掃描后，用軟件ImageJ進(jìn)行葉面積的計(jì)算。比葉面積的計(jì)算公式為：SLA＝AreaL／DrymassL，其中，AreaL為葉面積，DrymassL為葉片干重。

葉片營(yíng)養(yǎng)含量測(cè)定方法與土壤全氮和全磷的測(cè)量方法相同。

1．2．5 數(shù)據(jù)分析 利用單因素方差分析法測(cè)量坡向?qū)ν寥酪蜃蛹捌骄~性狀的影響。用皮爾遜相關(guān)分析方法（Pearson Correlation Coefficient）分析土壤及植物性狀之間的相互關(guān)系，以上所用的統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS 13．0中進(jìn)行，而作圖則在Sigmaplot 10．0上實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2．1 陰陽(yáng)坡土壤因子變化特征

甘南高寒草甸土壤含水量在0—20cm和20—40 cm土層均為陰坡明顯大于陽(yáng)坡，對(duì)不同土層的兩個(gè)坡向土壤含水量進(jìn)行顯著性差異檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)各土層各坡向之間差異顯著（p＜0．05），20—40cm土層的土壤含水量高于0—20cm土層（圖1B）。土壤全P含量和土壤有機(jī)質(zhì)含量在兩個(gè)土層均是陰坡顯著大于陽(yáng)坡（p＜0．05），而且0—20cm土層土壤全P含量高于20—40 cm土層，表層土壤養(yǎng)分富集現(xiàn)象尤為突出（圖1A，F(xiàn)）。土壤全N含量在0—20cm土層，陰陽(yáng)坡之間沒(méi)有顯著差異，但20—40cm土層含量則表現(xiàn)為陰坡＞陽(yáng)坡，陰陽(yáng)坡之間差異達(dá)到顯著水平（p＜0．05），0—20cm土層土壤養(yǎng)分含量高于20—40cm土層，同樣表現(xiàn)出表層營(yíng)養(yǎng)富集（圖1C）。土壤的氮磷比在兩個(gè)土層中均為陽(yáng)坡＞陰坡，且不同土層不同坡向之間差異顯著（圖1D）。土壤的pH值在不同土層都為陽(yáng)坡＞陰坡，陰坡和陽(yáng)坡之間差異顯著，但其20—40cm土層的值大于0—20cm土層（圖1E）。

圖1 陽(yáng)坡、陰坡土壤養(yǎng)分和含水量的變化

2．2 陰陽(yáng)坡上植物性狀變化特征

甘南高寒草甸植物群落水平葉片P含量在陰坡和陽(yáng)坡的平均值分別為（1．68±0．45）mg／g和（1．371±0．33）mg／g，對(duì)不同坡向的葉片P含量作顯著差異性檢驗(yàn)，結(jié)果表明，植物葉片P含量陰坡和陽(yáng)坡之間差異顯著（p＜0．05），陰坡明顯大于陽(yáng)坡（圖2A）。植物群落葉片N含量在陰坡和陽(yáng)坡的平均值分別為 （22．06±9．31）mg／g 和 （23．05±6．85）mg／g，單因素方差分析結(jié)果表明，葉片N含量在不同坡向之間沒(méi)有顯著差異（圖2D）。植物群落葉片比葉面積的平均值在陰坡為（153．64±41．19）cm2／g、陽(yáng)坡為（121．58±35．40）cm2／g，陰坡＞陽(yáng)坡，比葉面積在陰坡和陽(yáng)坡之間差異顯著（p＜0．05）（圖2B）。植物葉片氮磷比在陽(yáng)坡為17．10±3．86，陰坡為13．22±4．57，陽(yáng)坡顯著大于陰坡（p＜0．05）（圖2C）。

圖2 陽(yáng)坡、陰坡植物功能性狀的變化

2．3 植物性狀和土壤因子的相關(guān)關(guān)系

高寒草甸陰陽(yáng)坡植物性狀的變化因土壤水分和養(yǎng)分資源的供給水平而表現(xiàn)出不同的響應(yīng)。由表1可知，不同坡向上土壤全磷、有機(jī)質(zhì)、含水量都呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為：0．890，0．879，0．962，與土壤pH值呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0．977。而坡向與植物性狀除葉片氮磷比外，與其它均顯著相關(guān)，其中與葉片含磷量呈極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0．913。土壤全磷含量和葉片全磷量呈極著正相關(guān)（p＜0．01），與比葉面積顯著相關(guān)（p＜0．05）。土壤有機(jī)質(zhì)與葉片全磷和比葉面積都呈極顯著正相關(guān)（p＜0．01），相關(guān)系數(shù)分別為0．878和0．858。土壤含水量與葉片全磷、葉片全氮以及比葉面積都顯著相關(guān)，其中與葉片全磷極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0．952。土壤pH值與葉片氮含量和比葉面積都呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0．01）。由此可知，高寒草甸植物功能性狀對(duì)水分的響應(yīng)更為顯著。

表1 植物性狀與土壤因子在坡向上的相關(guān)關(guān)系

3 結(jié)論與討論

從陽(yáng)坡到陰坡的生境變化過(guò)程中，環(huán)境因子發(fā)生了巨大的變化。陽(yáng)坡環(huán)境比較惡劣，光照強(qiáng)、土壤含水量低、土壤礦化嚴(yán)重，而且陽(yáng)坡的坡度（平均31°）大于陰坡（平均22°），陽(yáng)坡的土壤養(yǎng)分含量比陰坡的低。一般來(lái)講，坡度越陡，養(yǎng)分含量越低。這是因?yàn)槠露仍酱?，土壤養(yǎng)分越容易流失［13］，另外雨季造成陽(yáng)坡土壤養(yǎng)分流失比較嚴(yán)重，也是導(dǎo)致陽(yáng)坡土壤養(yǎng)分含量比較低的原因之一。本研究結(jié)果顯示，土壤的全磷含量、有機(jī)質(zhì)含量以及含水量從陽(yáng)坡到陰坡都顯著提高，這與其它的研究相一致，即陰坡具有相對(duì)較高的土壤營(yíng)養(yǎng)資源［14－15］。而土壤的氮磷比和pH 值則降低了，pH值的差異可能與土壤含水量有關(guān)，前人的研究表明，降水量高的地區(qū)比干旱地區(qū)的土壤呈較強(qiáng)的酸性。

比葉面積與植物的生長(zhǎng)和生存對(duì)策有緊密的聯(lián)系，是反映植物對(duì)不同生境適應(yīng)特性的一個(gè)指標(biāo)。通常情況下，在資源有限的生境中，生長(zhǎng)緩慢的物種比葉面積都比較低，而高比葉面積的植物常常分布在土壤營(yíng)養(yǎng)資源豐富的地方，且保持體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)的能力較強(qiáng)［16］，這與本研究結(jié)果一致。高寒草甸陰陽(yáng)坡上，植物的性狀產(chǎn)生了巨大的差異。陽(yáng)坡的土壤養(yǎng)分含量和水分含量都比較低，土壤比較貧瘠，植物平均比葉面積都比較小，而陰坡由于有充足的資源，植物的比葉面積大于陽(yáng)坡。葉片的含磷量在陰坡明顯大于陽(yáng)坡，而對(duì)葉片含氮量而言，雖然群落水平均值在兩個(gè)坡向之間沒(méi)有顯著的差異，但總體表現(xiàn)為陰坡＞陽(yáng)坡。這與Reich等［17］對(duì)全球1 280個(gè)植物種的結(jié)論一致，Reich的研究結(jié)果表明，葉片氮、磷含量會(huì)隨著溫度的升高而降低，而高寒草甸陽(yáng)坡的土壤溫度和照度都高于陰坡［18］。葉片的氮磷比則從陽(yáng)坡的17降低到了陰坡的13。一些研究發(fā)現(xiàn)快速生長(zhǎng)的潛力一般與較低的氮磷比相關(guān)［19］，這是因?yàn)?，快速的生長(zhǎng)需要磷含量豐富的核糖核酸來(lái)支持蛋白質(zhì)的合成，因此磷的增長(zhǎng)要比氮快，造成了有機(jī)個(gè)體快速生長(zhǎng)時(shí)較低的氮磷比。

群落構(gòu)建即植物群落形成的過(guò)程往往受到多種因素的影響，基于性狀的群落構(gòu)建理論認(rèn)為存在兩個(gè)過(guò)程影響群落性狀值的分布，即競(jìng)爭(zhēng)和生境篩選。在一個(gè)局域群落中，競(jìng)爭(zhēng)會(huì)導(dǎo)致共存物種間生態(tài)學(xué)的差異，即性狀趨異；而生境篩選則控制著性狀值的分布范圍，即性狀趨同［20－21］。許多學(xué)者［22－23］對(duì)此也進(jìn)行了大量的研究。根據(jù)這一理論，不同環(huán)境梯度下的植物群落應(yīng)當(dāng)具有某種相似的性狀特征。本研究結(jié)果表明，在群落水平上，功能性狀對(duì)不同坡向的響應(yīng)特征明顯：在高寒草甸的陽(yáng)坡，植物的比葉面積、葉片含磷量、含氮量都較低，地上生物量較少，即多數(shù)以禾草類（禾草科和莎草科）為主［18］。并且，之前的研究已經(jīng)表明在坡向梯度上，土壤水分是塑造群落物種構(gòu)成的最主要的限制性因素［10，24］，這與本研究結(jié)果一致（表1），進(jìn)一步的相關(guān)分析表明，土壤含水量、含磷量、有機(jī)質(zhì)等均與植物的某些性狀相關(guān)，但土壤水分為影響植物性狀的主導(dǎo)因子。而在陰坡，主要的功能群為非豆科雜草（雜草類）和灌木，如禾草的葉養(yǎng)分含量和比葉面積一般都比雜草低，這也與本研究結(jié)果相一致。這表明，高寒草甸坡向上植物群落形成過(guò)程中，存在明顯的環(huán)境篩選效應(yīng)［25］，環(huán)境篩選效應(yīng)的存在，決定了不同環(huán)境條件生存的物種往往具有對(duì)環(huán)境適應(yīng)的較為一致的性狀特征。這進(jìn)一步證明，遵循植被與環(huán)境的相互適應(yīng)機(jī)制，了解環(huán)境篩選對(duì)植物群落形成的作用，對(duì)于本地區(qū)植被恢復(fù)重建具有重要的指導(dǎo)意義。

［1］ Reich P B，Buschena C，Tjoelker M G，et al．Variation in growth rate and ecophysiology among 34grassland and savanna species under contrasting N supply a test of functional group differences［J］．New Phytologist，2003，157（3）：617－631．

［2］ 施宇，溫仲明，龔時(shí)慧，等．黃土丘陵區(qū)植物功能性狀沿氣候梯度的變化規(guī)律［J］．水土保持研究，2012，19（1）：108－116．

［3］ 張林，羅天祥．植物葉壽命及其相關(guān)葉性狀的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展［J］．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28（6）：844－852．

［4］ Reich P B，Walters M B，Ellsworth D S．Leaf life－span in relation to leaf plant and stand characteristics among diverse ecosystems［J］．Ecological Monographs，1992，62（3）：365－392．

［5］ Wright I J，Reich P B，Westoby M．Strategy shifts in leaf physiology，structure and nutrient content between species of high－and low－rainfall and high－and low－nutrient habitats［J］．Functional Ecology，2001，15（4）：423－434．

［6］ Reich P B．，Ellsworth D S，Walters M B，et al．Generality of leaf traits relationship：a test across six biomass［J］．Ecology，1999，80（6）：1955－1969．

［7］ 劉金環(huán)，曾德慧，Lee Don Koo．科爾沁沙地東南部地區(qū)主要植物葉片性狀及其相互關(guān)系［J］．生態(tài)學(xué)雜志，2006，25（8）：921－925．

［8］ 白文娟，鄭粉莉，董莉麗，等．黃土高原水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)帶不同生境植物的葉性狀［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（10）：2529－2540．

［9］ Auslander M，Nevo E，Inbar M．The effects of slope orientation on plant growth，developmental instability and susceptibility to herbivores［J］．Journal of Arid Environments，2003，55（3）：405－416．

［10］ Sternberg M，Shoshany M．Influence of slope aspect on Mediterranean woody formations：comparison of a semiarid and an arid site in Israel［J］．Ecological Research，2001，16（2）：335－345．

［11］ Pen－Mouratov S，Berg N，Genzer N，et al．Do slope orientation and sampling location determine soil biota composition［J］．Frontiers of Biology in China，2009，4（3）：364－375．

［12］ 朱樂(lè)天，焦峰，劉源鑫，等．黃土丘陵區(qū)不同土地利用類型土壤水分時(shí)空變異特征［J］．水土保持研究，2011，18（6）：115－118．

［13］ 杜峰，梁宗鎖．陜北黃土丘陵區(qū)撂荒群落土壤養(yǎng)分與地上生物量空間異質(zhì)性［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（1）：49－53．

［14］ Gong X，Brueck H，Giese K M，et al．Slope aspect has effects on productivity and species composition of hilly grassland in the Xilin River Basin，Inner Mongolia，China［J］．Journal of Arid Environments，2008，72（4）：483－493．

［15］ 潘占兵，余峰，王占軍，等．寧南黃土丘陵區(qū)坡向、坡位對(duì)苜蓿地土壤含水量時(shí)空變異的影響［J］．水土保持研究，2010，17（2）：141－144．

［16］ K?rner C．Alpine Plant Life：Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosystems［M］．Berlin：Springer－Verlag Press，1999．

［17］ Reich P B，Oleksyn J．Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude［J］．Proceedings of the National Academy of Sciences of the U－nited States of America，2004，101（30）：11001－11006．

［18］ 聶瑩瑩，李新娥，王剛．陽(yáng)坡—陰坡生境梯度上植物群落α多樣性與β多樣性的變化模式及其與環(huán)境因子的關(guān)系［J］．蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2010，46（6）：73－79．

［19］ Niklas K J，Owens T，Reich P B，et al．Nitrogen／phosphorus leaf stoichiometry and the scaling of plant growth［J］．Ecology Letters，2005，8（6）：636－642．

［20］ Lavorel S，Garnier E．Predicting changes in community composition and ecosystem functioning from plant traits：revisiting the Holy Grail［J］．Functional Ecology，2002，16（5）：545－556．

［21］ 韓煜，趙廷寧，陳琳，等．坡面植被恢復(fù)試驗(yàn)示范區(qū)植被群落特征初步研究［J］．水土保持研究，2010，17（4）：188－194．

［22］ Kraft N J B，Valencia R，Ackerly D D．Functional traits and niche－based tree community assembly in an Amazonian forest［J］．Science，2008，322（5901）：580－582．

［23］ Cornwell W K，Ackerly D D．Community assembly and shifts in plant trait distributions across an environmental gradient in coastal California［J］．Ecological Monographs，2009，79（1）：109－126．

［24］ Martinez J A，Armesto J J．Ecophysiological plasticity and habitat distribution in three evergreen sclerophyllous shrubs of the Chilean matorral［J］．Acta Oecologica，1983，4（3）：211－219．

［25］ He J S，Wang Z H，Wang X P，et al．A test of the generality of leaf trait relationships on the Tibetan Plateau［J］．New Phytologist，2006，170（4）：835－848．