文 /高中山

一、產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求

水果生產(chǎn)是一個(gè)高技術(shù)、高投入和高效益產(chǎn)業(yè)，對促進(jìn)我國農(nóng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展，提高人民大眾健康水平具有重要地位。目前我國水果生產(chǎn)已經(jīng)從數(shù)量規(guī)模型轉(zhuǎn)向質(zhì)量效益型發(fā)展階段，其可持續(xù)發(fā)展面臨的關(guān)鍵問題就是提高果實(shí)綜合品質(zhì)。果實(shí)品質(zhì)主要由三個(gè)方面構(gòu)成，即感官品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)和貯運(yùn)加工品質(zhì)，其中，感官品質(zhì)包括外觀?？蒲腥藛T開展了大量的栽培管理與采后技術(shù)措施研究，以提高果品質(zhì)量，取得了一定效果，但長期有效解決果實(shí)品質(zhì)問題的優(yōu)先途徑仍是新品種培育，這是果樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)。

果樹品種綜合性狀優(yōu)良需要眾多基因位點(diǎn)的完美組合，這需要科學(xué)的親本選配、大量的雜交群體和科學(xué)的定向選擇。一般來講，培育一個(gè)在生產(chǎn)中可真正應(yīng)用的品種，至少需要5 000～1萬個(gè)雜交后代群體，歷時(shí)15～20年的觀察和選擇。由于受到土地和成本限制，加上育種周期太長，歷史上我國果樹育種總體規(guī)模較小，近年在國家農(nóng)業(yè)部行業(yè)專項(xiàng)支持下開始回升，但仍然面臨土地資源緊缺限制，需要新技術(shù)提高育種效率。現(xiàn)代果樹生物學(xué)以及遺傳與基因組學(xué)研究為分子輔助育種提供了新的技術(shù)路線和手段方法。

二、研究現(xiàn)狀和進(jìn)展

我國擁有豐富的果樹種質(zhì)資源，蘊(yùn)含著大量的優(yōu)異基因資源，一些原產(chǎn)我國的果樹樹種如桃、杏、梨、柑桔、獼猴桃、枇杷和楊梅等，具有寬廣的遺傳多樣性，是果樹育種的基礎(chǔ)。許多在不同生態(tài)地區(qū)經(jīng)長期栽培形成的地方品種，蘊(yùn)藏著大量的具有特殊利用價(jià)值的基因資源，包括眾多與品質(zhì)及抗逆抗病蟲相關(guān)的基因。在過去30多年我國投入大量人力物力收集和保存了大量果樹種質(zhì)，而且完成了這些種質(zhì)資源的基本植物學(xué)性狀和經(jīng)濟(jì)性狀的標(biāo)準(zhǔn)化描述。目前應(yīng)用分子標(biāo)記對桃、梨、枇杷、楊梅、柑桔和葡萄等許多果樹資源進(jìn)行遺傳多樣性、品種演化分析，并利用分子標(biāo)記連鎖圖譜進(jìn)行簡單性狀關(guān)聯(lián)分析，從分子水平對其遺傳學(xué)基礎(chǔ)（關(guān)鍵基因及分子標(biāo)記和圖譜定位等）進(jìn)行分析。

基于代謝途徑發(fā)展起來的品質(zhì)分子生理生化以及基因調(diào)控是現(xiàn)代品質(zhì)研究的重要內(nèi)容。果實(shí)乙烯合成，細(xì)胞壁代謝，糖、酸、色素及部分維生素與芳香物質(zhì)合成途徑與關(guān)鍵基因均得到闡明。主要果樹（蘋果、梨、桃、草莓、葡萄、柑桔）全基因組測序以及大量基本表達(dá)譜為研究果實(shí)品質(zhì)遺傳控制奠定了基礎(chǔ)。新的基因組測序技術(shù)和借助大型計(jì)算機(jī)的性狀關(guān)聯(lián)分析，可以分析復(fù)雜的品質(zhì)控制遺傳因子，開發(fā)可用于親本和育種選擇的分子標(biāo)記。分子標(biāo)記的高通量檢測可以降低成本和提高選擇準(zhǔn)確率。目前歐美一些國家正在開展薔薇科果樹基因組學(xué)育種新技術(shù)研發(fā)，我國科學(xué)家直接或間接地參與了這些國際合作項(xiàng)目。

在果樹中，桃基因組很小，最近國際桃基因組協(xié)作組發(fā)表的測序結(jié)果表明其基因組只有220 Mb，是果樹分子遺傳育種研究的模式之一。桃分子標(biāo)記連鎖圖譜以及主要性狀的定位基礎(chǔ)扎實(shí)，最近也有大量的品質(zhì)候選基因定位到圖譜上，更有利于分析性狀的遺傳變異基礎(chǔ)。桃原產(chǎn)我國，種質(zhì)資源類型豐富（國家資源圃、地方試驗(yàn)站和當(dāng)?shù)乩掀贩N），基本表型數(shù)據(jù)積累基礎(chǔ)好，近年開展的品種SSR標(biāo)記測試可以大致評估遺傳多樣性和品種特異性，根據(jù)重要功能基因內(nèi)部的SSR區(qū)域分析優(yōu)良的基因型，目前開發(fā)了桃特征香氣和果肉質(zhì)地關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)記優(yōu)良基因型，正嘗試應(yīng)用于育種選擇?；蚪M再測序和單核苷酸多態(tài)性芯片技術(shù)革新，為果樹分子（基因組）育種提供新的技術(shù)路線途徑。應(yīng)用全基因組單核苷酸變異芯片技術(shù)對大量的桃資源以及雜交群體進(jìn)行遺傳多樣性分析，可以選出核心桃種質(zhì)資源對簡單質(zhì)量和復(fù)雜的數(shù)量性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)控制桃多個(gè)品質(zhì)性狀的遺傳因子，為真正實(shí)現(xiàn)桃分子標(biāo)記輔助育種提供理論依據(jù)。

三、展望

分子標(biāo)記輔助選擇育種在20多年前就已提出，不少果樹已有大量分子標(biāo)記及目標(biāo)性狀基因定位在連鎖圖譜上，但由于受到分析材料廣譜性和表型數(shù)據(jù)精確性不夠的限制，以及基因表型差異與環(huán)境互作的影響，分子標(biāo)記輔助技術(shù)目前在果樹育種中實(shí)際應(yīng)用較少。為了在基礎(chǔ)研究與實(shí)際應(yīng)用中架起橋梁，需要從事果樹種質(zhì)資源、常規(guī)育種以及遺傳與基因組學(xué)等基礎(chǔ)研究人員的密切合作。農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)體系以及共性技術(shù)體系搭建了良好的合作平臺，國家果樹分子育種高新技術(shù)項(xiàng)目也開始實(shí)施，預(yù)計(jì)在未來5～10年內(nèi)，我國將在果樹分子輔助育種新技術(shù)方面取得重大突破。