幺會(huì)巖，王向君，楊志明，李永生，董大民，高麗紅

(1.吉林省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，吉林 長春 130022;2.吉林省泉陽林業(yè)局，吉林白山 134505;3.長春大學(xué)園林學(xué)院，吉林長春 130012;4.松原市寧江區(qū)林業(yè)局，吉林松原 138000)

沙冷杉(Abies holophylla Maxim.)稱遼東冷杉、杉松，為松科冷杉屬常綠喬木。原產(chǎn)我國黑龍江、吉林和遼寧東部，俄羅斯西伯利亞及朝鮮半島亦有分布。沙冷杉是長白山、小興安嶺林區(qū)闊葉云冷杉紅松林的主要伴生樹種，是僅次于紅松的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種之一，亦是優(yōu)良的園林綠化樹種。北京、杭州引種后生長良好。以往有關(guān)沙冷杉的研究多見于苗木培育(播種、扦插、嫁接)、人工林生長規(guī)律、混交林營造與經(jīng)營、水肥氣熱等生態(tài)因子對(duì)沙冷杉的生長與發(fā)育的影響等，未見到系統(tǒng)研究城市引種栽培條件下沙冷杉植株間種子發(fā)芽性狀的報(bào)道。作者以長春市庭院栽培的沙冷杉為材料，對(duì)株間種子發(fā)芽性狀進(jìn)行觀測(cè)與分析，旨在為實(shí)生苗培育提供基本技術(shù)數(shù)據(jù)。

1 研究材料與方法

1.1 研究材料來源

以長春大學(xué)西校區(qū)庭院栽植的沙冷杉為研究材料，采集不同植株的球果脫粒后獲得純凈種子，自然氣干備用。

1.2 研究方法與內(nèi)容

①種子處理。將氣干的純凈種子用3%的高錳酸鉀溶液消毒30 min，倒出藥液，用清水反復(fù)沖洗，然后用始溫55℃ ～60℃的溫水浸種，充分?jǐn)嚢瑁狗N子受熱均勻，防止?fàn)C傷種子，冷卻至室溫后浸種48 h(期間換水1次)。

②發(fā)芽測(cè)定。制作發(fā)牙床，將浸種處理后的種子置床，3次重復(fù)，每重復(fù)100粒種子。將發(fā)芽盒置于智能光照培養(yǎng)箱中，在 25℃(±1℃)恒溫條件下對(duì)種子進(jìn)行發(fā)芽測(cè)定，每天光照8 h，強(qiáng)度1 830 LX。每天觀測(cè)種子發(fā)芽狀態(tài)并記錄。發(fā)芽器皿在使用前用紫外燈進(jìn)行30 min的照射消毒處理。

③沙藏催芽。將浸種處理后的各株樹的種子分別按照1∶3的比例將種子與濕沙混拌均勻(沙含水率60%)，分別裝入容器中，在10℃～20℃的條件下進(jìn)行沙藏催芽處理，每10天觀察記錄1次種子萌發(fā)狀態(tài)。處理歷時(shí)80 d。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子發(fā)芽狀況

2.1.1 常規(guī)處理種子的發(fā)芽率

國家標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定，沙冷杉發(fā)芽觀測(cè)時(shí)間為21 d觀測(cè)結(jié)束時(shí)整理每天的觀測(cè)記錄，計(jì)算發(fā)芽率。種子發(fā)芽率是指在規(guī)定條件和時(shí)間內(nèi)，生成正常幼苗的種子數(shù)占供試種子總數(shù)的百分比，是發(fā)芽測(cè)定中最重要的種子質(zhì)量指標(biāo)。發(fā)芽率用下式計(jì)算:

發(fā)芽率(%)=n/N×100

式中:n——在規(guī)定條件下、規(guī)定時(shí)間內(nèi)生

成正常幼苗的種子粒數(shù);

N——供試種子總數(shù)。

各植株種子發(fā)芽率見表1。

表1 沙冷杉不同植株種子的發(fā)芽率

通過表1可以看出，1至4號(hào)樹種子的發(fā)芽率分別為 37.7%、22.0%、44.0% 和 8.7%，均值為27.9%，株間差異顯著，變動(dòng)于8.7% ～44.0%之間，排序依次為3號(hào)樹＞1號(hào)樹＞2號(hào)樹＞4號(hào)樹。由此可見，株間種子發(fā)芽率存在顯著的遺傳差異。此外，發(fā)芽觀測(cè)過程中還發(fā)現(xiàn)，所有植株的種子發(fā)芽高峰集中在置床的第3天至第5天，此后發(fā)芽種子數(shù)呈分散狀態(tài)，至第14天后再無種子發(fā)芽。發(fā)芽觀測(cè)結(jié)束時(shí)對(duì)未發(fā)芽種子進(jìn)行解剖觀察，結(jié)果幾乎全部為空粒。

種子發(fā)芽率均值達(dá)不到DB22/T838－1995規(guī)定的Ⅲ級(jí)種子標(biāo)準(zhǔn)，可能與母樹年齡有關(guān)，因?yàn)樵囼?yàn)材料采自城市人工栽培的第1次結(jié)實(shí)的植株，且為庭院樹，可能與花粉產(chǎn)量和傳粉不足有關(guān)。

2.1.2 沙藏催芽處理的種子發(fā)芽率

催芽處理結(jié)束時(shí)對(duì)各株樹種子的發(fā)芽狀況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，計(jì)算發(fā)芽率，結(jié)果見表2。

為完善訴訟證據(jù)制度，保障水資源保護(hù)公益訴訟的順利開展，確保水資源損害賠償制度落到實(shí)處，水行政主管部門要著手加強(qiáng)監(jiān)測(cè)、損害評(píng)估等配套機(jī)制建設(shè)：一是優(yōu)化水資源和水環(huán)境等領(lǐng)域的監(jiān)測(cè)點(diǎn)布置，加強(qiáng)水量和水生態(tài)監(jiān)測(cè)能力建設(shè)，進(jìn)一步整合監(jiān)測(cè)機(jī)構(gòu)的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)資源并實(shí)現(xiàn)資源共享；二是參考環(huán)境損害鑒定評(píng)估機(jī)制建設(shè)經(jīng)驗(yàn)，盡快建立我國水事公共利益損害鑒定評(píng)估機(jī)制，依托水利系統(tǒng)內(nèi)現(xiàn)有科研技術(shù)單位的業(yè)務(wù)優(yōu)勢(shì)，組建專業(yè)隊(duì)伍、明確職能定位、制定技術(shù)規(guī)范和標(biāo)準(zhǔn)。

表2 沙冷杉沙藏種子的發(fā)芽狀況

通過表2可以看出，1至4號(hào)樹種子的發(fā)芽率分別為 29.5%、15.8%、38.2% 和 1.9%，均值21.4%。各植株沙藏催芽處理的種子的發(fā)芽率排序與常規(guī)處理的種子的發(fā)芽率相同，沒有變化。此外，發(fā)芽觀測(cè)過程中還發(fā)現(xiàn)，沙藏第10天即有種子萌發(fā)，第60天仍有種子萌發(fā)，發(fā)芽時(shí)間分散，至第70天以后再無種子萌發(fā)。這種情形與設(shè)計(jì)的發(fā)芽溫度較低有關(guān)。

催芽處理結(jié)束時(shí)對(duì)各株樹未發(fā)芽的沙藏種子進(jìn)行解剖，觀察其種胚和胚乳狀態(tài)。結(jié)果顯示，除極個(gè)別種子腐爛外，大部分未發(fā)芽種子為空粒，一小部分的種仁仍保持新鮮狀態(tài)，具有發(fā)芽潛力。

依據(jù)兩種處理方法的發(fā)芽率數(shù)據(jù)作圖，比較其特點(diǎn)，結(jié)果見圖1。

圖1 兩種處理方法的發(fā)芽率比較

通過圖1可以看出，兩種處理方法的發(fā)芽率除數(shù)值不同外，其曲線變化相同，表明兩種試驗(yàn)方法的數(shù)據(jù)真實(shí)反映了株間的遺傳差異。

2.2 種胚異?，F(xiàn)象

2.2.1 子葉數(shù)目

沙冷杉種胚的子葉數(shù)絕大多數(shù)為5～6枚，個(gè)別為7枚，這與資料記載相同。但作者在對(duì)發(fā)芽幼苗的觀察中發(fā)現(xiàn)有4枚子葉的幼苗，且生長健壯?？梢娚忱渖挤N胚的子葉數(shù)變化更加寬泛。

2.2.2 雙胚現(xiàn)象

在種子發(fā)芽觀測(cè)中發(fā)現(xiàn)，極個(gè)別種子的種胚存在雙胚現(xiàn)象(見圖2)，并且能夠正常萌發(fā)。據(jù)資料記載，被子植物中的多胚現(xiàn)象最常見的是蕓香科等的一些種屬，成熟種子中通常有兩個(gè)以上大小不等的胚，柑橘屬有多達(dá)30個(gè)以上的胚。裸子植物的胚珠中，絕大多數(shù)有兩個(gè)以上的頸卵器(卵及受精后原胚發(fā)育的地方)。如松樹的頸卵器有1個(gè)到10多個(gè)。在同一胚珠中，由兩個(gè)以上的頸卵器中的卵受精后分別發(fā)育成多胚，屬于簡單多胚現(xiàn)象;另一種情形是由一個(gè)受精卵發(fā)育出來的多胚，屬于裂生多胚現(xiàn)象，這種現(xiàn)象在松柏植物中常見。這兩種多胚現(xiàn)象往往可以同時(shí)存在于同一種植物中，如松屬、水杉等。在裸子植物胚胎發(fā)育的早期，多胚現(xiàn)象雖然很普遍，但在成熟種子中，往往只有一個(gè)胚，其余的幼胚一般都在發(fā)育過程中夭折了。本研究是在種子發(fā)芽過程中發(fā)現(xiàn)的雙胚現(xiàn)象，而非解剖發(fā)育過程的種子發(fā)現(xiàn)的。由此可見，在沙冷杉成熟種子中確實(shí)存在著兩個(gè)胚都能夠存活的現(xiàn)象。但這種現(xiàn)象是簡單多胚還是裂生多胚還有待深入研究。

圖2 沙冷杉萌發(fā)種子的雙胚現(xiàn)象

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

3.1.1 種子發(fā)芽率

常規(guī)發(fā)芽處理的各株樹種子的發(fā)芽率分別為 36.7%、22%、44.0%、8.7% ，均值 27.9%，變動(dòng)于8.7% ～44.0%之間，差值 5.1 倍;沙藏催芽處理種子的發(fā)芽率分別為29.5%、15.8%、38.2% 和 1.9%，均值 21.4%，變動(dòng)于 1.9% ～38.2%之間，差值20.1倍，株間遺傳差異顯著。

種子在常規(guī)發(fā)芽條件下，發(fā)芽高峰具有集中在置床初期的特點(diǎn)。依據(jù)沙藏催芽的結(jié)果，可將種子沙藏在5℃以下的溫度環(huán)境中進(jìn)行催芽處理，以提高播種后種子萌發(fā)的整齊度和場圃發(fā)芽率。

3.1.2 種胚異?，F(xiàn)象

沙冷杉種胚的子葉數(shù)絕大多數(shù)為5～6枚，個(gè)別為7枚，但在發(fā)芽幼苗中發(fā)現(xiàn)有4枚子葉的情形，且生長健壯，說明沙冷杉種胚的子葉數(shù)變化更加寬泛。此外，在沙冷杉成熟種子發(fā)芽過程中發(fā)現(xiàn)在一粒種子中有兩株幼苗同時(shí)萌發(fā)的現(xiàn)象，即存在著多胚現(xiàn)象，這種情形在針葉樹中鮮有報(bào)道。

3.2 討論

據(jù)潘琳(2011)研究報(bào)道，沙冷杉種皮及胚乳的浸提液中存在抑制物質(zhì)，對(duì)白菜籽的發(fā)芽率、苗高及根長生長均有顯著的抑制作用，且隨著濃度的升高抑制作用增強(qiáng)，其中胚乳浸提液的抑制作用大于種皮。種子從沙藏層積開始至前10天之間休眠狀態(tài)逐漸解除，第10天進(jìn)入萌發(fā)狀態(tài)，這與本研究的結(jié)果相同。但是，在溫箱中置床的第3天即有種子萌發(fā)，則不能說明沙冷杉種子具有休眠性，或者其抑制劑的含量雖然可抑制白菜籽的發(fā)芽，但對(duì)自身種子的萌發(fā)則無抑制作用。因此，關(guān)于沙冷杉種子休眠性的問題還有待進(jìn)一步研究。

［1］國家林業(yè)局國有林場和林木種苗工作總站.中國木本植物種子［M］.北京:中國林業(yè)出版社，2001.

［2］潘琳.沙松種子解除休眠的機(jī)理研究［D］.北京:北京林業(yè)大學(xué)，2011.