王 靜,于毅,趙 楠,張安盛,周仙紅,莊乾營(yíng),門(mén)興元,李麗莉
(山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所/山東省植物病毒學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 濟(jì)南 250100)
二點(diǎn)委夜蛾[Proxenus lepigone(Moschler)]屬 鱗翅目(Lepidoptera)夜蛾科(Noctuidae),委夜蛾屬。據(jù)報(bào)道分布在日本、朝鮮、西伯利亞等亞洲地區(qū)和瑞典、芬蘭等歐洲地區(qū)[1]。我國(guó)始于2005年7月在河北省發(fā)現(xiàn)二點(diǎn)委夜蛾危害玉米[2-4],此 后該蟲(chóng)在山 東、河南、安徽、江蘇、山西、北京等省市相繼發(fā)生[5],耕作制度的改變尤其是免耕和秸稈還田導(dǎo)致 其為害程度有進(jìn)一步加大加重的趨勢(shì)[1-2],由于二 點(diǎn)委夜蛾是我國(guó)近幾年才相繼發(fā)生的一種玉米害 蟲(chóng)[2],其相關(guān)報(bào)道較少,主要集中在監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)、田 間發(fā)生規(guī)律、生物學(xué)特征以及防治技術(shù)等方面[6-8],為了更深入地研究二點(diǎn)委夜蛾的發(fā)生和危害規(guī)律,有效控制其在農(nóng)作物上的危害,本文就國(guó)內(nèi)二點(diǎn)委 夜蛾的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了總結(jié),并對(duì)今后該害蟲(chóng)的防 控提出合理建議。
2011年二點(diǎn)委夜蛾在華北成災(zāi)后,馬繼芳[9]、江幸福[10]、李耀發(fā)[8]等 人對(duì)其形態(tài)特征進(jìn)行了系統(tǒng)觀測(cè),為識(shí)別和開(kāi)展二點(diǎn)委夜蛾的研究工作打下了 基礎(chǔ)。
卵:饅 頭狀或圓球形,直 徑可達(dá) 0.5~0.6 mm[10]。
幼蟲(chóng):共 5齡或6齡,1 ~2齡幼蟲(chóng)腹部 3、4節(jié)的第 1、2對(duì)腹足缺,僅有1對(duì),3 齡后第 1、2對(duì) 腹足發(fā)育完全;老熟幼蟲(chóng)黑褐色或灰褐色,體長(zhǎng) 15.1~19.6 mm,頭殼寬 1.5mm[9]; 田間幼蟲(chóng)體色大多為土黃色或灰褐色,幼蟲(chóng)較為明顯的特征是各體 節(jié)背面具有一個(gè)倒三角形深褐色斑紋[10]。
蛹:紡錘形,蛹長(zhǎng) 7.0~10.6 mm,寬 2.8~3.0mm[9],雌雄蛹的生殖孔形態(tài)和位置差異明顯,雌蛹 生殖孔稍凹,在第 8 腹節(jié)中央形成一縱裂縫,離腹 部末端距離較遠(yuǎn),而雄性生殖孔周?chē)蛊鹈黠@,在第9腹節(jié)中央形成一縱裂縫,離腹部末端距離較近[10]。
成蟲(chóng):雌成蟲(chóng)體長(zhǎng) 8.1~11.0mm,翅展 20.5~ 23.5mm;雄蟲(chóng)體長(zhǎng)7.8~10.5mm,翅展18.4~20.0mm[9],體灰褐色,上有白點(diǎn)和黑點(diǎn)各 1個(gè);環(huán) 紋為 1 黑點(diǎn); 腎紋小,有黑點(diǎn)組成的邊緣,外 側(cè)中凹處有1個(gè)白點(diǎn)[8]。
李立濤等[11]比較詳細(xì)的描述了二點(diǎn)委夜蛾與 其他相似種的區(qū)別,可以作為我們鑒定和區(qū)別的參 考依據(jù)。
1.2.1 成蟲(chóng)的區(qū)別形態(tài)特征:二點(diǎn)委夜蛾的環(huán)紋 為一黑點(diǎn),腎紋小,有黑點(diǎn)組成的邊緣,外側(cè)中凹,有一白點(diǎn),翅外緣有一列黑點(diǎn),7~8個(gè),非常明顯; 黃地老虎的環(huán)紋、腎紋明顯,均圍以黑邊,中央有暗褐色點(diǎn);小地老虎的翅前端部分夾白特別明顯,腎紋、環(huán)紋暗褐色,邊緣黑色,腎紋外側(cè)有1個(gè)尖 朝外的三角形黑斑,還有尖朝內(nèi)的2個(gè)黑色劍狀紋 相對(duì),非常明顯[11]。
體長(zhǎng)體色:二點(diǎn)委夜蛾的成蟲(chóng)個(gè)體最小,體長(zhǎng) 10~12mm,黃地老虎稍微大點(diǎn),14~19 mm,小地 老虎最大,16~23mm。二點(diǎn)委夜蛾、黃地老虎、小 地老虎同屬于夜蛾科,體色均為褐色。二點(diǎn)委夜蛾 灰褐色,最淺;黃地老虎淡褐色,次之;小地老虎 暗褐色,最深[11]。
1.2.2 幼蟲(chóng)的區(qū)別形態(tài)特征:老 熟幼蟲(chóng)較好辨認(rèn),二點(diǎn)委夜蛾腹部、背 面、側(cè) 背線為兩條灰白色縱帶,每節(jié)對(duì)稱分布有4個(gè)白色,中間有黑點(diǎn)的毛瘤,每節(jié)有倒 V字斑 1個(gè);黃地老虎多皺紋,臀板具 2大 塊黃褐色斑,中央縱斷;小地老虎體表粗糙,滿布 龜裂狀皺紋和大小不等的黑色顆粒,臀板黃褐色,有2 條深褐色縱帶。在田間開(kāi)始發(fā)生的往往是低齡 幼蟲(chóng),個(gè)體更小,體線和斑塊更難辨認(rèn)。從整體看,二點(diǎn)委夜蛾瘦小,體表光滑,頭比胸窄;地老虎粗 胖、皺褶多,頭與胸同寬[11]。
體長(zhǎng)體色:從大小看,二點(diǎn)委夜蛾最小,體長(zhǎng) 20mm 左右;黃地老虎較大,33~43mm;小地老 虎最大,4 1~50mm[11]。二 點(diǎn)委夜蛾灰褐色和黑褐色; 黃地老虎淡黃褐色;小地老虎灰黑色。
據(jù)報(bào)道,二點(diǎn)委夜蛾在國(guó)外主要分布在日本、朝鮮、西伯利亞遠(yuǎn)東、哈薩克斯坦、芬蘭、瑞典、愛(ài)沙尼亞、波蘭、保加利亞[1]。截止 2011年8月3日,全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明,河北、山東、河南、山西、江蘇、安徽、北京共 7 省(市)48個(gè) 地(市)、298個(gè) 縣(市、區(qū))均發(fā) 現(xiàn)了二點(diǎn)委夜蛾的危害[2]。
在恒溫(26±1)℃、濕度(RH)70%~80%和光 照黑暗比(L:D)為 14:10 條件下,二點(diǎn)委夜蛾卵 期約 3~6 d,平 均為 4.25d;幼 蟲(chóng)期最快的僅需 13d,最長(zhǎng)為 23d,平均為 18.28d;蛹期最長(zhǎng)為 9 d,最 短為 6 d,平均為7.69 d;成蟲(chóng)羽化時(shí),頭先從蛹?xì)?中破殼而出,整個(gè)過(guò)程約持續(xù) 15min,展翅需要 20min 左右,在雌雄配對(duì)(1:1)飼養(yǎng)下,成蟲(chóng)產(chǎn) 卵前期為 2~7d,平 均為 3.29 d。產(chǎn) 卵可持續(xù)3~14d,平均產(chǎn)卵期 9.13d[10]。李立濤等[12]對(duì) 二點(diǎn)委夜蛾雌 性成蟲(chóng)生殖系統(tǒng)的發(fā)育進(jìn)行分級(jí),明確了該蟲(chóng)卵巢的發(fā)育盛期也是產(chǎn)卵盛期,即發(fā)生在雌蛾羽化后的第 3~6 d。
二點(diǎn)委夜蛾食性雜,寄主范圍很廣,其幼蟲(chóng)主 要為害夏玉米苗,還可取食花生、小麥、大豆幼苗[13]、枯落在地面上的豆葉和棉葉[5]、高粱、白菜、蘿卜、莧菜、馬齒莧[14]等 。
幼蟲(chóng)喜歡躲藏在陰暗潮濕的場(chǎng)所活動(dòng),如玉米 田上茬小麥麥茬堆積處,或地表1~2cm的疏松土 層中[5,13],通過(guò)咬食根或者鉆柱根莖,導(dǎo)致其倒伏 甚至萎蔫枯死[1]。2010年對(duì)河北省二點(diǎn)委夜蛾的發(fā)生情況進(jìn)行綜合普查,發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)在河北中南部玉米 產(chǎn)區(qū)均有為害,其田間為害率高達(dá) 30%~50%[11]。山東省植??傉緦?zhuān)家在2011年對(duì)棗莊和臨沂兩地 市二點(diǎn)委夜蛾發(fā)生情況調(diào)查統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn),田間玉米蟲(chóng) 株率為 20%以上,嚴(yán)重地區(qū)達(dá) 20%~40%[15-16]。全 國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心監(jiān)測(cè)結(jié)果表明,截至2011年8月3日,全國(guó)二點(diǎn)委夜蛾的發(fā)生為害面積已達(dá) 214.8萬(wàn)hm2,其中被害株率在30%以上的為 12.6萬(wàn)hm2。2011年國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系試驗(yàn)站的系 統(tǒng)調(diào)查數(shù)據(jù)顯示,各地的夏玉米二點(diǎn)委夜蛾的被害 株率在1%~40%,嚴(yán)重地塊缺苗率高達(dá) 70%以上,蟲(chóng)口密度為(1~28)頭/m2,出 現(xiàn)了玉米補(bǔ)種和毀種現(xiàn)象[2]。
由于二點(diǎn)委夜蛾是玉米上的新害蟲(chóng),只在山東 和河北有危害報(bào)道,目前發(fā)生代數(shù)尚不明確,各地 區(qū)報(bào)道的發(fā)生危害規(guī)律還有所差異。
在河北省,二點(diǎn)委夜蛾年發(fā)生 4 代,其中第 3 代與第 4代之間沒(méi)有明顯的界限[16]。本實(shí)驗(yàn)室田間 調(diào)查發(fā)現(xiàn)不同齡期的二點(diǎn)委夜蛾幼蟲(chóng)、蛹、成蟲(chóng)能 夠同時(shí)存在于同一地塊甚至同一作物上,證明該蟲(chóng)有嚴(yán)重的世代重疊性。
河北衡水、正定縣黑光燈誘蛾結(jié)果顯示,一般 4月份始見(jiàn)成蟲(chóng),7月初出現(xiàn)首個(gè)成蟲(chóng)高峰期,7月中下旬至8月上旬出現(xiàn)第2個(gè)成蟲(chóng)高峰期,8月下 旬至9月下旬仍可見(jiàn)蛾,但數(shù)量較少[7,17]。河北館 陶縣 2011年從 4月1日開(kāi)燈(黑光燈)始見(jiàn)成蟲(chóng),直到 8月底成蟲(chóng)不間斷。6月18—19日、7月21— 22日、8月7—8日出現(xiàn) 3個(gè)成蟲(chóng)高峰期,4~5月份 由于蛾量少?zèng)]有明顯的高峰期[18]。據(jù)章士美和桂愛(ài) 禮[19]對(duì) 夜蛾科昆蟲(chóng)化性的歸納總結(jié),夜蛾科昆蟲(chóng)可以分為一年一代和一年多代兩種類(lèi)型,其中以后者 居多,約占該科昆蟲(chóng)總數(shù)的4/5,由于昆蟲(chóng)發(fā)生的世代數(shù)受到周?chē)h(huán)境如溫度、濕度、光周期以及食 物的影響,因此要確定二點(diǎn)委夜蛾發(fā)生的世代數(shù),還應(yīng)根據(jù)具體情況,明確其越冬代蟲(chóng)態(tài),對(duì)不同緯 度的二點(diǎn)委夜蛾進(jìn)行系統(tǒng)的飼養(yǎng)與觀察。
昆蟲(chóng)的抗寒性是受其體內(nèi)某些化學(xué)物質(zhì)如糖 類(lèi)、脂肪、氨基酸等的變化來(lái)調(diào)節(jié)的[20],而這些物 質(zhì)代謝與越冬前昆蟲(chóng)的食物條件又有一定的相關(guān)性[21-22]。昆蟲(chóng)的過(guò)冷卻能力是一種能夠避免體內(nèi)因低 溫結(jié)冰造成死亡抵御低溫環(huán)境的生理現(xiàn)象[23]。通過(guò)對(duì)昆蟲(chóng)過(guò)冷卻點(diǎn)的研究,可以判斷昆蟲(chóng)耐寒性的強(qiáng) 弱,從而推斷其越冬抗寒性能。據(jù)此馬繼芳等[24]對(duì) 二點(diǎn)委夜蛾的過(guò)冷卻能力的研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)低溫處理 后做繭老熟幼蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)最低,分別達(dá) 到-25.35℃和-9.98℃,據(jù)此推測(cè)二點(diǎn)委夜蛾可能以做繭的老熟幼蟲(chóng)越冬。同時(shí)還研究了取食不同寄主的二點(diǎn)委夜蛾老熟幼蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn),與寄主無(wú)顯著的相關(guān)性,可見(jiàn)不同食物對(duì)該蟲(chóng)的抗寒能力沒(méi)有明 顯的誘導(dǎo)作用,但是該研究結(jié)果僅是實(shí)驗(yàn)室條件下 人工飼喂的二點(diǎn)委夜蛾,要研究自然條件下不同寄 主對(duì)二點(diǎn)委夜蛾抗寒性的影響,還需要田間采集不 同寄主上的二點(diǎn)委夜蛾進(jìn)行測(cè)定。
溫度、濕度和光照對(duì)昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育有顯著的影響[15],黨志紅等[25]研 究了不同溫度條件對(duì)二點(diǎn)委 夜蛾的發(fā)育歷期的影響,結(jié)果表明溫度對(duì)二點(diǎn)委夜 蛾各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期有顯著影響,在15~30℃時(shí),各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期隨著溫度的升高而明顯縮短,其發(fā)育速率明顯加快。二點(diǎn)委夜蛾的發(fā)育歷期和發(fā)育 速率均與溫度呈明顯的相關(guān)性,完成一個(gè)世代所需的發(fā)育起點(diǎn)溫度為 10.04℃,有效積溫為 552.95℃。
盡管目前沒(méi)有確鑿證據(jù)證明二點(diǎn)委夜蛾是否 具有遷飛特性,但 由于2011年黃淮海地區(qū)二點(diǎn)委夜 蛾的大發(fā)生之前并沒(méi)有調(diào)查到該蟲(chóng)的越冬蟲(chóng)源,故 據(jù)此推測(cè),該蟲(chóng)可能是遷飛性害蟲(chóng)。實(shí)驗(yàn)室對(duì)二點(diǎn) 委夜蛾的飛行磨吊飛實(shí)驗(yàn)表明,成蟲(chóng)在12h內(nèi),最 長(zhǎng)飛行距離為 53.5 km,最大飛行速度達(dá)到 3.8m/s,連夜吊飛最長(zhǎng)可飛行 160 km[14],吊飛結(jié)果表明,二 點(diǎn)委夜蛾可能具有一定的遷飛擴(kuò)散能力。姜京宇等[26]推 測(cè)該蟲(chóng)可能有近距離擴(kuò)散的習(xí)性。朱彥彬等[27]利用線粒體 COI分子標(biāo)記的方法,對(duì)我國(guó)河北、河南、山 東、山 西等地的19個(gè)不同地理種群進(jìn)行系統(tǒng) 發(fā)育的研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn),不同地區(qū)的二點(diǎn)委夜蛾之 間存在明顯的基因交流,遺傳變異程度較低,該報(bào) 道從分子標(biāo)記角度進(jìn)一步驗(yàn)證了該蟲(chóng)有相互遷飛進(jìn) 而交流基因信息的可能性。但要確定其是否具有遷 飛擴(kuò)散能力,還需要系統(tǒng)摸清該蟲(chóng)的越冬蟲(chóng)源等生 態(tài)學(xué)信息,了解該蟲(chóng)的生物學(xué)特性,結(jié)合生態(tài)學(xué)因 素以及雷達(dá)監(jiān)測(cè)和分子標(biāo)記技術(shù)的研究來(lái)確定。
目前對(duì)二點(diǎn)委夜蛾幼蟲(chóng)的飼養(yǎng)一般采用棉鈴 蟲(chóng)的飼料配方,白雪峰等[28]經(jīng) 反復(fù)試驗(yàn),研制了二 點(diǎn)委夜蛾的人工飼料配方,包括麥麩 60g、纖維素 5 g、山梨酸 1 g、維生素B5g、維生素 C 1.5 g、瓊脂6g和水 500mL,分別取適量水溶解瓊脂和維生 素,余 下的水將其他成分混勻,待 瓊脂冷卻到 70℃ 以下,將所有成分混合攪拌均勻。幼蟲(chóng)的飼養(yǎng)條件是模擬室外二點(diǎn)委夜蛾大發(fā)生月份的平均氣溫(27±1)℃,濕 度大于70%,光 暗比L:D=16:8的環(huán)境 中飼養(yǎng),成蟲(chóng)飼喂 15%的蜂蜜水,養(yǎng)蟲(chóng)籠中放入紗 布以供其產(chǎn)卵。據(jù)觀察幼蟲(chóng)在整個(gè)時(shí)代的各齡期發(fā) 育正常,飼料配方可滿足二點(diǎn)委夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育的需 要。人工飼料的合成及飼養(yǎng)技術(shù)的研究,有助于大 規(guī)模飼養(yǎng)二點(diǎn)委夜蛾,為其生物防治及其他生物學(xué) 特性或生理學(xué)習(xí)性的研究提供材料。
二點(diǎn)委夜蛾近年來(lái)才暴發(fā)出現(xiàn),人們對(duì)其尚未 形成系統(tǒng)的防治措施。該蟲(chóng)具有皮層厚、世代重疊 嚴(yán)重、幼蟲(chóng)潛伏為害的特性,使得防治工作比較困 難[29]。目前對(duì)該蟲(chóng)基本采取“應(yīng)急防治和綜合防控 相結(jié)合”的策略,加強(qiáng)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào),及時(shí)發(fā)布二點(diǎn)委 夜蛾發(fā)生趨勢(shì),早防早控。
在有條件的地區(qū),改變耕作方式,麥?zhǔn)蘸蟛デ?使用滅茬機(jī)或淺旋耕滅茬后再播種玉米,可有效減 輕二點(diǎn)委夜蛾危害。在沒(méi)有條件滅茬的地區(qū),玉米 小苗期清除田間雜草、麥秸等覆蓋物,破壞二點(diǎn)委 夜蛾適宜生存的環(huán)境,以減少成蟲(chóng)產(chǎn)卵。
二點(diǎn)委夜蛾成蟲(chóng)有較強(qiáng)的趨光趨化性,黑光燈 和糖醋液對(duì)其有比較顯著的誘集效果,因此可以利 用黑光燈和糖醋液誘集成蟲(chóng),集中消滅,壓低成蟲(chóng) 蟲(chóng)口基數(shù),減少其后代的為害。
利用天敵昆蟲(chóng)防治二點(diǎn)委夜蛾的研究還沒(méi)有報(bào)道,這將成為今后要解決的問(wèn)題。姜京宇等[25]在田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)二點(diǎn)委夜蛾幼蟲(chóng)的捕食性天敵是螞 蟻,山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所害蟲(chóng)實(shí)驗(yàn)室對(duì)田間采集的二點(diǎn)委夜蛾飼養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)有少部分幼蟲(chóng) 被絨繭蜂寄生??梢?jiàn)絨繭蜂是其寄生蜂,可用于二 點(diǎn)委夜蛾的生物防治。
中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物所生產(chǎn)的性誘芯對(duì)二點(diǎn)委夜 蛾成蟲(chóng)有良好的誘捕效果,尤其是口徑 35cm、高 度調(diào)整在20~30cm 位置的綠色誘捕器對(duì)其誘捕效果明顯,日誘蛾量最高可達(dá) 105頭[30]。因此可以在田間利用性誘劑來(lái)誘殺雄成蟲(chóng),降低蟲(chóng)源數(shù)量。性誘劑具有專(zhuān)一性強(qiáng)、無(wú)污染等優(yōu)勢(shì),被廣泛應(yīng)用在害蟲(chóng)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和防治上[31],并可以與化學(xué)方法結(jié)合 起來(lái),達(dá)到更好的防蟲(chóng)效果。
化學(xué)防治是田間防治二點(diǎn)委夜蛾的主要方式,特別是在該蟲(chóng)大量暴發(fā)的情況下,是不可或缺的應(yīng) 急措施。田間和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)證明,有機(jī)磷農(nóng)藥辛硫磷 和毒死蜱防治二點(diǎn)委夜蛾效果好,而高效氯氰菊酯 單獨(dú)使用效果差,使用時(shí)應(yīng)與阿維菌素混用,可提 高防治效果。在重發(fā)田可采用隨水澆灌 50%辛硫磷 15kg/hm2,防治效果最好;采用播種后出苗前辛硫 磷毒土播種溝內(nèi)撒施,保苗效果較好。播后發(fā)生危 害,可采用毒土、毒餌圍棵保苗或有機(jī)磷類(lèi)藥劑噴 施根部保苗,效果好過(guò)全田噴霧,藥劑用量較少,對(duì)環(huán)境友好[2]。在已經(jīng)用過(guò)除草劑煙嘧磺隆的田塊,要盡量避免使用有機(jī)磷類(lèi)農(nóng)藥,如必須使用,要確 保兩者使用間隔期為7d以上,施 用時(shí)注意避免噴 施到玉米葉片上[32]。
國(guó)內(nèi)對(duì)于二點(diǎn)委夜蛾的研究迄今僅有七八年的歷史,對(duì)其生物學(xué)特性和成災(zāi)機(jī)制的研究?jī)H僅是初步的,今 后還需對(duì)其不同發(fā)育階段的規(guī)律和特點(diǎn)、生活史和發(fā)生世代等作系統(tǒng)的研究,深入了解二點(diǎn) 委夜蛾的種群發(fā)生動(dòng)態(tài),空間分布和種間關(guān)系,判 定是遠(yuǎn)距離遷飛型還是近距離擴(kuò)散型,為揭示發(fā)生 為害規(guī)律、開(kāi)展綜合防治提供理論依據(jù)。二點(diǎn)委夜 蛾的會(huì)嚴(yán)重影響了農(nóng)作物的產(chǎn)量和質(zhì)量,為此,有必要加快對(duì)二點(diǎn)委夜蛾科學(xué)有效預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和防治技 術(shù)的研究,制訂科學(xué)的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和防治技術(shù)方案。
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