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        氮、磷、鉀對甘薯生長前期根系形態(tài)和植株內(nèi)源激素含量的影響

        2013-08-02 01:18:08寧運(yùn)旺馬洪波許建平汪吉東許仙菊張永春
        關(guān)鍵詞:氮量甘薯根系

        寧運(yùn)旺, 馬洪波, 張 輝,2, 許建平, 汪吉東, 許仙菊, 張永春

        (1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所/農(nóng)業(yè)部江蘇耕地保育科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站,江蘇 南京 210014;2.土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國科學(xué)院南京土壤研究所,江蘇 南京 210008)

        甘薯屬于無限生長的匍匐作物,根系數(shù)量多、分布廣,具有較強(qiáng)的吸肥和耐瘠薄能力,因此在生產(chǎn)中往往不重視施肥,相較于其他作物,對甘薯的植物營養(yǎng)研究也非常缺乏[1-4]。甘薯根系既是礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收器官,又是光合同化物的貯存器官,其產(chǎn)量形成必然要經(jīng)過生長前期的功能分化過程,但迄今我們對這一過程與氮、磷和鉀養(yǎng)分的關(guān)系還缺乏了解。前人研究已發(fā)現(xiàn),氮是影響甘薯生長前期根系生長和分化的主要因素之一,一個較低水平的施氮量就能表現(xiàn)出對根系生長的抑制作用[5];雖然在一定施氮量范圍內(nèi),甘薯生長前期的根系總量隨施氮量的增加而增加,但向塊根方向分化的根系總量卻逐漸減少,當(dāng)施氮量達(dá)到一定程度時(shí)甚至不產(chǎn)生向塊根方向分化的根[6],但此研究是在營養(yǎng)液條件下進(jìn)行的,對于土培條件下生長前期根系的生長和分化是否受到氮、磷和鉀用量的影響還鮮有相關(guān)研究報(bào)道。作物根系生長除受內(nèi)在遺傳因素和所處發(fā)育階段的影響外,還受到諸多外界環(huán)境信號的影響,植物激素處于這些信號所構(gòu)成網(wǎng)絡(luò)的中心,對形成作物根系有重要作用[7]。細(xì)胞分裂素(CKs)和生長素(IAA)可共同調(diào)控作物根尖分生組織細(xì)胞的分裂和生長,在作物根系構(gòu)建中起重要作用[8-9]。氮、磷和鉀用量可影響作物CKs和IAA含量與分布,并認(rèn)為可能是影響根系構(gòu)建的內(nèi)在因素,已在許多作物上得到證實(shí)[10-13]。目前,關(guān)于氮、磷和鉀對甘薯生長前期內(nèi)源激素含量與分布影響的研究鮮有報(bào)道。

        甘薯栽插后從莖基部長出的不定根可根據(jù)環(huán)境條件向3個方向分化:須根、柴根和塊根[14],其中須根具有吸收功能,塊根具有貯存功能,而柴根(又稱梗根、牛蒡根、筆根)是一種徒耗養(yǎng)分的根[15]。在移栽后30 d,甘薯根系分化過程就已基本完成,且根系的生長狀態(tài)與最終的產(chǎn)量性狀(有效薯數(shù))密切相關(guān)[16],并對最終的塊根產(chǎn)量有決定作用。本文采用盆栽試驗(yàn),在甘薯移栽后30 d(生長前期),研究氮、磷和鉀用量對其根系形態(tài)和內(nèi)源激素含量與分布的影響,以期為甘薯的養(yǎng)分管理提供依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 材料

        甘薯品種為江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的蘇薯14。土壤為取自里下河地區(qū)的高沙土,其基本理化性狀為 pH 7.05,有機(jī)質(zhì) 6.36 g/kg,堿解氮 44.14 mg/kg,有效磷 6.71 mg/kg,速效鉀 52.00 mg/kg。試驗(yàn)盆缽為22 cm×25 cm的褐色塑料盆缽。

        1.2 試驗(yàn)處理

        盆栽試驗(yàn)于2012年8月~12月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大棚內(nèi)進(jìn)行,每盆裝土2.5 kg。根據(jù)不同氮、磷和鉀肥施用量,試驗(yàn)設(shè)7個處理,即處理1為1 kg土中施氮量(N)0 mg+施磷量(P2O5)100 mg+施鉀量(K2O)150 mg,處理 2為 1 kg土中施氮量150 mg+施磷量100 mg+施鉀量150 mg,處理3為1 kg土中施氮量300 mg+施磷量100 mg+施鉀量150 mg,處理4為1 kg土中施氮量150 mg+施磷量0 mg+施鉀量150 mg,處理5為1 kg土中施氮量150 mg+施磷量200 mg+施鉀量150 mg,處理6為1 kg土中施氮量150 mg+施磷量100 mg+施鉀量0 mg,處理7為1 kg土中施氮量150 mg+施磷量100 mg+施鉀量300 mg。重復(fù)4次。氮、磷和鉀肥分別為尿素(含N 46.2%)、磷酸一鈣(含P2O528.2%)和硫酸鉀(含K2O 50.0%)。

        1.3 試驗(yàn)管理與取樣

        土壤裝盆后先澆底水至土壤飽和持水量的60%,然后取生長一致的薯苗材料,剪切莖尖以下約35 cm長的薯蔓,于2012年8月25日移栽,移栽時(shí)薯苗埋入缽內(nèi)約10 cm,每盆移栽1株。移栽后澆水使土壤水分含量為田間持水量的80%,整個試驗(yàn)過程中以稱重法控制土壤水分為田間持水量的75%。移栽后30 d取樣,取樣時(shí)先沿莖基部剪斷,地下部分取樣時(shí)將盆缽倒扣,小心將土壤中的甘薯根系悉數(shù)揀出,洗凈晾干后稱取鮮質(zhì)量,用根系掃描儀掃描,最后-70℃液氮保存,待測激素含量。

        1.4 測定方法與數(shù)據(jù)處理

        根系形態(tài)用根系掃描儀(LA1600+scanner,Canada)掃描獲得根系圖像后,用根系分析軟件(Winrhizo2003b,Canada)進(jìn)行相關(guān)根系指標(biāo)分析,內(nèi)容包括根長、表面積、體積、根尖數(shù)和平均直徑[17]。內(nèi)源激素的測定參照王慶美的方法,即將1.0 g甘薯樣品與液氮中速凍,用80%的甲醇溶液(含二叔丁基對甲苯酚(BHT)1 mmol/L)勻漿,4℃提取8 h,4 000 r/min離心15 min,80%甲醇溶液沉淀并重復(fù)提取3次,合并上清夜,氮?dú)獯蹈?,PBSTG溶液定容,ELISA法測定[16]。采用Excel和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

        2 結(jié)果

        2.1 氮、磷、鉀對甘薯生長前期地上部和根系鮮質(zhì)量的影響

        如表1所示,隨著施氮量的增加,甘薯根系鮮質(zhì)量明顯下降,且150 mg(處理2)和300 mg(處理3)施氮量處理的根系鮮質(zhì)量顯著降低不施氮處理(處理1)。與此相反,隨著磷(處理4、處理2、處理5)和鉀肥(處理6、處理2、處理7)施用量的增加,甘薯根系鮮質(zhì)量呈增加趨勢,但各處理間差異均不顯著。表明氮、磷和鉀肥對甘薯生長前期根系生長的作用明顯不同,施氮肥抑制甘薯根系生長,而磷和鉀肥則有一定的促進(jìn)作用。

        表1 氮、磷、鉀對甘薯生長前期地上部及根系鮮質(zhì)量的影響Table 1 Effects of nitrogen,phosphorus and potassium on fresh weights of above-ground part and roots of sweet potato at early growing stages

        隨著氮、磷和鉀用量的增加,生長前期甘薯的地上部鮮質(zhì)量呈增加趨勢,但各處理間差異不顯著。甘薯冠根比隨施氮量的增加而顯著增加(P<0.05),而隨著磷和鉀肥施用量的增加,冠根比逐漸下降(P>0.05)。

        2.2 氮、磷、鉀對甘薯生長前期根系形態(tài)的影響

        表2所示,與不施氮處理(處理1)相比,施氮處理(處理2和處理3)可使根長顯著減少35.9%(P<0.05)和59.1%(P<0.05),根平均直徑顯著減少9.4%(P<0.05)和15.3%(P<0.05),根表面積和根體積分別顯著減少42.4%(P<0.05)和65.0%(P<0.05)及62.0%(P<0.05)和80.2%(P<0.05),而根尖數(shù)則只在高量施氮處理下(處理3)時(shí)顯著降低68.8%(P<0.05)。隨著磷和鉀施用量的增加,甘薯的根尖數(shù)、根長、根平均直徑、根表面積和根體積均有增加的趨勢,且除高量施磷處理(處理5)的根平均直徑比不施磷處理(處理4)顯著增加8.5%(P<0.05)外,其處理間差異均不不顯著。表明施氮使甘薯生長前期根系數(shù)量、根長(縱向生長)和根平均直徑(橫向生長)減少;磷和鉀施用則有相反的趨勢。

        表2 氮、磷、鉀對甘薯生長前期根系形態(tài)的影響Table 2 Effects of nitrogen,phosphorus and potassium on root morphology of sweet potato at early growing stages

        2.3 氮、磷、鉀對甘薯生長前期分化根根系形態(tài)的影響

        甘薯生長前期根系分化發(fā)生變態(tài)是塊根膨大的基礎(chǔ),由于這一時(shí)期甘薯的有效薯數(shù)已基本固定[16],而正常條件下甘薯最終形成的單株有效薯數(shù)以4~6個為宜,因此,根據(jù)本研究中根尖數(shù)的分布狀況確定直徑大于1.5 mm的根為已發(fā)生變態(tài)增粗的分化根。由表3所示,與不施氮肥處理(處理1)相比,施氮肥處理(處理2和處理3)可使分化根的根尖數(shù)分別下降21.1%(P>0.05)和57.1%(P<0.05),根長分別下降58.1%(P<0.05)和82.1%(P<0.05),根表面積和根體積也分別減少43.3%(P<0.05)和 59.5%(P<0.05)及 61.2%(P<0.05)和77.3%(P<0.05)。與不施磷處理(處理4)相比,施磷肥處理(處理2和處理5)可使分化根的根尖數(shù)分別增加35.0%(P>0.05)和120.0%(P<0.05),根長、根表面積和根體積也分別增加62.5%(P>0.05)和133.4%(P<0.05)、31.8%(P<0.05)和 83.7%(P<0.05)及 117.9%(P<0.05)和 250.0%(P<0.05)。施用鉀肥對分化根的根系形態(tài)均無顯著影響。表明甘薯生長前期,施氮可抑制根系分化,施磷可促進(jìn)根系分化,而施鉀對根系分化無影響。

        表3 氮、磷、鉀對甘薯生長前期分化根形態(tài)的影響Table 3 Effects of nitrogen,phosphorus and potassium on thickened root morphology of sweet potato at early growing stages

        2.4 氮、磷、鉀對甘薯生長前期根、莖和葉中細(xì)胞分裂素含量的影響

        圖1所示,與不施氮肥處理(處理1)相比,施氮肥處理(處理2和處理3)可使甘薯生長前期根系細(xì)胞分裂素(CKs)含量顯著增加63.6%(P<0.05)和73.5%(P<0.05);隨著施氮量的增加,莖和葉中CKs含量均呈上升趨勢,高氮肥處理下(處理3)分別增加53.3%(P<0.05)和64.2%(P<0.05)。與不施磷肥處理(處理4)相比,施磷處理下(處理2和處理5)根系CKs含量分別減少34.4%(P>0.05)和41.4%(P<0.05);與不施鉀肥處理(處理6)相比,施鉀肥處理下(處理7)根系CKs含量減少26.6%(P<0.05);磷和鉀施用對莖和葉中CKs含量的影響均不顯著(P>0.05)。表明施氮可增加甘薯生長前期根系、莖和葉中CKs含量,從而抑制根系生長及促進(jìn)莖葉生長;磷和鉀肥施用則有相反的趨勢。

        2.5 氮、磷、鉀對甘薯生長前期根、莖和葉中生長素含量的影響

        圖2所示,與不施氮肥處理(處理1)相比,施氮(處理2和處理3)雖可使甘薯生長前期根、莖和葉中生長素含量(IAA)有下降的趨勢,但其影響都不顯著。與不施磷肥處理(處理4)比較,施磷肥處理(處理2和處理5)可使根系 IAA含量分別提高34.9%(P<0.05)和 50.2%(P<0.05),施磷肥處理的甘薯葉片中IAA含量提高42.5%(P>0.05)和54.0%(P<0.05),但施磷肥處理的甘薯莖中IAA含量卻有下降的趨勢(P>0.05)。與不施鉀肥處理(處理6)相比,施鉀肥處理(處理2和處理7)的甘薯根系中的IAA含量提高15.3%(P>0.05)和24.0%(P<0.05),但施鉀肥處理對甘薯葉片和莖中IAA含量均沒有顯著影響。表明施氮對甘薯前期生長的影響可能與IAA在植株體內(nèi)的分布無關(guān),而施用磷和鉀可增加根系中IAA含量從而促進(jìn)根系生長。

        3 討論

        3.1 甘薯生長前期根系生長對氮、磷和鉀的響應(yīng)

        作物根系具有固定、吸收、運(yùn)輸、貯存和合成等多種功能,對大多數(shù)作物而言,生長前期是根系構(gòu)建的關(guān)鍵時(shí)期,因此在生產(chǎn)上為促進(jìn)作物后期生長健壯,常常在苗期采取措施控制水肥供應(yīng)以促使根系向縱深發(fā)展[18]。甘薯屬于塊根作物,根系構(gòu)建具有顯著的特點(diǎn):屬于營養(yǎng)繁殖的匍匐作物,具有較強(qiáng)的發(fā)根能力;生長前期根系發(fā)生分化,一部分根系貯存功能異常發(fā)達(dá)并逐漸向塊根發(fā)展[15]。因此,甘薯根系數(shù)量多、分布廣,根系構(gòu)建過程中的主要矛盾不是吸收功能,而是生長前期的根系分化和生長中后期的塊根膨大。

        作物根系的生長受品種、栽培措施、環(huán)境因子等影響,其中土壤養(yǎng)分是影響作物根系生長的主要環(huán)境因素[19]。氮、磷和鉀對作物根系生長的影響已經(jīng)有較多研究,適量氮可促進(jìn)作物根系發(fā)育,而缺氮或過量氮對根系生長都不利[19-23]。甘薯根系對氮的響應(yīng)與上述作物不同,前人研究已經(jīng)表明甘薯根系的生長和分化與培養(yǎng)液中NO-3的濃度成反比,當(dāng)培養(yǎng)液中NO-3濃度達(dá)到210 mg/kg時(shí),甘薯根系分化完全受到抑制[5-6]。本研究結(jié)果顯示,即使在堿解氮含量僅為44.14 mg/kg的土壤中,隨著施氮量的增加,甘薯根系生物量和根系形態(tài)指標(biāo)(根尖數(shù)、根長、根平均直徑、根表面積和根體積)均呈顯著下降趨勢,而且直徑大于1.5 mm的分化根的根系形態(tài)指標(biāo)也呈顯著下降。因此,可以認(rèn)為氮是影響甘薯根系前期生長和分化的主要因素之一,生長前期施氮不利于甘薯根系的生長和分化。

        磷在土壤中移動性差而土壤屬于高度非均質(zhì)體,因此作物根系對磷的響應(yīng)常有不一致的報(bào)道[24],但大多數(shù)研究認(rèn)為作物缺磷時(shí)常常發(fā)生根系形態(tài)和根型的改變,即根冠比增加及根毛數(shù)量增加[25-27];缺磷脅迫下,作物根系通常會產(chǎn)生大量側(cè)根來擴(kuò)大根系在土壤中的吸收面積[28]。本研究結(jié)果顯示,隨著施磷量的增加,甘薯根系生物量和各項(xiàng)根系形態(tài)指標(biāo)均呈上升趨勢,冠根比呈下降趨勢,而且施磷可使直徑大于1.5 mm的分化根根系形態(tài)指標(biāo)顯著增加。表明甘薯根系對磷的響應(yīng)與大多數(shù)作物不同,施磷對甘薯生長前期根系生長和分化均有一定促進(jìn)作用,這可能與甘薯的根系特點(diǎn)有關(guān)。

        鉀對作物根系生長的影響有比較一致的報(bào)道,即在一定范圍內(nèi),施鉀有利于根系的生長[29-30]。甘薯產(chǎn)量形成取決于光合產(chǎn)物向地下部的運(yùn)輸和積累,而鉀通常被認(rèn)為有利于這一過程[31-32],因此,甘薯以喜鉀著稱。但有報(bào)道認(rèn)為,由于在甘薯根系構(gòu)建過程中存在2個明顯不同的階段,鉀的功能可能存在生長前期與中、后期不一致[1]。本研究中,甘薯生長前期根系生物量和各項(xiàng)根系形態(tài)指標(biāo)也都隨著施鉀量的增加而呈上升趨勢,但施鉀對直徑大于1.5 mm分化根根系形態(tài)無影響,對冠根比也無顯著影響,表明施鉀并不影響生長前期甘薯根系分化(光合產(chǎn)物在根系中積累),進(jìn)一步證實(shí)了鉀對甘薯生長存在前、后功能不一致的可能。

        3.2 內(nèi)源激素含量與分布對甘薯根系前期生長的調(diào)控作用

        植物激素作為在植物細(xì)胞、組織和器官之間傳遞信息的信使,對作物根系生長具有明顯的調(diào)控作用[33]。氮、磷和鉀可通過影響植物內(nèi)源激素的合成代謝與分配,從而影響作物的生長發(fā)育,對大多數(shù)作物而言,當(dāng)?shù)毓?yīng)水平提高時(shí),植株體內(nèi)CKs水平也會相應(yīng)提高[34],缺氮時(shí)從根部輸出的CKs總量會減少[13],但I(xiàn)AA的合成與運(yùn)輸則與施氮量呈負(fù)相關(guān)[35-36]。低磷脅迫可導(dǎo)致大麥根系中IAA含量增加,可促進(jìn)根系生長[37]。隨著營養(yǎng)液中鉀濃度的增加,棉花根系中玉米素(ZR)和IAA含量均呈增加趨勢,可促進(jìn)根系生長[12];缺鉀時(shí)水稻根系中 ZR和IAA含量均減少,根系生長受到抑制[38]。本研究中,施氮時(shí)甘薯根、莖和葉中CKs含量均增加,而IAA含量均減少,從而導(dǎo)致根系生長受阻、莖和葉生長加速及冠根比增加;施用磷和鉀則有相反的趨勢。表明甘薯根系前期生長對氮、磷和鉀的響應(yīng)雖然與其他作物存在不同,但氮、磷和鉀對甘薯根系生長的影響可能是通過調(diào)節(jié)植株體內(nèi)內(nèi)源激素含量與分布來實(shí)現(xiàn)的。

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