趙巍巍， 江 洪，2， 馬元丹

（1. 浙江農(nóng)林大學 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地/浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室， 浙江 臨安311300； 2. 南京大學 國際地球系統(tǒng)科學研究所， 江蘇 南京210093）

自工業(yè)革命以來， 人類在生產(chǎn)、 生活等活動中， 使用了大量化石燃料（如石油和煤等）， 產(chǎn)生了大量硫和氮的氧化物， 在大氣中反應生成硫酸和硝酸， 并隨著降雨和降雪形成酸雨。 國際上統(tǒng)一將pH 值低于5.6 的降雨稱為酸雨［1］。 目前， 中國受酸雨危害的重災區(qū)主要分布在以江蘇、 浙江、 福建、 四川等省為首的沿海和內(nèi)陸區(qū)域［2－3］。 已有研究［4－6］表明， 酸雨脅迫會對植物產(chǎn)生嚴重的危害， 表現(xiàn)為破壞葉片結構， 增加膜透性， 加快呼吸速率， 降低蒸騰速率， 降低酶活性， 降低葉綠素含量等， 但是不同種類的植物對酸雨脅迫的響應不同。 目前， 酸雨對植物的傷害研究主要集中在樹木和農(nóng)作物方面。 作為中國亞熱帶地區(qū)的植被恢復和城市綠化的主要樹種之一［7］——樟樹Cinnamomum camphora 是包括杭州在內(nèi)的多個城市的市樹， 是亞熱帶常綠闊葉林的代表樹種， 國家二級重點保護植物。 樟樹對溫度的適應性較強， 在最低氣溫－7.0 ℃或年均溫度16.0 ℃以上的地區(qū)均可正常生長。 目前， 對酸雨脅迫下的樟樹生理特性的研究主要集中在光合作用［8－10］與葉綠素熒光特性［11］等方面， 但對樟樹幼苗水分利用特性的研究還鮮有報道。 本研究以3 年生樟樹幼苗為研究材料， 模擬酸雨條件下樟樹幼苗的光合作用與水分生理特性， 目的是要了解不同時期的不同強度酸雨對樟樹幼苗光合作用和水分利用特性的影響， 以期為在酸雨頻發(fā)地區(qū)樟樹的引種和栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地設在浙江省臨安市的浙江農(nóng)林大學（30°16′N，119°44′E）的酸雨大棚內(nèi)。 臨安地處浙江省西北部， 屬中亞熱帶季風氣候區(qū)， 年平均氣溫為16.4 ℃， 極端最高氣溫41.9 ℃， 極端最低氣溫－9.2 ℃， 全年日照時數(shù)為1 847.3 h， 年平均降水量為1 628.6 mm， 無霜期237 d。 土壤為紅黃壤。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗材料 供試苗木選用健康的長勢一致的3 年生樟樹幼苗45 株， 苗高60～90 cm， 地徑1.572～1.756 cm。 將幼苗栽于內(nèi)徑22 cm， 深26 cm 的花盆中， 置于浙江農(nóng)林大學實驗基地的酸雨大棚中。 栽培土為當?shù)赝寥兰醇t黃壤， 常規(guī)管理。 試驗設3 個處理， 15 盆·處理-1， 將植株隨機分成3 組進行模擬酸雨處理。

1.2.2 試驗處理 在2008 年春季（4 月初）至2009 年秋季（10 月末）， 根據(jù)浙江省酸雨的平均離子組成以及常用的模擬酸雨試驗中的配比［12－13］， 按硫酸∶硝酸為8 ∶1 的體積比比例配制母液， 加水稀釋成3 種不同梯度的酸溶液： pH 2.5（重度酸雨）、 pH 4.0（中度酸雨）和pH 5.6（對照）的酸雨溶液。 根據(jù)當?shù)氐亩嗄甑拿吭缕骄邓看_定噴淋量， 約噴淋酸雨130 mL·盆-1·d-1， 這與當?shù)乜偨邓炕疽恢? 夏季適當補水， 噴淋期間用塑料薄膜遮蔽防止自然降水的干擾。

1.2.3 葉片水分生理指標的測定 利用便攜式紅外氣體分析儀（Licor， 美國）于2008 和2009 年的4， 7和10 月測定葉片光合速率（Pn， μmol·m－2·s－1）， 氣孔導度（Gs， mol·m－2·s－1）， 蒸騰速率（Tr， mmol·m－2·s－1）。Li-6400 的開路系統(tǒng)測定光響應曲線設置由高光強至低光強開始測定， 梯度為： 2 000， 1 500， 1 000， 600，300， 200， 100， 80， 50， 20， 0 μmol·m－2·s－1（用光合有效輻射表示光強）。 在各個酸雨處理組中各隨機選擇5 株樟樹幼苗， 共15 盆， 挑選幼苗上當年成熟的中上部葉片在晴天上午9:00-11:00 進行測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

首先利用Excel 2003 對實驗數(shù)據(jù)進行整理， 再使用SPSS 18.0 對數(shù)據(jù)進行正態(tài)性和齊性檢驗， 最后采用一般線性模型（GLM）多因素方差分析來分析酸雨、 年份、 季節(jié)因素對樟樹幼苗水分生理的影響， 并用最小顯著差異法（LSD）比較不同酸雨梯度下所獲數(shù)據(jù)組間的差異顯著性， 最終利用Sigma Plot 10.0 軟件成圖［14］。

2 結果分析

2.1 光強對樟樹葉片凈光合速率的影響

當光強為0～200 μmol·m－2·s－1時， 不同季節(jié)和年份各處理的樟樹幼苗凈光合速率Pn均與光強均呈線性關系， 不同酸雨處理條件下樟樹幼苗凈光合速率值都隨著光強的升高而增加， 在達到光飽和點后逐漸變緩（圖1）。

圖1 不同年份、 季節(jié)和酸雨處理下樟樹幼苗光合速率變化Figure 1 Variation of Pn of Cinnamomum camphora seedlings in different treatments

研究發(fā)現(xiàn)： 當光強為1 500～2 000 μmol·m－2·s－1時， 只有2008 年夏季pH 2.5 處理下的樟樹幼苗凈光合速率呈現(xiàn)下降的趨勢， 其余處理和其他時期中均未出現(xiàn)下降的趨勢， 所以樟樹幼苗在整體上是能適應高光強的。 2008 年的中度酸雨 （pH 4.0）處理下幼苗的凈光合速率高于重度處理組和對照組， 表示樟樹幼苗在受到酸雨脅迫的初期， 中度酸雨增強了它利用200 μmol·m－2·s－1以上光強的能力。 在2008 的夏、秋兩季和2009 年的春、 秋兩季的重度酸雨處理下， 樟樹幼苗的凈光合速率最低， 說明重度酸雨對樟樹幼苗的凈光合速率影響較大； 但在對2009 年夏季處理的分析中發(fā)現(xiàn)凈光合速率表現(xiàn)為pH 2.5＞pH 4.0＞pH 5.6。

樟樹幼苗的凈光合速率隨季節(jié)、 年份和酸雨強度的不同而變化， 三者的單獨作用及交互作用對樟樹幼苗的Pn有顯著影響（表1）。

表1 季節(jié)、 年份、 酸雨及其交互作用對樟樹幼苗水分生理特性影響的多元方差分析Table 1 Multivariate analysis of variance for the effects of season， year， acid rain， and their interactions on water physiological characteristics of Cinnamomum camphora seedlings

圖2 不同年份、 季節(jié)和酸雨處理下樟樹幼苗的氣孔導度變化Figure 2 Variation of Gs of Cinnamomum camphora seedlings in different treatments of years， seasons and acid rain

2.2 光強對葉片氣孔導度的影響

如圖2 所示： 不同酸雨梯度處理下的樟樹幼苗氣孔導度Gs的變化不同。 在各季節(jié)、 年份、 梯度酸雨的處理下發(fā)現(xiàn)， 當光強低于300 μmol·m－2·s－1時， 氣孔導度隨光強的上升速度最快， 當光強達到300 μmol·m－2·s－1時出現(xiàn)轉(zhuǎn)折， 氣孔導度上升速度變慢。

在同一光強下， 2008 年的春、 夏和2009 年的秋季的中度酸雨（pH 4.0）處理對樟樹幼苗的氣孔導度促進作用最強。 在2008 年的秋季和2009 年的春季， 則是pH 5.6＞pH 4.0＞pH 2.5， 說明隨酸雨強度的升高樟樹幼苗的氣孔導度下降， 而在2009 年的夏季則是pH 2.5＞pH 4.0＞pH 5.6， 表示夏季的蒸騰速率增強， 對重度酸雨的脅迫具有一定的抗性。

季節(jié)、 年份、 酸雨強度單獨和交互作用中， 季節(jié)和酸雨的交互作用對氣孔導度沒有顯著影響（表1），其余均對樟樹幼苗的氣孔導度有顯著影響。

圖3 不同年份、 季節(jié)和酸雨處理下樟樹幼苗的蒸騰速率的變化Figure 3 Variation of Tr of Cinnamomum camphora seedlings in different treatments of years， seasons and acid rain

2.3 光強對葉片蒸騰速率的影響

當光強為0～200 μmol·m－2·s－1時（圖3）， 在不同季節(jié)、 年份、 不同強度酸雨處理下， 樟樹幼苗的蒸騰速率Tr均與光強呈線性關系， 且蒸騰速率隨光強的升高而上升較快， 當光強大于300 μmol·m－2·s－1時，蒸騰速率的開始上升速度漸緩。

2008 和2009 年的夏季， 同一光強下， 樟樹幼苗的蒸騰速率隨酸雨強度的變化為pH 5.6＞pH 4.0＞pH 2.5， 表明在夏季酸雨強度越高對樟樹的蒸騰速率抑制作用越大； 2008 和2009 年的秋季的變化是一致的， 為pH 4.0＞pH 5.6＞pH 2.5， 說明秋季pH 4.0 的酸雨促進了植物的蒸騰速率。 在2009 年的春季處理中， 不同梯度酸雨脅迫下的蒸騰速率均未有明顯變化。 由表1 可見： 樟樹幼苗的蒸騰速率在年份的單獨作用下無顯著影響。

2.4 光強對葉片水分利用效率的影響

樟樹幼苗的水分利用效率EWU在光強增加的起始階段隨光強度變強呈增高趨勢， 當達到某一光強值， 水分利用效率達到最大值， 然后隨著光強的繼續(xù)增強而呈現(xiàn)下降趨勢（2009 年春季pH 5.6 處理除外， 圖4）。 酸雨環(huán)境下的樟樹幼苗在不同年份、 不同季節(jié)處于水分利用效率最大值的光強不同。 春季的水分利用效率值較夏秋兩季高， 夏季其次， 秋季水分利用效率值最低。

在處理的初期， 即2008 年春季， 水分利用效率隨pH 值變化為pH 4.0＞pH 2.5＞pH 5.6， 表示酸雨增強了樟樹幼苗的水分利用效率且中度酸雨的增強作用最大； 2009 年的春季， 水分利用效率則是對照組大于處理組。 在2 年的夏季處理中， 相同光合有效輻射強度下， 水分利用效率變化為pH 2.5＞pH 4.0＞pH 5.6， 說明酸雨越強， 水分利用效率越大， 2 年的秋季處理時， 水分利用效率的變化趨勢在3 個梯度酸雨影響下基本一致， 其中2009 年秋季的水分利用效率在3 個梯度酸雨下未出現(xiàn)差異。

圖4 不同年份、 季節(jié)、 酸雨處理下樟樹幼苗的水分利用率變化Figure 4 Variation of EWU of Cinnamomum camphora seedlings in different treatments of years， seasons and acid rain

如表1 所示： 季節(jié)、 年份、 酸雨單獨和交互作用中除季節(jié)和年份作用外， 其余均對水分利用效率產(chǎn)生了顯著的影響。

3 討論和結論

3.1 酸雨對光合速率的影響

酸雨對光合速率的影響會因研究對象的不同或酸雨pH 值的差異而得到不一樣的結果， 即隨著酸雨酸性的增強， 植物光合作用明顯降低［15］， 或影響不明顯， 或其光合作用明顯增加［25，30］。 研究發(fā)現(xiàn)： 不同年份、 季節(jié)以及不同pH 值的酸雨對樟樹的光合速率產(chǎn)生不同影響。 pH 2.5 的酸雨處理下樟樹幼苗的光合速率最低， 這與對山核桃Carya cathayensis［13］和黑殼楠Lindera megaphylla［16］的研究結果一致。 pH 4.0的酸雨使得樟樹幼苗的最大凈光合速率增強， 與已有對樟樹的研究［9－11］結論一致， 但與對山核桃［13］， 苦櫧Castanopsis sclerophylla［17］， 甜櫧Castanopsis eyrei［17］和馬尾松Pinus massoniana［17］幼苗在pH 4.0 下的研究結果不同， 這可能是由于植物對酸雨抗性因其種類不同而有差異所導致的［18］。

3.2 酸雨對氣孔導度的影響

當葉片接觸酸雨時， 植物葉表面的蠟質(zhì)和角質(zhì)層首先被破壞， 隨之植物的表皮受到傷害， 酸性物質(zhì)會通過氣孔破壞植物生理生化代謝。 作為自身的一種保護反應， 氣孔導度會降低或者是氣孔直接關閉，因此， 影響植物與外界的氣體、 水分的交換， 并直接影響植物的光合作用和蒸騰作用。 本實驗發(fā)現(xiàn)pH 4.0 的酸雨在處理的前期階段增強了樟樹幼苗的氣孔導度， 這與陳睿等［19］的研究結果相似。 實驗中期隨著酸雨酸度的增加氣孔導度降低。 而pH 2.5 的酸雨使得樟樹幼苗的氣孔導度降低， 但并未出現(xiàn)因保衛(wèi)細胞的滲透壓下降導致氣孔關閉的現(xiàn)象［20］。 引起植物氣孔導度降低的原因可能有3 種： 由于質(zhì)壁分離引起保衛(wèi)細胞膨脹導致氣孔關閉［21－23］； 酸雨中大量的氫離子破壞了保衛(wèi)細胞的離子平衡， 導致氣孔功能紊亂［24－25］；鉀離子的出入影響著氣孔的開關， 由于酸雨的使得鉀離子的減少， 直接影響氣孔的開口大小。

3.3 酸雨對蒸騰速率的影響

蒸騰速率在夏季對酸雨的反應明顯強于春、 秋兩季。 說明夏季植物生長較快， 而春秋因氣溫降低植物的生理活動趨于平緩。 隨著時間的推移， 植物的蒸騰速率對酸雨的反應差異變小， 說明樟樹幼苗對酸雨的抗性逐漸加強， 對酸雨脅迫的適應性較強。 也有研究表明中、 強度酸雨降低了植物的蒸騰速率［26］并使氣孔阻抗增高。 這與本研究pH 2.5 處理下的結果相同， 樟樹幼苗的蒸騰速率降低、 生理活動受到抑制，但未出現(xiàn)氣孔關閉現(xiàn)象， 表明樟樹對酸雨具有一定的抗性。

3.4 酸雨對水分利用效率的影響

2 a 的處理中， 不同強度酸雨脅迫下的樟樹幼苗水分利用效率隨時間變化， 其差異逐漸變??； 另外，在2 a 的夏季中酸雨處理下的水分利用效率均高于對照組， 說明樟樹幼苗對酸雨具有較強的適應性。 有研究［27］表明： 植物的形態(tài)特性與對酸雨的抗性有關， 樟樹的葉表面光滑且具有蠟質(zhì)層， 且有研究認為酸雨促進了樟樹幼苗的根系生長［9］。

綜上所述： 對樟樹幼苗3 個季節(jié)的光合作用與水分生理特性測定發(fā)現(xiàn)， 隨著時間的推移， 樟樹在長期酸雨脅迫下對酸雨逐漸產(chǎn)生了一定程度的抗性。 其中中等強度的酸雨（pH 4.0）增強了樟樹幼苗的光合速率與氣孔導度， 說明樟樹幼苗本身具備一定的抗酸性。 實驗后期的蒸騰速率和水分利用效率對酸雨的反應差異較實驗前期小， 表明樟樹幼苗在酸雨的長期脅迫下抗酸性逐漸加強。 因此， 樟樹可以在酸雨區(qū)引種栽培。

致謝： 感謝西南大學的蔣馥蔚和浙江農(nóng)林大學的李佳對本研究實驗數(shù)據(jù)測定的幫助。

［1］ 鄭玲哲， 張金鑫， 周克元， 等. 酸雨與環(huán)境影響研究［J］. 環(huán)境科學與技術， 1983， 6 （2）： 11－16.ZHENG Lingzhe， ZHANG Jinxin， ZHOU Keyuan， et al. Research of the acid rain and environmental impact ［J］.Environ Sci & Technol， 1983， 6 （2）： 11－16.

［2］ 趙艷霞， 侯青. 1993—2006 年中國區(qū)域酸雨變化特征及成因分析［J］. 氣象學報， 2008， 66 （6）： 1032－1042.ZHAO Yanxia， HOU Qing. An analysis on spatial temporal evolution of acid rain in China （1993－2006） and its causes ［J］. J Meteorology， 2008， 66 （6）： 1032－1042.

［3］ 張新民， 柴發(fā)合， 王淑蘭， 等. 中國酸雨研究現(xiàn)狀［J］. 環(huán)境科學研究， 2010， 23 （5）： 527－532.ZHANG Xinmin， CAI Fahe， WANG Shulan， et al. Research progress of acid precipitation in China ［J］. Res Environ Sci， 2010， 23 （5）： 527－532.

［4］ 龍云， 劉蕓， 鐘章成， 等. 酸雨和UV-B 對玉米幼苗光合速率和抗氧化酶活性的影響［J］. 生態(tài)學報， 2009， 29（9）： 4957－4966.LONG Yun， LIU Yun， ZHONG Zhangcheng， et al. Effects of UV-B irradiation and acid rain on photosynthetic rate and antioxidant enzyme activities of maize seedlings ［J］. Chin J Ecol， 2009， 29 （9）： 4957－4966.

［5］ 李佳， 江洪， 余樹全， 等.模擬酸雨脅迫對青岡幼苗光合特性和葉綠素熒光參數(shù)的影響［J］.應用生態(tài)學報， 2009， 20（9）： 2092－2096.LI Jia， JANG Hong， YU Shuquan， et al. Effects of simulated acid rain on Quercus glauca seedlings photosynthesis and chlorophyll fluorescence ［J］. Chin J Appl Ecol， 2009， 20 （9）： 2092－2096.

［6］ 齊澤民， 鐘章成， 鄧君， 等. 模擬酸雨對杜仲葉膜脂過氧化及氮代謝的影響［J］. 西南師范大學學報： 自然科學版， 2001， 26 （1）： 151－156.QI Zemin， ZHONG Zhangcheng， DENG Jun， et al. Effect of simulated acid rain on photosynthesis and growth of Eucommia ulmoides Oliv. ［J］ J Southwest China Norm Univ Nat Sci， 2001， 26 （1）： 151－156.

［7］ 郝日明， 魏宏圖. 紫金山森林植被性質(zhì)與常綠落葉闊葉混交林重建可能性的探討［J］. 植物生態(tài)學報， 1999， 23（2）： 108－115.HAO Riming， WEI Hongtu. Succession tendency of Zhongshan vegetaion and discussion of possibility of reconstructing evergreen and deciduous broad leaved mixed forest ［J］. Chin J Plant Ecol， 1999， 23 （2）： 108－115.

［8］ 樊后保， 臧潤國. 模擬酸雨對樟樹種子萌發(fā)和幼苗生長的影響［J］. 浙江林學院學報， 1996， 13 （4）： 412－417.FAN Houbao， ZHANG Runguo. Effects of simulated acid rain on seed germination and seeding growthggand of Cinnamomum camphora ［J］. J Zhejiang For Coll， 1996 ， 13 （4）： 412－417.

［9］ 付曉萍， 田大倫， 閆文德. 模擬酸雨對樟樹光合日變化的影響［J］. 中南林學院學報， 2006， 26 （6）： 38－43.FU Xiaoping， TIAN Dalun， YAN Wende. The effects of simulated acid rain on the diurnal changes of Cinnamomum camphora photosynthesis ［J］. J Cent South For Univ， 2006， 26 （6）： 38－43.

［10］ 田大倫， 付曉萍， 方晰， 等. 模擬酸雨對樟樹幼苗光合特性的影響［J］. 林業(yè)科學， 2007， 43 （8）： 29－35.TIAN Dalun， FU Xiaoping， FANG Xi， et al. Effects of simulated acid rain on mineral elements content in leaves of Cinnamomum camphora seedling in artificial potted environment ［J］. Sci Silv Sin， 2007， 43 （8）： 29－35.

［11］ 余小龍， 伊力塔， 余樹全， 等. 酸雨脅迫對樟樹幼苗葉片葉綠素熒光特性的影響［J］. 浙江林業(yè)科技， 2011， 31（2）： 19－24.YU Xiaolong， YI Lita， YU Shuquan， et al. Effects of acid rain stress on chlorophyll fluoresecence properties of leaves of Cinnamomum camphora seedlings ［J］. J Zhejiang For Sci Technol， 2011， 31 （2）： 19－24.

［12］ 王麗紅， 蔡麗單， 曾慶玲， 等. 酸雨對3 類不同抗性種子萌發(fā)過程的影響 （Ⅵ）酸雨脅迫對3 類種子萌發(fā)POD活性的影響［J］. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報， 2005， 24 （3）： 442－445.WANG Lihong， CAI Lidan， ZENG Qingling， et al. Effects of acid rain on activity of peroxidase （POD） in seed germination of three plants under time stress ［J］. J Agro-Environ Sci， 2005. 24 （3）： 442－445.

［13］ 魯美娟， 江洪， 余樹全， 等. 模擬酸雨對山核桃和楊梅光合生理特征的影響［J］. 生態(tài)學雜志， 2009， 28 （8）：1476－1481.LU Meijuan， JIANG Hong， YU Shuquan， et al. Effects of simulated acid rain on photosynthetic physiology of Carya cathayensis and Myrica rubra ［J］. Chin J Ecol， 2009， 28 （8）： 1476－1481.

［14］ 姚兆斌， 江洪， 余樹全， 等. 模擬酸雨脅迫對楊梅幼苗水分生理特性的影響［J］. 應用生態(tài)學報， 2011， 22 （8）：238－240.YAO Zhaobin， JIANG Hong， YU Shuquan， et al. Effects of simulated acid rain on water physiological characteristics of Myrica rubra seedlings ［J］. Chin J Appl Ecol， 2011， 22 （8）： 238－240.

［15］ 周希琴. 木麻黃幼苗對模擬酸雨脅迫的響應和Ca2+的調(diào)節(jié)作用［J］. 植物生理學通訊， 2005， 41 （3）： 309－312.ZHOU Xiqin. Response to simulated acid rain stress in Casuarina equisetifolia seedlingsand regulation of Ca2+［J］.Plant Physiol Commun， 2005， 41 （3）： 309－312.

［16］ 蔣馥蔚， 江洪， 李巍， 等. 不同起源時期的3 種被子植物對酸雨脅迫響應的光合生理生態(tài)特征［J］. 植物生態(tài)學報， 2009， 33 （1）： 125－133.JIANG Fuwei， JIANG Hong， LI Wei， et al. Photosynthetic and physiological characteristic of three angiosperms of different evolutionary ages under acid rain stress ［J］. Chin J Plant Ecol， 2009， 33 （1）： 125－133.

［17］ 金清， 江洪， 余樹全， 等. 酸雨脅迫對亞熱帶典型樹種幼苗生長與光合作用的影響［J］. 生態(tài)學報， 2009， 29（6）： 3322－3327.JIN Qing， JIANG Hong， YU Shuquan， et al. Research on the growth and photosynthesis of typical seedlings in subtropical regions under acid rain stress ［J］. Chin J Ecol， 2009， 29 （6）： 3322－3327.

［18］ 黃繼山， 溫文保， 藺萬煌， 等. 酸雨對樹木葉細胞傷害的模擬研究［J］. 林業(yè)科學研究， 2002， 15 （2）： 219－224.HUANG Jishan， WEN Wenbao， LIN Wanhuang， et al. Damage of simulated acid rain to tree’s mesophyll cells ［J］.For Res， 2002， 15 （2）： 219－224.

［19］ 陳睿. 模擬酸雨對鳶尾屬2 種地被植物的影響［D］. 雅安： 四川農(nóng)業(yè)大學， 2010.CHEN Rui. Effect of Simulated Acid Rain on Two Ground Cover Plants of Iris genera ［D］. Ya’an： Sichuan Agricultural University, 2010.

［20］ ADAMS C S. DENGLER M. Acid rain effect on foliar bistology of Artemisia tilesil ［J］. Can J Bot， 1984， 62（3）：463－474.

［21］ APPLEBY R F， DAVIES W. A possible evaporation site in the guard cell wall and the influence of leaf structure on the humidity response by stomata of woody plants ［J］. Oecologia， 56： 30－40.

［22］ DYEING C D， CURRIER H. Foliar penetration by chemicals ［J］. Plant Physiol， 36： 169－174.

［23］ LEECE D R. Foliar absorption in Prunus domestica L. （I） Nature and development of the surface wax barrier ［J］. Aust J Plant Physiol， 5： 749－766.

［24］ RASCHKE K. Stomatal action ［J］. Ann Rev Plant Physiol， 1975， 26： 309－340.

［25］ ZEIGER E. The biology of stomatal guard cells ［J］. Ann Rev Plant Physiol， 1983， 34： 441－475.

［26］ 惠紅， 高緒評. 水稻葉片對模擬酸雨傷害的生理反應［J］. 植物資源與環(huán)境， 1996， 5 （3）： 42－46.HUI Hong， GAO Xuping. The physiological responses of rice leaves to simulated acid rain ［J］. J Plant Resour Environ， 1996， 5 （3）： 42－46.

［27］ 楊振德， 陳銳亮， 程玉蘭. 幾種園林樹種對酸雨抗性的研究［J］. 廣西科學院學報， 1998， 14 （3）： 29－32.YANG Zhende， CHEN Ruiliang， CHENG Yulan. Resistance of several garden trees to acid rain ［J］. J Guangxi Acad Sci， 1998， 14 （3）： 29－32.