萬忠梅

吉林大學地球科學學院，吉林 長春 130061

濕地是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分，對全球碳平衡和氣候變化起著極其重要的作用。水文條件是濕地重要的生態(tài)屬性，水分條件變化如土壤含水量、水位波動等都會影響濕地大氣-植被-土壤之間碳的生物地球化學過程各環(huán)節(jié)的方向與強度[1-2]。濕地獨特的水文、土壤與生物特征，使土壤有機質得到累積。人為干擾對濕地水文過程的負面作用是導致濕地退化和喪失的最主要因素[3]。近年來，由于人類墾殖活動及氣候變化導致濕地水位波動較大，這必然引起濕地土壤微生物活性變化，進而引起土壤有機碳儲量的變化并造成溫室氣體排放量的變化。

三江平原分布著大面積濕地，是我國面積最大，分布連片的淡水濕地分布區(qū)，小葉章濕地是三江平原典型濕地之一。大量的野外實驗表明濕地土壤呼吸和CH4通量具有非常明顯的季節(jié)變化形式，并且這種變化與土壤濕度和溫度的季節(jié)變化顯著相關[4-5]，而有關水位波動對三江平原小葉章濕地溫室氣體排放及微生物活性的研究較少，因此，本文采用小葉章野外盆栽控制實驗，研究水位變化對小葉章濕地CO2、CH4排放及土壤微生物活性的影響，可為深入揭示濕地水分變化對其土壤生態(tài)過程的影響機理提供理論依據(jù)，對區(qū)域氣候變化研究具有重要意義。

1 研究區(qū)自然概況及研究方法

1.1 試驗地點及自然概況

野外盆栽培養(yǎng)試驗區(qū)布置在黑龍江省建三江市洪河農(nóng)場中科院三江平原沼澤濕地生態(tài)試驗站試驗區(qū)內。該地屬溫帶濕潤半濕潤季風氣候，年平均氣溫1.9 ℃，年降雨量為550～600 mm，主要集中在6—9月，占全年降水量的70%，無霜期為125 d左右。試驗場內主要植被有小葉章(Calamagrostis angustifolia)、毛苔草(Carex lasiocarpa)、漂筏苔草（Carex pseudocuraica）等植物群落。小葉章群落一般分布在地勢相對較高土壤過濕、常年無地表積水或短時間季節(jié)性薄層地表積水生境中。

1.2 實驗設計及樣品采集

2008年5月初，在試驗場挖取小葉章草甸沼澤土，于陰涼處自然風干，剔除石塊、植物殘體等雜物充分混勻過篩，土壤分別裝到直徑30 cm，高35 cm的塑料培養(yǎng)桶中，每桶裝土9 kg，裝土時盡量保持桶內的土壤容重一致。在試驗場內選取群落組成、結構、密度、長勢相對一致的小葉章群落，挖取幼苗均勻的移栽到培養(yǎng)桶中（盡量不破壞其根系結構），并使其在桶內適應生長一段時間。植物生長穩(wěn)定后，根據(jù)野外小葉章的實際生長密度定植，使植入株數(shù)與當?shù)貙嶋H生長的小葉章疏密程度相當（實際生境每m2約100簇小葉章）。于6月6日進行水位處理，設置非淹水和淹水4個水分梯度分別為T1: -5 cm，T2: 0 cm，T3: 5 cm，T4: 10 cm。T1和T2模擬小葉章濕地非淹水的水分狀況，T3和T4模擬淹水狀況。每個處理3次重復，隨機排列。

8月末采集氣體，通過在盆栽桶上方罩PVC箱收集氣體。PVC箱高60 cm，長寬均為30 cm。采樣時上部PVC箱罩住盆栽植物，下方水封，防止PVC箱內外氣體流通。PVC箱上端安裝有塑料細導氣管，導氣管上用三通閥控制氣體進出。于扣箱后的0、10、20和30 min時用注射器通過三通閥抽取箱內氣體50 mL，帶回實驗室備測CO2和CH4的濃度。然后收獲植物采集土樣，采用混合采樣法垂直采集土樣。土樣充分混勻后，四分法取出適量鮮土，一部分鮮土過2 mm篩，于4 ℃保存，1周內測定土壤微生物量碳、微生物量氮；另一部分室內風干，過1 mm篩用于測定土壤蔗糖酶和淀粉酶活性。

1.3 分析方法

1.3.1 CO2和CH4通量的測定

采用靜態(tài)箱—氣相色譜法[6]，氣體樣品在24 h內用HP4890進行分析，CO2、CH4采用單閥單柱進樣、分離系統(tǒng)，用離子火焰化檢測器(FID)檢測；N2O采用的是雙閥雙柱自動進樣、反吹、分離和切換氣路，單獨使用ECD檢測器，載氣為高純氮氣檢測器工作溫度200 ℃，計算氣體通量公式見參考文獻[7]。

式中：F為CO2排放通量，單位為mg·m-2·h-1；M為氣體的摩爾質量；P0和T0為理想氣體標準狀態(tài)下的空氣壓力和氣溫，分別為1013.25 hPa和273.15 K；V0為目標化合物在標準狀態(tài)下的摩爾體積，即22.41 L·mol-1；H為采樣箱內氣體高度，單位為cm；P和T為采樣時箱內的實際氣壓和氣溫，單位分別為hPa 和℃；dc/dt為箱內目標氣體濃度隨時間變化的回歸曲線斜率，c為氣體濃度，單位為g·m-3

1.3.2 土壤微生物量碳和微生物量氮測定

采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法[8]。

1.3.3 蔗糖酶和淀粉酶活性測定 采用3，5二硝基水楊酸比色法[9]。

1.4 實驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計

所有數(shù)據(jù)采用SPSS 11.5和Origin 7.5軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析與繪圖。

2 結果與討論

2.1 水位對小葉章濕地CO2、CH4排放的影響

圖1a反映不同水位處理的CO2排放通量的變化，從圖中可以看出，隨著水位梯度的增加CO2排放量逐漸降低。-5 cm水位（T1）處理的CO2通量為(643.35±61.89) mg·m-2·h-1，水位增加到0 cm（T2）、5 cm(T3)、10 cm(T4)時，小葉章濕地CO2通量依次降低6.9%，12.1%，40.0%，且水位升高到10 cm時，小葉章濕地CO2排放量顯著降低（P<0.05）。Moore等也曾指出土壤呼吸通量是植物根和土壤微生物活性等的綜合反映,并隨著水位降低線性增加[10]。

水文條件特別是水位，它直接影響氧的可利用率、氣體的擴散率及微生物的活性，CH4是厭氧條件下產(chǎn)CH4菌活動的產(chǎn)物[10]，水分狀況對土壤中CH4的產(chǎn)生起著決定性的作用。由圖1b可以看出，水位在-5～10 cm范圍內，小葉章濕地系統(tǒng)CH4排放通量為(1.52±0.12)～(5.34±0.61) mg·m-2·h-1，隨著水位的增加小葉章濕地CH4排放通量顯著增加，說明淹水促進了小葉章濕地生態(tài)系統(tǒng)CH4的產(chǎn)生和排放。另有研究表明毛苔草濕地地表水水位深度與CH4排放呈正相關關系[11]，說明水位對濕地甲烷排放具有顯著影響，本研究與該研究結論一致。

圖1 不同水位處理小葉章濕地CO2與CH4通量 Fig. 1 Fluxes of CO2 and CH4 of Calamagrostis angustifolia marsh under different water table treatment

2.2 水位對小葉章濕地土壤微生物量碳、氮的影響

土壤微生物量比土壤有機質周轉更快，能敏感地反映土壤過程的變化[12]，由于土壤微生物量碳能夠敏感且及時地反映或預示土壤的變化，因而被越來越多用作土壤質量的生物指示[13-16]。由圖2a可見，不同水分處理小葉章濕地土壤微生物量碳含量有較大差異，總體表現(xiàn)為T2>T1>T3>T4，且T2處理的土壤MBC含量顯著高于其他3個處理(p <0.05)，隨著淹水位上升，土壤MBC含量下降明顯，淹水達10 cm時，土壤MBC質量分數(shù)為(419.58±31.66) mg?kg-1，分別比0、5 cm水位條件下的土壤MBC質量分數(shù)降低了46.55%、32.10%。楊桂生等人的研究也表明隨積水位升高小葉章濕地土壤微生物量碳明顯下降[16]。由圖2b可見，非淹水條件下（T1與T2）小葉章濕地土壤微生物量氮w（MBN）含量高于淹水條件下（T3與T4）的w(MBN)含量。水位-5 cm時，MBN質量分數(shù)為(66.34±6.39) mg·kg-1，隨著水位增加到0、5、10 cm時，土壤w(MBN)分別降低14.8%、45.6%、61.2%。由此可見，非淹水條件下的土壤MBC、MBN均高于淹水條件，說明淹水抑制了微生物的活性，并隨著水位上升，抑制作用顯著。

圖2 不同水位處理小葉章濕地土壤MBC、MBN的變化 Fig. 2 Soil MBC and MBN of Calamagrostis angustifolia marsh under different water table treatment

2.3 水位對小葉章濕地土壤蔗糖酶和淀粉酶活性的影響

土壤蔗糖酶、淀粉酶是參與濕地土壤碳生物化學循環(huán)的重要酶。由圖3a可見，不同水位條件下土壤蔗糖酶活性表現(xiàn)為T1>T2>T3>T4，即隨水位的增加土壤蔗糖酶活性不斷降低，這與毛苔草濕地蔗糖酶活性隨水位變化規(guī)律一致[17]。水位在-5 cm時，土壤蔗糖酶活性為(2.69±0.28) mg·g-1·d-1，隨水位增加該酶活性依次降低2.2%、23.8%、30.9%。由圖3b可見，不同水位處理下，小葉章濕地土壤淀粉酶活性的變化趨勢與土壤蔗糖酶活性略有差異，表現(xiàn)為T2>T1>T3>T4，即0 cm水位的土壤淀粉酶活性最高，為(169.43±12.70) μg·g-1·d-1，而水位為-5、5、10 cm時，土壤淀粉酶活性依次比0 cm水位降低2.4%、6.0%、18.0%。由此表明，小葉章濕地土壤蔗糖酶、淀粉酶在非淹水條件下即水位在-5和0 cm時，兩種酶活性較高，則水解相應有機化合物的能力強，表明這兩種水分條件有利于土壤有機碳的分解轉化，同時，適宜的氧氣和水分條件有利于植物和微生物的生長，二者分泌的土壤酶數(shù)量增加，也會提高土壤酶活性。隨著淹水位的增加，酶活性下降明顯，當水位達到10 cm時，這兩種酶活性均顯著降低（P<0.05）。有研究表明，積水可改變微生物群落，影響土壤酶的釋放，并在還原條件下增加了諸如Fe2+等抑制因子的濃度而影響土壤酶活性[11-13]。因此，本研究表明濕地水位下降，可使參與分解轉化有機碳的酶活性提高，加速土壤有機質的分解速率，因此保護濕地，維持濕地的水文環(huán)境對維持濕地碳匯功能具有重要意義。

圖3 不同水位處理小葉章濕地土壤蔗糖酶和淀粉酶活性變化 Fig. 3 Soil invertase and amylase activity of Calamagrostis angustifolia marsh under different water table treatment

3 結論

（1）在-5～10 cm水位波動時，小葉章濕地系統(tǒng)CO2排放呈現(xiàn)出隨著水位增加排放通量降低，而CH4排放通量則呈現(xiàn)不斷增加的趨勢。

（2）小葉章濕地水分狀況對土壤MBC、MBN有顯著影響，非淹水土壤MBC、MBN含量高于淹水土壤，且隨著淹水位增加土壤MBC、MBN含量顯著降低。

（3）小葉章濕地土壤蔗糖酶、淀粉酶對水位波動的動態(tài)響應與微生物量具有相似的規(guī)律，非淹水條件下土壤蔗糖酶、淀粉酶活性高于淹水條件下的酶活性，并且淹水位增加對這兩種酶活性抑制作用增強。

[1] Str?m L, Christensen T R. Below ground carbon turnover and greenhouse gas exchanges in a sub-arctic wetland[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2007, 39: 1689-1698.

[2] 侯翠翠, 宋長春, 李英臣, 等. 不同水分條件下小葉章濕地表土有機碳及活性有機碳組分季節(jié)動態(tài)[J]. 環(huán)境科學, 2011, 32(1): 290-297.

[3] 崔保山, 劉興土. 黃河三角洲濕地生態(tài)特征變化及可持續(xù)性管理對策[J]. 地理科學, 2001, 21(3): 6-10.

[4] Haraguchi A, Kojima H, Hasegawa C. Decomposition of organic matter in peat soil in a minerotrophic mire[J]. European Journal of Soil Biology, 2002, 38: 89-95.

[5] Elberling B. Seasonl trends of soil CO2dynamics in a soil subjcet to freezing[J]. Journal of Hydrology, 2003, 276: 159-175.

[6] Wang Y S, Wang Y H. Quick measurement of CH4, CO2and N2O emissions from a short-plant ecosystem[J]. Advances in Atmospheric Sciences, 2003, 20 (5): 842-844.

[7] Wichland K P. Carbon gas exchange at a southern Rochy Mountain wetland, 1996—1998[J].Global Biogeochemical Cycles, 2001, 15(2): 677-682.

[8] 魯如坤. 土壤農(nóng)業(yè)化學分析方法[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科技出版社，2000.

[9] 關松蔭. 土壤酶及其研究法[M]. 北京：農(nóng)業(yè)出版社, 1986：274-323.

[10] Moore T R, Roulet N T, Waddington J M. Uncertainty in predicting the effect of climatic change on the carbon cycling of Canadian peatlands[J]. Climate Change, 1998, 40: 229-245.

[11] 宋長春, 閻百興, 王躍思, 等. 三江平原沼澤濕地CO2和CH4通量及影響因子[J]. 科學通報, 2003, 48(23): 2473-2477.

[12] Anderson T H. Microbial eco-physiological indicators to asses soil quality[J]. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2003, 98: 285-293.

[13] 孫波, 趙其國, 張?zhí)伊? 等. 土壤質量與持續(xù)環(huán)境Ⅲ: 土壤質量評價的生物學指標[J]. 土壤, 1997, 29(5): 225-234.

[14] 任天志, Stefano G. 持續(xù)農(nóng)業(yè)中的土壤生物指標研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2000, 33 (1): 68-75.

[15] Nsabimana D, Haynes R J, Wallis F M. Activity and catabolic diversity of the soil microbial biomass as affected by land use[J]. App lied Soil Ecology, 2004, 26: 81-92.

[16] 楊桂生, 宋長春, 王麗, 等. 水位梯度對小葉章濕地土壤微生物活性的影響[J]. 環(huán)境科學, 2010, 31(2): 444-449.

[17] 萬忠梅, 宋長春, 郭躍東, 等. 毛苔草濕地土壤酶活性及活性有機碳組分對水分梯度的響應[J]. 生態(tài)學報, 2008, 28(12): 5980-5986.

[18] Kang H, Freeman C. Phosphatase and arylsulphatase activities in wetland soils: annual variation and controlling factors[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1999, 31: 449-454.

[19] Freeman C, Liska G, Ostle N J, et al. Microbial activity and enzymic decomposition processes following peatland water table drawdown[J]. Plant Soil, 1996, 180: 121-127.

[20] Pulford I D, Tabatabai M A. Effect of the waterlogging on enzyme activities in soils[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1988, 20: 215-219.