王衛(wèi)，謝小立，陳安磊

中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，湖南 長沙 410125

除與自身的品種特性有關(guān)外，作物生長與光、熱、水、氣等生態(tài)因子密切相關(guān)。群體分布、土壤覆蓋以及施肥等因子都會對田間小氣候產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量[1-4]。CO2作為光合作用的底物，對作物生長具有肥料效應(yīng)，所以一直為廣大學(xué)者所關(guān)注[6-10]。目前，大氣CO2含量已經(jīng)由工業(yè)革命前的280 μmol·mol-1上升到大約380 μmol·mol-1[11]，據(jù)預(yù)測2050年至少達(dá)到550 μmol·mol-1[11]，21世紀(jì)末將超過650 μmol·mol-1[12]。迄今為止，學(xué)者們的研究大多是關(guān)于作物生長對大幅度增加CO2含量（多是倍增或接近倍增）的響應(yīng)。大量FACE（Free Air CO2Enrichment，開放式空氣中CO2含量增高）研究結(jié)果表明，在CO2含量大幅增加的情況下，水稻光合速率增加，隨著處理時間延長，促進(jìn)作用逐漸減弱，出現(xiàn)光合適應(yīng)現(xiàn)象，但最后水稻生物量和產(chǎn)量都會增加[5-8]。CO2含量升高是一個長期過程，而當(dāng)前的試驗多是將水稻直接置于較高CO2含量（多為含量加倍）環(huán)境中，而水稻長期生長于CO2含量小幅變化的情景下，而其產(chǎn)量響應(yīng)的大小和方向又會是怎樣變化呢[7]？本文研究了稻田不同位置小氣候的差異對水稻產(chǎn)量的影響，探討了水稻冠層內(nèi)CO2含量小幅度增加對水稻產(chǎn)量的影響，以期為水稻栽培提供理論參考。

1 材料與方法

試驗于早稻期間在中科院桃源農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗站（111°27′E,28°55′N）進(jìn)行。試驗選擇3個不同類型品種：常規(guī)稻湘早秈45、一般雜交稻金優(yōu)402和超級雜交稻陸兩優(yōu)966。為控制土壤肥力水平一致，本研究采用將盆栽置于大田的不同位置。每個品種的小區(qū)面積約200 m2，3次重復(fù)。盆栽：盆高25 cm，盆口直徑25 cm，盆底直徑20 cm。每個品種預(yù)備10盆，待水稻施分蘗肥10天后（移栽25天后），各品種分別選擇長勢一致的6盆。其中3盆置于同一品種的大田中部距小區(qū)邊界6米處（簡稱中部），另外3盆置于距小區(qū)邊界1 m處（簡稱近邊界）。經(jīng)冠層分析儀測量，兩個位置的光照資源基本一致。盆子埋于土層中，盆口與田間地面持平。溫度與濕度：將6個ZDR溫濕度自動記錄儀（浙江大學(xué)電氣設(shè)備廠）置于盆栽附近距地面50 cm處，對群體內(nèi)溫度和濕度進(jìn)行測定，設(shè)置每10分鐘記錄一次數(shù)據(jù)。CO2含量：使用便攜式光合測定儀（Li-6400，美國），將進(jìn)氣管置于測定點（盆栽位置水稻水稻2/3株高處以及水稻冠層以上1米處）測定CO2含量。光合—CO2含量響應(yīng)曲線：在灌漿期，選擇晴天的9:30-11:30，用便攜式光合作用測定儀（Li-6400，美國）測定劍葉全展葉片中部正面的凈光合速率；光強設(shè)置為1200 μmol·m-2·s-1，CO2含量梯度設(shè)置為：400, 350, 300, 250 μmol·mol-1，葉室溫度設(shè)置恒定并與測定時的環(huán)境溫度相近；每個品種測定6片劍葉。在成熟期收獲烘干后計算產(chǎn)量與生物量。

2 結(jié)果與分析

2.1 稻田不同位置生態(tài)因子差異

2.1.1 CO2含量

近冠層比大田中部水稻2/3株高處的CO2含量高出約20～30 μmol·mol-1，而近邊界CO2含量要比大田中部高出約10～15 μmol·mol-1（圖1）。因地面植被在夜間進(jìn)行呼吸作用放出CO2，日間光合作用吸收CO2，近冠層的CO2含量呈現(xiàn)出一定的日變化：從日出開始，近冠層的CO2含量逐漸降低，其含量變化受大氣CO2含量（381 μmol·mol-1）、水稻光合速率以及空氣交換速率的影響。在一天內(nèi)高光合速率時段內(nèi)（10:00-14:00時），田間中部的CO2含量最低下降到315 μmol·mol-1，因與外界空氣交換速度較快，近邊界的CO2含量要高于群體中部的CO2含量。

圖1 稻田不同位置CO2含量差異 Fig.1 Difference of CO2 content between different positions of paddy

2.1.2 溫濕度

大田不同位置的日間6:00至18:00內(nèi)溫度和濕度的日變化如圖2所示。近邊界比大田中部的日平均溫度高0.081 ℃，但無顯著性差異。關(guān)于日平均相對濕度，大田中部要比近邊界高約10%，有顯著性差異。

2.2 水稻光合速率對CO2含量響應(yīng)

3個品種水稻的光合速率均隨著CO2含量的升高而升高。CO2作為光合作用的底物，其含量的增高會增加植物的光合能力。在設(shè)定光強（1200 μmol·m-2·s-1）和CO2含量（400, 350, 300, 250 μmol·mol-1）內(nèi)，不同品種水稻的光合速率對CO2含量的響應(yīng)均可用線性方程y=ax+b擬合（r2均大于0.99），3個方程的a值平均為0.06523±0.00242。如果CO2含量增加10～15 μmol·mol-1，水稻光合速率將增加0.6523～0.9785 μmol·m-2·s-1。

圖2 稻田不同位置溫度和相對濕度（兩日平均值）差異 Fig.2 Difference of temperature and relative humidity between different positions of paddy (two days average)

圖3 水稻光合速率對不同CO2含量的響應(yīng) Fig.3 Response of photosynthetic rate to different CO2 content

圖4 稻田不同位置產(chǎn)量和生物量差異 Fig.4 Difference of yield and biomass between different positions of paddy

2.3 水稻生物量、產(chǎn)量差異

收獲期的產(chǎn)量和生物量數(shù)據(jù)分析結(jié)果（圖4）顯示，與大田中部相比，近邊界的水稻產(chǎn)量和生物量均有所增加。湘早秈45號的產(chǎn)量和生物量分別高出7.37%和5.16%；金優(yōu)402號的產(chǎn)量和生物量分別高出3.62%和4.25%；陸兩優(yōu)996的產(chǎn)量和生物量分別高出4.13%和1.95%；產(chǎn)量和生物量分別平均增加5.04%和3.78%。對3個品種在2種環(huán)境下配對t檢驗的結(jié)果表明，大田中部和近邊界的水稻產(chǎn)量(P=0.023，n=3)和生物量(P=0.029，n=3)有顯著性差異。

3 討論

CO2是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。溫度和濕度對與光合作用相關(guān)的生理化學(xué)反應(yīng)密切相關(guān)。在本研究設(shè)計中，光照條件與土壤養(yǎng)分條件一致，存在差異的環(huán)境因子主要為溫度、濕度和CO2含量。日間平均溫度相差0.081 ℃對光合速率的影響可以忽略不計，所以溫度差異不會引起水稻產(chǎn)量和生物量的明顯差異。對于濕度來說，濕度大有利于緩解“午休”，增強水稻的光合能力[13]，即有利于田間中部的水稻光合作用，所以濕度差異不是近邊界的水稻生物量和產(chǎn)量增加的原因。近邊界和田間中部的CO2含量的差異較大，且與光合速率密切相關(guān)，是形成產(chǎn)量差異的主要原因。有研究表明，對CO2含量增加響應(yīng)比較強的水稻類型同樣對移栽密度比較敏感[10]。這也間接說明由密度差異引起的CO2含量差異對水稻產(chǎn)生了影響。在1200 μmol·m-2·s-1光強下，與350 μmol·mol-1CO2含量下水稻的光合速率（18.67 μmol·m-2·s-1）相比，增加CO2含量10～15 μmol·mol-1可以提高光合速率3.49%～5.24%。在少云或晴朗的天氣，10:00-16:00左右的光強都在1200 μmol·m-2·s-1以上（圖5），所以理論上水稻物質(zhì)積累也會有相近比例的增加，本研究的生物量數(shù)據(jù)也證實了這一點。

圖5 晴天光強日變化 Fig.5 Photosynthetic active radiation in a sunny day

前人對CO2含量增高作了許多研究，但研究設(shè)計中的CO2含量增加幅度較大，多接近倍增。其研究結(jié)果表明大氣CO2含量升高提高了光能利用率，有利于水稻的增產(chǎn)[7]。本研究通過利用邊界效應(yīng)產(chǎn)生的小幅CO2含量差異，證實了小幅度CO2含量增加也同樣能促進(jìn)水稻增產(chǎn)。作物冠層的CO2濃度并非是恒定不變的，而是在一天中呈“U”型變化[14-16]。夜間作物的呼吸作用使冠層附近的CO2濃度超出大氣CO2濃度。白天隨著水稻光合作用對CO2的吸收，冠層附近的CO2濃度逐漸降低。高產(chǎn)作物一般具有群體光合速率高的特點，所以更快速地吸收周圍的CO2。同時，高產(chǎn)作物又具有植株高、葉面積指數(shù)高等特點，而這些特點不利于CO2的擴散。在實際的水稻栽培中，應(yīng)注意有關(guān)影響田間CO2含量的因素。例如，在密度不變的情況下，減小株距，增加水稻行距，或?qū)嵭袑捳性耘?，均能改善田間小氣候[1,17]；植株有序排列下，群體風(fēng)速和CO2含量較高，有利于提高結(jié)實期物質(zhì)生產(chǎn)能力[18]，所以建議對于直播和拋秧稻田每隔一定寬度要開辟一條類似行間的帶狀空間；水稻的寬行朝向應(yīng)與生長季的主要風(fēng)向一致；林木不應(yīng)種植在上風(fēng)口；控制田間雜草，減少雜草對CO2的吸收。

4 結(jié)論

通過對稻田中部（距稻田邊界6 m）和近邊界（距稻田邊界1米）小氣候和產(chǎn)量的監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)在光合盛期（10:00-14:00）稻田中部CO2含量低10～15 μmol·mol-1，日平均溫度低0.081 ℃，日平均相對濕度高10%，并且水稻產(chǎn)量和生物量均顯著低于近邊界。因為稻田中部和近邊界0.081 ℃的溫度差異對光合速率的影響微小，稻田中部較高的相對濕度有利于光合作用，所以溫度和濕度差異均不是稻田中部水稻產(chǎn)量和生物量較低的原因。水稻葉片光合速率與250～400 μmol·mol-1的CO2含量內(nèi)成線性正相關(guān)，所以稻田中部CO2含量較低是導(dǎo)致稻田中部產(chǎn)量和生物量減產(chǎn)的主要原因。

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