柯展鴻，邱佩霞，胡東雄，朱慧，宋莉英*

1. 廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510006；2. 華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510631；

3. 韓山師范學(xué)院生物系，廣東 潮州 521041

生物入侵已經(jīng)成為影響全球的重大環(huán)境和經(jīng)濟(jì)問題，不僅嚴(yán)重威脅著當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有?、生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[1]，而且給社會(huì)帶來嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[2]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，目前我國(guó)有主要外來有害雜草107種，外來害蟲32種，外來病原菌23種。這些外來生物的入侵給我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)造成巨大危害，僅對(duì)農(nóng)林業(yè)造成的直接經(jīng)濟(jì)損失每年就高達(dá)574億元[3]。外來生物給入侵地造成嚴(yán)重破壞，隨著時(shí)間的推移其對(duì)生態(tài)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展的影響可能要更加嚴(yán)重。

作為生物入侵最直接的影響對(duì)象，土壤的質(zhì)量狀況（生物因素和理化因素）常常受到外來入侵種的影響[4]。許多研究表明，入侵植物能夠通過化感作用、凋落物和根系結(jié)構(gòu)等影響土壤生物多樣性，同時(shí)通過對(duì)土壤酶活性、N循環(huán)、C循環(huán)和pH值的影響改變土壤的理化性質(zhì)[5-9]。入侵植物在引起入侵地生物群落及土壤理化性質(zhì)變化的過程中，形成對(duì)自身有利的土壤環(huán)境可能是其成功入侵的原因之一。

三裂葉蟛蜞菊Wedelia trilobata又稱南美蟛蜞菊，為菊科Compositae多年生草本，原產(chǎn)南美洲及中美洲地區(qū)，20世紀(jì)70年代作為地被植物引入我國(guó)，很快逃逸為野生，目前已經(jīng)成為華南地區(qū)最常見的雜草，所到之處，能夠排擠本地植物，形成單優(yōu)群落，嚴(yán)重威脅著當(dāng)?shù)氐奈锓N多樣性[10]，已被列為“世界最有害的100種外來入侵種”之一[11]。蟛蜞菊Wedelia chinensis分布于我國(guó)東、南部省區(qū)，與三裂葉蟛蜞菊同屬菊科，二者具有相同的生活史特征，但蟛蜞菊生長(zhǎng)較慢，對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)未造成危害。目前的研究認(rèn)為，三裂葉蟛蜞菊之所以能夠入侵成功主要?dú)w功于其快速的繁殖能力[12-13]、較高的光合速率[14-15]和較強(qiáng)的化感作用[16-18]。有關(guān)三裂葉蟛蜞菊對(duì)土壤酶活性和土壤理化性質(zhì)的影響還未見報(bào)道。

本研究通過野外采樣和盆栽試驗(yàn)，比較了三裂葉蟛蜞菊及其本地近緣種蟛蜞菊對(duì)土壤酶活性和土壤理化性質(zhì)的影響，為評(píng)估三裂葉蟛蜞菊入侵對(duì)生態(tài)系統(tǒng)土壤微環(huán)境的影響提供試驗(yàn)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 植物材料

盆栽試驗(yàn)所用的三裂葉蟛蜞菊W. trilobata和蟛蜞菊W. chinensis均采自廣州市華南植物園內(nèi)的自然種群。分別剪取5 cm帶芽莖段，進(jìn)行扦插繁殖。經(jīng)2～4周預(yù)培養(yǎng)后，選取生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的再生小苗移栽到塑料盆中（直徑25 cm，高20 cm，容積8.5 L），基質(zhì)采用營(yíng)養(yǎng)土、河沙和塘泥（三者體積比為1:1:1）的混合物，每種植物各種植12盆，每盆移栽3株小苗，同時(shí)以不移栽小苗的12盆土樣作為空白對(duì)照（CK）。

1.2 土樣采集

1.2.1 野外土壤的采集

2012年4月從華南植物園內(nèi)三裂葉蟛蜞菊和蟛蜞菊相鄰生長(zhǎng)的自然群落中進(jìn)行土壤取樣。由于二者生長(zhǎng)在相鄰的生境中，我們假定它們所生長(zhǎng)的土壤初始條件基本一致。對(duì)于各物種生長(zhǎng)的土壤，隨機(jī)設(shè)置5個(gè)樣方（1 m×1 m），分別采用5點(diǎn)取樣法取樣，先清除樣地地面植物和凋落物，用土鉆隨機(jī)鉆洞取0～15 cm層的土樣250～500 g，取土樣時(shí)避免陽光照射，去除石塊、植物根系和土壤動(dòng)物等，立即帶回實(shí)驗(yàn)室過孔徑為2 mm的篩。將過篩后的土樣用于土壤含水量、土壤pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷和速效鉀含量的測(cè)定。

1.2.2 盆栽土樣的采集

分別收集經(jīng)受試植物正常生長(zhǎng)3個(gè)月后的12盆土樣，隨機(jī)兩兩混合作為一個(gè)土樣，分別置于聚乙烯袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，過孔徑為2 mm的篩后用于土壤含水量、土壤pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷、速效鉀以及土壤酶活性的測(cè)定。

1.3 土樣測(cè)定

參考劉鳳枝和劉瀟威[19]的方法，用sartorius PB-10酸堿度測(cè)定儀測(cè)定土樣pH值，用四苯硼鈉比濁法測(cè)定土壤速效鉀含量，用納氏比色法測(cè)定銨態(tài)氮含量，用酚二磺酸比色法測(cè)定硝態(tài)氮含量；參考劉守春和曾煜權(quán)[20]的方法，用鉬銻抗比色法測(cè)定土壤速效磷含量；參考周建青和徐愛列[21]的方法，用重鉻酸鉀氧化-容量法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量；參考郭小穎[22]的方法，用開氏消煮滴定法測(cè)定土壤全氮含量；參考周禮愷和張志明[23]的方法測(cè)定土壤脲酶活性，其活性用單位土壤質(zhì)量的NH3-N的毫克數(shù)表示（mg·g-1，以NH3-N計(jì)），用滴定法測(cè)定土壤過氧化氫酶活性，其活性用單位土壤質(zhì)量的0.1 N高錳酸鉀的mL數(shù)表示（mL·g-1，以0.1 N KMnO4計(jì)）；參考沈桂琴[24]的方法測(cè)定磷酸酶活性，其活性用24 h單位土壤質(zhì)量的苯酚的毫克數(shù)表示（μg·g-1·d-1, 以Phenol計(jì)）；土壤含水量采用土壤烘干法測(cè)定，計(jì)算公式為：土壤含水量=[(原土壤濕質(zhì)量-烘干土壤質(zhì)量)/原土壤濕質(zhì)量]×100%。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用SPSS 11.5 One Way ANOVA進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 野外土壤的理化性質(zhì)

由表1知，野外分別生長(zhǎng)了三裂葉蟛蜞菊和蟛蜞菊的土壤理化性質(zhì)有顯著差異。與本地蟛蜞菊相比，三裂葉蟛蜞菊生長(zhǎng)的土壤環(huán)境中pH值顯著降低（P<0.01），而土壤有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量、速效磷和速效鉀含量則顯著提高（P<0.01），與蟛蜞菊相比分別提高了71.74%、78.89%、188.57%和46.36%，說明三裂葉蟛蜞菊入侵會(huì)導(dǎo)致土壤微環(huán)境的改變，提高土壤中可利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量。

表1 三裂葉蟛蜞菊和蟛蜞菊群落野外生長(zhǎng)樣地土壤理化性質(zhì)的比較 Table 1 Comparison on soil physical-chemical properties of field growth plot of Wedelia trilobata and Wedelia chinensis

2.2 盆栽土壤的理化性質(zhì)

由表2知，經(jīng)三裂葉蟛蜞菊和蟛蜞菊生長(zhǎng)3個(gè)月的盆栽土壤，與CK相比，pH值均有顯著下降，其中三裂葉蟛蜞菊生長(zhǎng)過的土壤酸性顯著低于本地蟛蜞菊。三裂葉蟛蜞菊生長(zhǎng)后，土壤的全氮和硝態(tài)氮含量分別下降了9.94%和33.21%，速效鉀含量上升了55.27%，與CK相比差異顯著，而蟛蜞菊生長(zhǎng)對(duì)土壤全氮、硝態(tài)氮和速效鉀含量的影響不大。此外，三裂葉蟛蜞菊和蟛蜞菊生長(zhǎng)后的土壤有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮、速效磷含量與CK相比，無顯著差異。

2.3 盆栽土壤的酶活性

三裂葉蟛蜞菊和蟛蜞菊的生長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致土壤酶活性的改變。其中三裂葉蟛蜞菊和蟛蜞菊生長(zhǎng)的土壤中脲酶活性與CK相比分別下降了76.14%和65.19%（圖1:A）；三裂葉蟛蜞菊生長(zhǎng)的土樣中磷酸酶活性與CK相比沒有顯著性差異，而蟛蜞菊生長(zhǎng)的土壤中磷酸酶活性與CK相比提高了12.5%（圖1:B）；過氧化氫酶活性在三裂葉蟛蜞菊、蟛蜞菊和CK之間均沒有顯著性差異（圖1:C）。

表2 三裂葉蟛蜞菊和蟛蜞菊盆栽土壤理化性質(zhì)的比較 Table 2 Comparison on potting soil physical-chemical properties of Wedelia trilobata and Wedelia chinensis

3 討論

植物入侵對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性及土壤的性質(zhì)能產(chǎn)生影響，但存在不一致的格局。入侵植物與土著植物在化感物質(zhì)、凋落物的質(zhì)與量、根系結(jié)構(gòu)特征、生理生態(tài)特性的差異可能是形成格局多樣性和影響機(jī)制復(fù)雜性的最主要原因[25]。周遠(yuǎn)謀[26]發(fā)現(xiàn)，馬櫻丹侵入木麻黃林后，木麻黃高徑生長(zhǎng)量分別提高7.4%和14.0%，混生林防風(fēng)效能增加10.9%，土壤物理和化學(xué)性質(zhì)都有不同程度的改善；朱慧和吳雙桃[27]研究了雜草五爪金龍對(duì)入侵地植物群落和土壤肥力的影響，結(jié)果表明五爪金龍入侵導(dǎo)致入侵地植物群落豐富度和多樣性顯著降低，同時(shí)改善了土壤酶活性及養(yǎng)分水平，形成了對(duì)自身生長(zhǎng)發(fā)育和種群擴(kuò)增有利的生態(tài)微環(huán)境。

本研究通過對(duì)野外分別生長(zhǎng)了三裂葉蟛蜞菊和蟛蜞菊的土壤的理化性質(zhì)的比較，發(fā)現(xiàn)三裂葉蟛蜞菊入侵后土壤pH值顯著降低，而土壤養(yǎng)分含量顯著提高（表1）。有研究報(bào)道，不同群落下土壤肥力的差異可能與凋落物的質(zhì)和量有關(guān)[28]。三裂葉蟛蜞菊入侵后能夠快速形成單優(yōu)群落，且群落植株密度大，生物量大，凋落物多，這可能是其提高土壤肥力的原因之一。此外，許多研究表明入侵植物可以通過改變土壤酶活性以及與土壤中具有一定生理功能的微生物類群之間的互作，增強(qiáng)土壤養(yǎng)分循環(huán)，提高植物可以直接吸收利用的土壤養(yǎng)分含量[5,6,25,28]。本研究對(duì)三裂葉蟛蜞菊盆栽土壤酶活性的測(cè)定結(jié)果顯示土壤中脲酶的活性發(fā)生了顯著變化，由此，我們推測(cè)，三裂葉蟛蜞菊入侵后也可能通過以上這種方式改變了土壤養(yǎng)分循環(huán)的過程，從而提高了土壤肥力。

圖1 三裂葉蟛蜞菊入侵對(duì)土壤酶活性的影響 Fig.1 Efects of Wedelia trilobata invasion on soil enzyme activities

由于入侵植物和入侵地土壤環(huán)境之間的互作存在復(fù)雜性，不同植物入侵、入侵時(shí)間長(zhǎng)短、入侵種的生長(zhǎng)節(jié)律以及入侵地的土壤環(huán)境等都會(huì)導(dǎo)致入侵的結(jié)果不同。盆栽試驗(yàn)中三裂葉蟛蜞菊生長(zhǎng)的土壤環(huán)境中全氮含量和硝態(tài)氮含量與對(duì)照相比顯著降低，而有機(jī)質(zhì)含量、速效磷、銨態(tài)氮含量則沒有發(fā)生顯著性變化（表2），這與野外試驗(yàn)的結(jié)果有所不同。可能原因是三裂葉蟛蜞菊在前期種群建成的生長(zhǎng)過程中需要消耗大量的土壤養(yǎng)分進(jìn)行快速生長(zhǎng)，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分的降低，趙國(guó)晶和馬云萍[29]對(duì)紫莖澤蘭的研究也得到類似的結(jié)果；而野外自然種群中由于長(zhǎng)期生物量的積累和凋落物的增加、以及它們對(duì)土壤酶活性及微生物結(jié)構(gòu)的改變，提高了土壤的肥力。由此可見，入侵時(shí)期的不同可能導(dǎo)致三裂葉蟛蜞菊對(duì)土壤養(yǎng)分的影響不同。

研究表明，土壤脲酶直接參與土壤中含氮有機(jī)化合物的轉(zhuǎn)化，其活性強(qiáng)度常用來表征土壤氮素供應(yīng)強(qiáng)度，研究脲酶活性能夠了解氮素轉(zhuǎn)化能力和氮素有效化強(qiáng)度[30]。磷酸酶可以將土壤中的有機(jī)磷轉(zhuǎn)化為自由離子，供植物吸收利用，對(duì)土壤中磷的代謝有重要的作用[31]。過氧化氫酶幾乎存在于所有的生物體里，它能促進(jìn)過氧化氫對(duì)各種化合物的氧化，有機(jī)質(zhì)含量高的土壤, 過氧化氫酶的活性較強(qiáng)，其活性可以表征土壤總的生物學(xué)活性和肥力狀況。本研究中，三裂葉蟛蜞菊生長(zhǎng)的土壤環(huán)境中脲酶活性與CK相比顯著降低（圖1: A），這與表2中全氮含量和硝態(tài)氮含量降低的結(jié)果相對(duì)應(yīng)。而磷酸酶活性和過氧化氫酶活性與CK相比則沒有顯著性差異（圖1: B,C），該結(jié)果分別與表2中速效磷和有機(jī)質(zhì)含量測(cè)定的結(jié)果相一致，說明它們受三裂葉蟛蜞菊生長(zhǎng)的影響不大，栽培時(shí)間較短可能是原因之一，還有待更多的試驗(yàn)驗(yàn)證。由于盆栽試驗(yàn)所用土壤基質(zhì)一致，所以栽種前土壤肥力及土壤酶活性差異不大，可以排除潛在的土壤養(yǎng)分和土壤酶活性異質(zhì)性的影響，因此，我們認(rèn)為群落間土壤養(yǎng)分和酶活性的差異是由群落物種的不同造成的，三裂葉蟛蜞菊生長(zhǎng)的土壤環(huán)境中理化性質(zhì)及土壤酶活性的改變是其入侵的結(jié)果。

4 結(jié)論

綜上所述，三裂葉蟛蜞菊入侵到一個(gè)新的生境中，在前期的群落建成過程中能夠通過快速消耗土壤中的養(yǎng)分含量，促進(jìn)自身群落的構(gòu)建；而在中后期群落形態(tài)結(jié)構(gòu)成型后，能夠通過降低土壤pH值、提高土壤養(yǎng)分含量，同時(shí)通過改變土壤酶活性等手段，改善土壤微環(huán)境，加速土壤養(yǎng)分循環(huán)，增強(qiáng)自身對(duì)養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而促進(jìn)自身的生長(zhǎng)、競(jìng)爭(zhēng)和擴(kuò)張。這可能是三裂葉蟛蜞菊入侵成功的原因之一。

[1] MACK R N, SIMBERLOFF D, LONSDALE W M, et al. Biotic invasions: causes, epidemiology, global consequences and control[J]. Ecological Applications, 2000, 10(3): 689-710.

[2] PIMENTEL D, MCNAIR S, JANECKA J, et al.. Economic and environmental threats of alien plant, animal, and microbe invasions[J]. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2001, 84(1): 1-20.

[3] 劉用場(chǎng). 生物入侵的危害及管理與控制對(duì)策[J]. 福建農(nóng)業(yè)科技, 2005, 36(6): 69-70.

[4] 梁羽, 胡章立, 雷安平. 外來入侵種對(duì)土壤環(huán)境的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 38(3): 1652-1654.

[5] 李會(huì)娜, 劉萬學(xué), 戴蓮, 等. 紫莖澤蘭入侵對(duì)土壤微生物、酶活性及肥力的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 42(11): 3964-3971.

[6] 牛紅榜, 劉萬學(xué), 萬方浩. 紫莖澤蘭(Ageratina adenophora)入侵對(duì)土壤微生物群落和理化性質(zhì)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(7): 3051-3060.

[7] 吳雙桃. 薇甘菊對(duì)入侵地植物群落及土壤理化性質(zhì)的影響[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 50(18): 3711-3713.

[8] 高志亮, 過燕琴, 鄒建文. 外來植物水花生和蘇門白酒草入侵對(duì)土壤碳氮過程的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 30(4): 797-805.

[9] 杜照奎, 李鈞敏, 鐘章成. 空心蓮子草水浸提液的化感作用及化感物質(zhì)分析[J]. 西南大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2012, 34(8): 53-60.

[10] 吳彥瓊, 胡玉佳, 廖富林. 從引進(jìn)到潛在入侵的植物—南美蟛蜞菊[J]. 廣西植物, 2005, 25(5): 413-418.

[11] IUCN. 100 of the World’s Worst Invasive Alien Species[M]. Auckland: Invasive Species Specialist Group, 2001.

[12] 吳彥瓊, 胡玉佳, 陳江寧. 外來植物南美蟛蜞菊的繁殖特性[J]. 中山大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2005, 44(6): 93-96.

[13] 陳笛, 劉家亮, 孟祥春,等. 南美蟛蜞菊花的生長(zhǎng)發(fā)育[J]. 植物學(xué)通報(bào), 2006, 23(1): 37-43.

[14] 劉金祥, 莫穗秋. 三裂葉蟛蜞菊光合生理特征對(duì)光合有效輻射增強(qiáng)的響應(yīng)[J]. 草原與草坪, 2005, 25(109): 27-31.

[15] 孫蓓育, 孫蘭蘭, 宋莉英, 等. 入侵植物三裂葉蟛蜞菊葉片葉綠素?zé)晒鈱?duì)溫度的響應(yīng)[J]. 華南師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2009, 44(4): 100-105.

[16] 聶呈榮, 曾任森, 黎華壽, 等. 三裂葉蟛蜞菊對(duì)菜心化感作用的生理機(jī)理[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2003, 24(4): 106-107.

[17] 聶呈榮, 曾任森, 駱世明, 等. 三裂葉蟛蜞菊對(duì)水稻化感作用的初步研究[J]. 作物學(xué)報(bào), 2002, 30(9): 942-946.

[18] 許華, 汪波, 魏宇昆, 等. 三裂葉蟛蜞菊對(duì)兩種草坪植物的化感作用[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, (14): 53-55.

[19] 劉鳳枝, 劉瀟威. 土壤和固體廢棄物監(jiān)測(cè)分析技術(shù)[M]. 北京: 化學(xué)工業(yè)出版社, 2007: 325-375.

[20] 劉壽春, 曾煜權(quán). 土壤酸堿度及速效氮磷鉀的測(cè)定[J]. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué), 1964, 25(5): 36-42.

[21] 周建青, 徐愛列. 青海地區(qū)泥炭土壤中有機(jī)質(zhì)含量測(cè)定方法的比較[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 38(36): 20696-20697, 20700.

[22] 郭小穎. 開氏消煮-常量蒸餾-滴定法測(cè)定土壤中總氮量[J]. 環(huán)境研究與檢測(cè), 2011, (2): 33-35.

[23] 周禮愷, 張志明. 土壤酶活性的測(cè)定方法[J]. 土壤通報(bào), 1980, 24(5): 37-49.

[24] 沈桂琴. 土壤中磷酸酶活性的測(cè)定方法[J]. 土壤肥料, 1987, 24(1): 40-42.

[25] 徐春榮, 肖文軍. 植物入侵對(duì)土壤生物多樣性及土壤理化性質(zhì)的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 38(17): 9113-9115.

[26] 周遠(yuǎn)謀. 馬櫻丹入侵對(duì)木麻黃林生長(zhǎng)和土壤肥力的影響[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào), 2012, 18(3): 30-31.

[27] 朱慧, 吳雙桃. 雜草五爪金龍對(duì)入侵地植物群落和土壤肥力的影響[J]. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào), 2012, 28(5): 505-510.

[28] 劉潮, 馮玉龍, 田耀華. 紫莖澤蘭入侵對(duì)土壤酶活性和理化因子的影響[J]. 植物研究, 2007, 27(6): 729-735.

[29] 趙國(guó)晶, 馬云萍. 云南省紫莖澤蘭的分布與危害的調(diào)查研究[J]. 雜草學(xué)報(bào), 1989, 3(2): 37-40.

[30] 陸建忠, 裘偉, 陳家寬, 等. 入侵種加拿大一枝黃花對(duì)土壤特性的影響[J]. 生物多樣性, 2005, 13(4): 347-356.

[31] 雷瑞德, 黨坤良, 張碩新, 等. 秦嶺南坡中山地帶華北落葉松人工林對(duì)土壤的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 1997, 33(5): 463-470.